Sinopsis actualizJ3|pé/\r/'sfo/och/'o
(Aristolochiacea^Piperales) en Pana

iNeCOL

Acta Botánica Mexicana

núm. 122 Enero 2018

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Rivadavia", Argentina

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Instituto de Botánica, Sao Paulo, Brasil

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Acta Botánica Mexicana, Núm. 122, enero 2018. Publicación trimestral editada por el Instituto de Ecología, A.C., a través del Centro Regional del Bajío. Editor
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Michoacán, México. Tel. +52 (434) 3 42 26 98. abm.ojs.inecol.mx.

c

ontenido

7

artículos de investigación

Caracterización morfo-anatómica de la embriogénesis somática secundaria en
Azadimchta indica (Meliaceae)

María Da niela Artigas Ramírez , Rafael Fernández Da Silva

21

Caracterización del hábitat de Amoreuxia uurightii (Bixaceae), una especie en
peligro de extinción en el noreste de México

Brianda Soto-Mata, Eduardo Alanís-Rodríguez , Enrique Jurado, Marisela
Pando-Moreno, Víctor Molina-Cuerra, Alejandro Alcalá-Rojas, Jonathan i.
Marroquín-Castillo

33

Diversidad de las subfamilias Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en

Guerrero, México

Martha Cual-Díaz, Nelly Diego-Pérez

97

Complejos estomáticos de veinticuatro taxa de Mimosa (Leguminosae)
presentes en México

Susana Adriana Montaño-Arias, Sara Lucía Camargo-Ricalde, Rosaura Grether

109

Sinopsis actualizada de Aristolochia (Aristolochiaceae: Piperales) en Panamá

Favio González, Natalia Pabón-Mora

141

Ascomicetes (Fungí: Ascomycota) del Parque Estatal Agua Blanca, Macuspana,
Tabasco, México

Abisag Antonieta Ávalos Lázaro, José Edmundo Rosique Gil, Silvia Gappello
García, José Luis Villarruel Ordaz

notas científicas

157

La identidad de Senegalia saltilloensis (Fabaceae)

José A. Villarreal-Quintanilla, Juan A. Encina-Domínguez, and A. Eduardo
Estrada-Gastillón

c

ontents

7

research articles

Morpho-anatomícal characterization of secondary somatic embryogenesis in
Azadimchta indica (Meliaceae)

María Daniela Artigas Ramírez , Rafael Fernández Da Silva

21

Habitat characterization of Amoreuxia wrightii (Bixaceae), a northeastern
mexican plant species at rish

Brianda Soto-Mata , Eduardo Alanís-Rodríguez, Enrique Jurado, Marisela
Pando-Moreno, Víctor Molina-Cuerra, Alejandro Alcalá-Rojas, Jonathan i.
Marroquín-CastiUo

33

Diversity of subfamilies Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) in the State of
Guerrero, México

Martha Cual-Díaz, Nelly Diego-Pérez

97

Stomatal complexes of twenty-four species of Mimosa (Leguminosae)
occurring in México

Susana Adriana Montaño-Arias, Sara Lucía Camargo-Ricalde, Rosaura Grether

109

An updated synopsis of Aristolochia (Aristolochiaceae: Piperales) in Panama

Favio González, Natalia Pabón-Mora

141

Ascomycetes (Fungi: Ascomycota) of the Agua Blanca State Parh, Macuspana,
Tabasco, México

Abisag Antonieta Ávalos Lázaro, José Edmundo Rosique Gil, Silvia Gappello
García, José Luis Villarruel Ordaz

scientific notes

157

The identity of Senegalia saltilloensis (Fabaceae)

José A. Villarreal-Quintanilla, Juan A. Encina-Domínguez, and A. Eduardo
Estrada-Gastillón

ARTÍCULOS DE INVESTIGACIÓN

-1

RESEARCH ARTICLES

Acta Botánica Mexicana 122:7-20 Enero 2018

Research article

Morpho-anatomical characterization of secondary somatic
embryogenesis in Azadirachta indica (Meliaceae)

Caracterización morfo-anatómica de la embriogénesis somática
secundaria en Azadirachta indica (Meliaceae)

María Daniela Artigas Ramírez 13 <H Rafael Fernández Da Silva ©

1 Tohyo University oF Agriculture and
Technology (TUAT), United Gradúate
School oFAgricultural Science, Depart¬
ment oFBiological Production Science,
Tohyo, Japan.

2 University oFCarabobo, Faculty Exper¬
imental oF Science and Technology,
Department oF Biology, Center oF Ap¬
plied Biotechnology (CBA), Valencia,
Venezuela.

B Author For correspondence:
artigasdaniela@gmail.com

Cite as:

Artigas Ramírez, M. D. and R. Fernández
da Silva. 2018. Morpho-anatomical cha¬
racterization oF secondary somatic em¬
bryogenesis in Azadirachta indica (Melia¬
ceae). Acta Botánica Mexicana 122: 7-20.
DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml22.
2018.1242

Received: April 16,2017.

Reviewed: June 26,2017.

Accepted: August 8, 2017.

First Online: October 3, 2017.

Published: January lst 2018.

DOI:

http://dx.dol.org/10.21829/abml22. 2018.1242

Abstract:

Background and Aims: Meliaceae species are extremely recalcitrant during germination and in vitro
processes. Therefore, this research focuses on characterization and optimization of a highly efficient
system by secondary somatic embryogenesis in Azadirachta indica , which is an important step for
enhancing secondary metabolite production and regeneration in recalcitrant species.

Material and Methods: Leaf and cotyledon sections were induced in MS médium supplemented with
benzylaminopurine (BAP) alone, or combined with 1-naphthaleneacetic acid (NAA) and, abscisic acid
(BA) with thidiazuron (TDZ).

Key results: Azadirachta indica developed primary somatic embryos with BAP. Shoot and root for-
mation occurred at low concentrations of BAP, while somatic embryogenesis was favored under high
levels of BAP or TDZ. Primary and secondary somatic embryos were evidenced continuously and
asynchronously. The highest amount of somatic embryos was obtained with cytokinms. However, the
concentration might be significant to differentiate between primary and secondary embryos. Moreover,
the auxins are key for inducing histodifferentiation in embryos. Shoot induction occurred after transfer
of the embryos to hormone-free MS médium. The shoots were rooted in MS1/2.

Conclusions: The secondary somatic embryos were distinguished and characterized during the whole
process and the efficient system was established with cotyledon sections at short term, which offers
several advantages such as the production of metabolites.

Key words: abscisic acid (BA), asynchronous embryogenesis, benzylaminopurine (BAP), cyclic so¬
matic embryogenesis, thidiazuron (TDZ).

Resumen:

Antecedentes y Objetivos: Las especies de Meliaceae son extremadamente recalcitrantes durante la
germinación y en los procesos in vitro. Por lo tanto, este estudio está enfocado en caracterizar y opti¬
mizar un sistema altamente eficiente de propagación a través de embriogénesis somática secundaria en
Azadirachta indica , paso importante para la producción de metabolitos secundarios, la propagación o
regeneración de estas especies recalcitrantes.

Materiales y Métodos: Las secciones de hojas y cotiledones fueron inducidos en medio MS suple-
mentado con bencil-aminopurina (BAP) sola o combinada con ácido 1 -naftalenacético (NAA) y ácido
abscísico (BA) con tidiazuron (TDZ).

Resultados clave: Azadirachta indica desarrolla embriones somáticos primarios con BAP. La forma¬
ción de tallos y raíces ocurre en bajas concentraciones de BAP, mientras la embriogénesis somática es
favorecida a altos niveles de BAP o TDZ. Los embriones somáticos primarios y secundarios fueron
evidenciados continuamente y sincrónicamente o asincrónicamente. Una gran cantidad de embriones
somáticos fueron obtenidos con citoquininas. Sin embargo, la concentración tiene un rol importante en
la diferenciación entre embriones primarios y secundarios. Además, las auxinas son la clave para inducir
la histo-diferenciación en los embriones. La inducción de tallo ocurrió después de que los embriones so¬
máticos se transfirieron a un medio libre de hormonas (MS). Estos tallos fueron enraizados con MS1/2.
Conclusiones: Los embriones somáticos secundarios fueron distinguidos y caracterizados durante todo
el proceso y el sistema fue establecido con segmentos de cotiledones en corto tiempo; esto ofrece opor¬
tunidades ventajosas como la producción de metabolitos.

Palabras clave: ácido abscísico (BA), bencil-aminopurina (BAP), embriogénesis asincrónica, em¬
briogénesis somática cíclica, tidiazuron (TDZ).

7

Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis

Introduction

Azadirachta indica A. Juss., commonly kiiown as neem,
is widely distributed and has a high valué on different
continents íncluding Asia, Oceania and America, espe-
cially Caribbean countries (LUZ, 2001; Puri, 1999). It
is a tree belonging to the Meliaceae family, which has
múltiple applications in the traditional and actual agri-
cultural systems. It is characterized by being evergreen,
fast-growing, the dense and oval-crown appearance, the
woody and moderately thin stem, and the pervasive and
extensive type of roots. Furthermore, this species has a
large production of active compounds, such as defensive
secondary metabolites against pathogens or parasites (Al¬
ian et al., 1999; Badu et al., 2006). However, those com¬
pounds are of the non-toxic type, and the inost important
active ingredient is the “ azadirachtin ” triterpenoid, which
can be synthesized chemically or extracted by using a
large amount of plant material, and can be found mainly
in the seeds, with a concentration range of 50-4000 mg Y 1
(Isman et al., 1990; Akula et al., 2003). Additionally, A.
indica is an important source of natural producís such as
pharmaceutical, agrochemical, flavor ingredients and oth-
er producís (Tripathi and Tripathi, 2003; Morgan, 2009).
In Caribbean countries, this plant is used as an ornamen¬
tal, pest repellent and food for livestock. In the medical
field, it has diverse functions such as a natural antibiot-
ic, antifimgal, antiviral or antiparasitic (Pietrosemoli et
al., 1999). From the agricultural view, it has been used
to reduce the feeding damage to different crops caused
by insects or as phytopathogens that inhibit the growth
of mycelia (Meisner et al., 1981; Sutherland et al., 2002;
Alcalá et al., 2005; Tafur et al., 2007).

Conventionally, neem is propagated by seeds; how¬
ever, these are highly recalcitrant and do not tolérate low
temperatures. On the other hand, they present some dis-
advantages such as the genetic heterogeneity product of
cross-pollination (Parrotta and Chaturvedi, 1994; Kundu,
1999). In vitro propagation methods are able to obtain
clonal cell lines and minimize these disadvantages. There
are reports regarding the in vitro regeneration of A. indica
for proliferation of plants derived from explants including

seeds (Murthy and Saxena, 1998; Wewetzer, 1998), an-
thers (Gautarn et al., 1993), axillary shoots (Sharry et al.,
2006), endosperm (Thomas and Chaturvedi, 2008) and
zygotic embryos (Chaturvedi et al., 2004).

In our previous research, we established an efificient
and short-term sustainable system for the plant regenerar
tion of A, indica by somatic embryogenesis (Artigas and
Fernández da Silva, 2015; Fernández et al., 2016). In the
present research, we explain íurther details of the ana-
tomical characterization during the induction and regen¬
eration, through the secondary somatic embryogenesis
which was evidenced continuously and synchronously or
asynchronously. Accordingly, it is essential to know and
clarify the efficiency of in vitro plant propagation and to
improve plant programs for secondary metabolites pro¬
duction without affecting the diversity through deforesta-
tion, intense crop cultivation or harvesting.

Material and methods

Sampling and protocols

In this study, the explants were the leaf sections without
veins and cotyledons, which were collected from fruits
of adult plants (1-2 m high) of A. indica. The trees are
located at the University of Carabobo, Venezuela (Bár-
bula campus). The disinfection protocol was conducted
as described by Artigas and Fernández da Silva (2015).
Subsequently, the leaf sections or cotyledon segments of
1 cm 2 were placed in Petri plates with induction médi¬
um. The callus induction and regeneration media were
prepared as described by Artigas and Fernández da Silva
(2015).

This protocol consists of the following steps. In-
duction médium: Murashige and Skoog’s (MS) enriched
with benzyl-aminopurine (BAP) at 2.5 mg f 1 alone, and
BAP (1.0 mg 1 _1 ) combined with 1-naphthaleneacetic acid
(NAA, 0.50 mg F 1 ) and, abscisic acid (BA) combined
with thidiazuron (TDZ) at 0.02 mg l" 1 and 1 mg f', respec-
tively. Regeneration: the rooting process was on MS1/2
and one time changed to Vermiculite with the modified
nutrient solution (Artigas, 2015). The replications were

8

Acta Botánica Mexicana 122:7-20

Enero 2018

20 per médium. All processes were performed under 16
h light/8 h dark at 28 °C as photoperiod in the growth
chamber. During 16 weeks, the embryogenesis process
was evaluated from the explant induction to regenerated
plants. The secondary embryogenesis somatic or cyclic
embryogenesis was done 8 times per 20 replications.

Microscopic examination and morpho-ana-
tomical characterization of somatic embryos

Tissue samples were taken for the anatomical study at
each developmental stage from the leaf sections and cot-
yledon segments, including the embryogenic and organo-
genic callus. The somatic embryos obtained in the process
were fixed in 70% isopropyl alcohol. Consequently, the
samples were embedded in paraffin (Johansen, 1940) and
cut by a rotatory microtome (Valencia, Carabobo-Vene¬
zuela) into serial sections (3-10 pm thick), then stained
with orcein and/or safranin. Photographic records of the
morphology and histological sections were done with a
stereoscopic microscope (DFC 280, Teica MZ75, Teica
Microsystems, Heerbrugg, Switzerland) and a light mi¬
croscope (Teica DM1000, Leica Microsystems, Wetzlar,
Germany).

Results

Morphological responses of the induction
process

The morphogenetic responses of A. indica callus cultures
such as the embryogenic, organogenic, rhizogenic and
non-embryogenic callus lines were obtained successful-
ly, especially in cotyledons. This study principally char-
acterized the primary and secondary somatic embryos.
The embryogenesis and regeneration processes were ob¬
tained effectively and continuously during 16 weeks. In
the previous report, the frequencies indicated differential
responses between the type of explant, growth regulators
(concentration and combination) and callus formed (Ar¬
tigas and Fernández da Silva, 2015). However, the for-
mation of secondary embryos was observed continuously
and asynchronously. BAP at 2.5 mg T 1 induces 77% pri¬

mary embryos and 43% of secondary somatic embryos
obtained. Additionally, TDZ and BA produced 57% pri¬
mary somatic embryos and 33% of the secondary type.

Morpho-anatomical characterization of
somatic embryogenesis process

Two types of A. indica callus were successfully induced
from the leaf explants. Non-embryogenic callus (NE) and
rhizogenic callus (RC) in the leaf sections (Fig. 1) had a
granular or gelatinous appearance with or without stimu-
lation of organogénesis. Roots and shoots (St) were devel-
oped by indirect organogénesis as rhizogenic callus (RC).
Similarly, non-embryogenic callus (NE) or friable callus
(CF) were observed. These responses were influenced by
the presence of BAP alone or combined. The calli were
induced from leaf sections of leaflets sections (at 10 days
into the culture) and large necrotic cells were developed
in the greenish bulging section (Fig. 1A, B), demonstrat-
ing initially a yellowish-white, granular or friable (CF)
light-gelatinous texture (Fig. 1C). In the elapsed time, the
callus became necrotic (Fig. ID) or differentiated in roots
(Fig. 1E). The callus presented loosely distributed, small,
irregularly shaped cells and poor cytoplasm (Fig. 1F),
whereas the differentiated roots consisted of vascular tis¬
sue with xylem vessels of reticular thickenings (Fig. 1G)
and abundant root hairs (Fig. 1H).

Furthermore, the cotyledon induction was substan-
tial. The embryogenic callus (EC), organogenic callus
and non-embryogenic callus (NE) were acquired. The
morphological characteristics of the cotyledon segments
changed after 15 days in the culture médium. Initially, the
explants showed swelling in the tissue and callus forma-
tion on the cutting zones of the abaxial surface of the cot¬
yledon, as shown in Figure 2. The formed callus can be
of two types: 1) non-embryogenic (NE), similar to what
has been described for the leaf sections (Fig. 1F), or Fig.
2) embryogenic callus (EC), which had a compact appear¬
ance, smooth surface and yellow-green-cream coloration.
The formed calli were characterized by isodiametric cells,
which were organized in a compact form with thick walls.
The embryos origin was by the división of spongy and

9

Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis

Figure 1: Morphology and histology of the induction process in foliar sections. A. initial development of callus (10 days); B. foliar section with
green bulge (b); C. abundant friable callus (CF); D. friable callus with started necrosis; E. friable callus (CF) during regeneration process with roots
(root primordia, CR); F. anatomy of non-embryogenic (NE) callus with details of irregular cells broadly distributed; G. anatomy of root developed
in the friable callus and the conductive tissue (T); H. radicular hairs (HR). Scale A, B, C, E: 1 cm; D: 4 mm; F, G, H: 400 pm (400x). Photos: M.
D. Artigas Ramirez.

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Acta Botánica Mexicana 122:7-20

Enero 2018

palisade parenchyma. Consequently, the cells were dis-
tributed uniformly in a pro-embryogenic mass, in which
they were differentiated in meristematic nodules or pack-
ages (Fig. 2A). The meristematic nodules could be located
or not in the periphery of embryogenic callus (Fig. 2B).
Successively, the somatic embryos were formed.

The primary somatic embryos showed a smooth
and shiny surface, with yellow-green color after 15-30
days culture. Subsequently, a large amount of embryos
were observed, principally in the globular-shape stage.
Embryogenic cultures derived from embryogenic cal¬
lus displayed different types of cells, either isolated or
forming an aggregate in different stages such as torpe¬
do (Fig. 2C), globular (Fig. 2D) or seedling germination
stage (Fig. 2E). Similarly, some secondary embryos were
distinguished at this phase. The somatic embryos were
renewed in isolated form (Fig. 2F) or attached to the
pro-embryogenic mass (Fig. 2G), because of the presence
of the connection in the parent tissue through the suspend¬
er (Fig. 2H), which evidences the origin of the embryo.

The differentiation between primary and secondary
somatic embryos was demonstrated, which was continu-
ously and asynchronously, because of the occurrence of
embryos in various developmental stages. The secondary
somatic embryos originated from unique isolated or cell
aggregates (Fig. 2H). The embryos with different devel-
opment were observed according to the origin (multicellu-
lar or unicellular, respectively), which were distinguished
perfectly by a delimited mono-stratified epidermis com-
posed of tabular cells. The secondary somatic embryos
(ESS) developed during the regenerative process whereby
somatic embryos are originated from primary somatic em¬
bryos. This was characterized by agglomeration of somat¬
ic embryos at different stages (globular, heart, torpedo),
followed by germination of the embryos and development
of the plumule (shoot), as shown in Figure 3. These results
proved the synchrony of the regenerative process under
the combination of BAP at high concentration. However,
the asynchrony of the secondary somatic embryogenesis
was differentiated because several embryos were grown
at different stage of culture, especially during the regener-

ation induction; for example after 6 weeks, some embryos
were observed during germination or regeneration stage
(Fig. 3). Similarly, these ESS were observed indirectly or
directly, as well as the synchrony embryogenesis.

The ESS were observed directly at diverse phases
of development. The formation of secondary somatic em¬
bryos developed directly by cell división at the epidermal
and sub-epidermal levels in the primary embryos (Fig.
3A) or the regenerated organ as shoot (Fig. 3B). Addi-
tionally, during the regeneration process the ESS were
differentiated directly in the hypocotilar zone (epidermal
surface) of the primary somatic embryos, both non-ger-
minated and germinated (Fig. 3C). Germinated embryos
were distinguished by the observation of the elongated
cells at the base of embryos and the presence of lignin
in the wall in which lignin is characteristic of the devel¬
opment of vascular tissue. Some somatic embryos were
developed in the primordia of the regenerated callus (Fig.
3D). Repetitively, the embryos continued to develop up
to 8 weeks (4 or more cycles) as shown in Fig. 3E. This
was related to the incubation period, the embryogenic re-
sponse increased as the incubation time was increasing.
The frequency of secondary embryos per primary somatic
embryo in every cycle was 14 (±1). After 5-6 weeks, the
somatic embryos could be differentiated and subsequent¬
ly the plants developed the leaves and shoot. Consequent¬
ly, the vitro plants were changed to MS1/2 for rooting, as
shown in Fig. 3F (plants after 16 weeks). Then the plant-
lets were acclimated in vermiculate at 16 h light/8 h dark
at 28 °C as photoperiod with 60% moisture.

Some differences between the secondary and prima¬
ry embryos were observed, such as the color change from
light-green to light-brown, after being introduced in the
storage or regeneration médium (Fig. 3A). Nonetheless,
some deformation was present in several calli during the
embryogenic process, which was proportional to the con¬
centration of growth regulator used. The effect of BAP was
less evident than that of TDZ in the same phase. Nonethe¬
less, by combining NAA with BAP the deformation was
more pronounced, and some calli became necrotic, in the
same way as those obtained from leaves (Fig. 1F).

Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis

Figure 2: Morpho-anatomical characterization of somatic embryogenesis in cotyledons sections. A. differentiation of meristematic nodule
(M) comprised a callus mass with isodiametric cells; B. pro-embryos (pe) located in the periphery of callus (CE); C. torpedo embryos (Et) and
germinating embryos (Egr); D. globular embryos (Eg) emerged from callus; E. grouping of Eg and Egr; F. somatic embryo with a unicellular
origin which was attached by a suspensor from the epidermis (Ep); G. torpedo embryo attached to the pro-embryogenic mass and showed Ep;
H. detail of agglomeration at different stages of embryos such as Eg, Egr, Et and Suspender (S). Scale A, B, F, G, H: 400 pm (400*); C, D, E:
1 mm. Photos: M. D. Artigas Ramirez.

Discussion

The embryogenic, organogenic and non-embryogenic
callus lines were successfully obtained and character-
ized. The morphogenetic findings indicated a differen-
tial response, with respect to the callus formation and
differentiation of somatic embryos between primary and
secondary ones, according to the explant type and the
growth regulators (concentration and combination), as
described by Artigas and Fernández da Silva (2015) and
other reports in Meliaceae species (Capote and Estrada,
2001; Ranjan, 2005; Vila et al., 2009). The non-existent
response of embryogenesis somatic in the leaflet sections
was due to the high cell differentiation of veins and leaf¬
let midvein. Some forest species present vascular tissue
that favors organogénesis (Vila et al., 2003), due to the
transport of endogenous hormones through these conduc-
tive tissues (Miriam et al., 2008). The different respons-
es in the leaflet sections were mainly influenced by the

presence of BAP alone or combined with cytokinins or
auxins (Capote and Estrada, 2001; Ranjan, 2005). Gener-
ally, Meliaceae species have achieved embryogenic callus
from cotyledons under the combination of NAA (3 mg T 1 )
and BAP (1 mg f 1 ), as indicated by Sharry and Teixeira
(2006). However, our results showed that this combina¬
tion was not favorable because a large amount of callus
was not embryogenic (NE) in cotyledons. The calli of
leaf sections showed a high level of necrosis, caused by
the contact of explants with disinfecting Solutions (Vila
et al., 2003; 2004). Additionally, these results might be
influenced by the exposition of the donor plants to the
environmental factors and pollutants (abiotic and biotic),
which affected callus development and promoted the pro-
liferation of exogenous and endogenous pathogens on the
explants (Vila et al., 2004). Furthermore, we suggested
that the secondary somatic embryogenesis was associated
with the age and physiological condition of the explant.

12

Acta Botánica Mexicana 122:7-20

Enero 2018

Figure 3: Morpho-histological characterization of asynchronous somatic embryogenesis. A. differentiation of secondary somatic embryos (ESS,
included torpedo embryo secondary - Ets) originated directly from the primary embryo (Egpr); B. agglomeration of somatic embryos at different
stages as globular embryos germmating (Egpr) and ESS emerging directly from the epidermis, as well as tertiary globular embryos (Egt); C. a large
amount of ESS originated directly from primordia of shoot (P) regenerated from primary somatic embryos; D. anatomy aspect of primordia shoot
(P) with ESS; E. somatic embryos with ESS developed directly in the fourth cycle (contained abundant Eg); F. vitro plañís developed after 2 weeks
in the rooting (R) culture (MS Vi). Scale A, C, E: 4 mm; B, D: 300 jim (400x); F: 1 cm. Photos: M. D. Artigas Ramirez.

13

Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis

Accordingly, the morpho-anatomical response was relat-
ed to the type, developmental level and genotype of the
explants (Chaturvedi et al., 2004; Vila et al., 2005). How-
ever, the development and maturation of the embryos
were successfully completed ífoin the cotyledon sections,
in response to the highest amount of BAP or especially to
the external level of auxins.

The embryogenic callus and friable were found
in the cotyledon segments, suggesting that the pericarp
protects the cotyledon against some enviromnental fac-
tors or disinfection treatment. In addition, the abundant
reserve substances from cotyledon tissue help the induc-
tion of embryogenic callus and whole plant regeneration
(Gairi and Rashid, 2004; Thomas and Chaturdevi, 2008;
Srivastava et al, 2009). Researchers who have worked
with Meliaceae species suggested that somatic embryo¬
genesis was obtained from certain pro-embryogenic cells
without the presence of auxin in the culture médium, such
as 2.4-Dichlorophenoxyacetic acid (Sharry and Teix-
eira, 2006). Moreover, the location of the meristematic
nodule fomiation differed by the exposition of explants
to an emiched-cytokinins médium (Shrikhande et al.,
1993; PaiTott, 2002; Chaturvedi et al., 2003; Thomas and
Chaturdevi, 2008). Consequently, the rupture of plas-
modesmata led to the isolation of a cell or groups of cells
and formation of the pro-embryos. A large amount of the
pro-embryogenic mass was a prerequisite for the subse-
quent proliferation and high-frequency differentiation of
somatic embryos (Parrott, 2002; Chaturvedi et al., 2003;
Chaturdevi et al., 2004; Thomas and Chaturvedi, 2008).
The primary somatic embryos were observed in the pe-
riphery mass after 30 days; those embryos were next to
the mass or attached through a suspensor, which revealed
the origin of the somatic embryos that can be multicellu-
lar or unicellular (Parrott, 2002; Morimoto et al., 2006;
Sharry et al., 2006; Singh and Chaturvedi, 2009). There-
fore, A. indica developed primary somatic embryos with
only BAP at 1 mg f (Chaturvedi et al., 2004). However,
our results under low concentrations enlianced the indi-
rect organogénesis in detriment of somatic embryogene¬
sis, which suggests that high concentrations of cytokinin

are required. The cytokinin effects are significant and may
become mandatory for the differentiation of primary and
secondary somatic embryos (Parrott, 2002; Indieka et al.,
2007; Miriam et al., 2008). On the other hand, the TDZ
is an effective synthetic growth regulator as a successftil
alternative to direct high-frequency regeneration of so¬
matic embryos, because it could replace the level of auxin
or cytokinin required for induction and proliferation of
somatic embryos (Visser et al., 1992; Raemakers et al.,
1995). The TDZ-effect brings uncertainty because of the
relationship between the explants and endogenous auxin/
cytokinin concentraron is still unclear.

The occurrence of both multicellular and unicellu¬
lar origins of somatic embryos are considered a common
phenomenon (Gairi and Rashid, 2005; Mulanda et al.,
2014). However, the primary embryos with multicellular
origin were more frequent. The secondary somatic em¬
bryos originated directly from sub-epidennal and epider-
mal cells in the hypocotilar zone of primary embryos, as
Fernández et al. (2005) described in Coffea arabica L.
Generally, there are two types of embiyos: the unicellular
embiy os that are distinguished for being attached to the
parental tissue by suspensor-like structures (Simoes, et al.,
2010), while multicellular embryos do not have the sus¬
pensor connecting the callus mass and embryos (Quiroz
et al., 2006). Embryos can be originated directly from a
simple embryogenic cell or from a multicellular complex.
The embryos originated from a simple cell were locat-
ed at the periphery of the callus. Moreover, the embryos
cleaved in the multi-embryonal complex had a unicellular
origin, which was fonned by polyembryonic excisión of
the cells (Haccius and Bhandari, 1975).

The secondary somatic embryogenesis, called cy¬
clic or repetitive embryogenesis, which is a base of the
massive clonal reproduction of many plant species as
Dianthus caiyophyllus L. (Karami et al., 2008), Sola-
num nigrum L. (Nair and Gupta, 2006), Monis alba L.
(Agarwal et al., 2004), Phalaenopsis amabilis L. (Chen
and Chang, 2004), Arachis hypogaea L. (Chengalrayan
et al., 2001), Medicago truncatula Gaertn. (Das Neves
et al., 1999), Myrtns commimis L. (Parra and Amo-Mar-

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Acta Botánica Mexicana 122:7-20

Enero 2018

co, 1998), M. azedarach L. (Sharry and Teixeira, 2006)
and Coffea arabica (Fernández et al., 2005). Singh and
Chaturvedi (2009) previously reported the frequencies of
somatic embryogenesis in A. indica. Therefore, this study
included full histological details for cycle somatic em¬
bryogenesis.

The development of primary and secondary somatic
embryos were evidenced continuously and asynchronous-
ly, because the embryos were developed in various stag-
es at the same time as described for Cedrela fissilis Vell.
(Vila et al., 2009), Sorbuspohuashanensis (Hance) Hedí.
(Yang et al., 2012) and A. indica (Shrikhande et al., 1993;
Murthy and Saxena, 1998). In contrast, the secondary em¬
bryos originated directly in the subepidermal and epider-
mal cells of the hypocotilar area from primary somatic
embryos as described by Fernández et al. (2005). In this
work, an uninterrupted cycling of somatic embryogenesis
was observed due to consecutive exposure to growth reg-
ulators. These results were demonstrated by the formation
of primary somatic embryos to tertiary o more embryos
(Raemakers et al., 1995). The report from Parrott (2002)
and our present results suggested that the external auxin
concentration could interfere with the normal histo-dif-
ferentiation, because when the auxin level is an over-low
threshold in the culture médium, the embryogenic cells
begin a histodifferentiation process and prevent the ac-
quisition of bilateral symmetry and apical meristem de¬
velopment. The secondary embryos grow from a primary
embryo during the maturation process (Chaturdevi et al.,
2004). It occurred when the endogenous level of auxins
reached the optimum limit (Parrott, 2002). Henee, A. indi¬
ca has been reported as one of tree species that had a high
concentration of auxins. Furthermore, the level of exog-
enous auxin should be less than the limit; otherwise, the
embryogenesis cycle could break and develop into ma-
ture embryos (Parrott, 2002; Jiménez, 2005; Simoes et al.,
2010). The embryogenic tissues and amount of embryos
with high regenerative abilities enable a large-scale of
multiplication and an unlimited production of propagules,
which could germinate and produce entire plants. It is im-
portant to mention that the acquisition of competent and

suitable embryogenic somatic cells must involve some
modifications, changes or reprogramming of patterns in
the morphology, physiology, metabolism or gene expres-
sion (Simoes et al., 2010), which need further studies at
molecular level.

The regeneration system of Meliaceae species by
organogénesis has been obtained in Melia azedarach
(Vila et al., 2005) with BAP, Toona ciliata M. Roem. at
0.1 mg T 1 TDZ (Daquinta et al., 2005) and Actinidia deli¬
ciosa (A. Chev.) C.F. Tiang & A.R. Ferguson with 0.5 mg
V TDZ (Goralski et al., 2005, Popielarska et al., 2006).
On the other hand, the direct somatic embryogenesis has
been obtained from shoots with only cytokinins; howev-
er, there are differences between primary and secondary
embryos using 1 mg f 1 BAP, or combined with auxins or
other cytokinins (Te-Chato and Rungnoi, 2000; Giagna-
covo et al., 2001; Chaturvedi et al., 2004; Morimoto et al.,
2006). Moreover, other authors indicated that the use of
low concentrations of auxins promoted regenerative or-
ganogenic callus and high concentrations induced the for¬
mation of non-regenerative calli in A. indica (Wen Su et
al., 1997; Kota et al., 2006; Shekhawat et al., 2009; Das,
2011) and Melia azedarach (Deb, 2001; Sharry and Teix¬
eira, 2006). According to these, the abnormalities found
in our studies were consequences of the injuries level in
the explants or due to the long exposition with exogenous
growth regulators.

In the regeneration médium tested in this research,
the carbón source was sucrose 3%, which allowed the
germination and regeneration of somatic embryos. We
determined that the high carbón concentration affected
the development of roots (Shrikhande et al., 1993). The
total omission of growth regulators in the culture media
allowed the transference of embryos for development
into whole plants (Indieka et al., 2007; Vila et al., 2009,
Peña-Ramirez et al., 2011; Mulanda et al., 2014). These
results contrasted those presented by Singh and Chaturve¬
di (2009), which only obtained 10% germination demon-
strating no secondary somatic embryos devoid of growth
regulators means. Based on MSl/2-rooting médium,
86.67% of regenerated plants were from somatic embryos

15

Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis

(obtained directly), which developed one to three func-
tional roots in a period of 15-20 days in this condition.

Finally, the somatic embryos were induced indi-
rectly or directly in five weeks. Henee, the process was
characterized by the induction until the regeneration.
Henee, somatic embryos were successfully characterized
at different stages. The morpho-anatomical characteriza-
tion showed an efficient in vitro protocol for regeneration
by secondary somatic embryogenesis of A. indica , which
may be applied to other recalcitrant species. Additionally,
the somatic embryogenesis is contributing to the imple-
mentation of clonal forestry; the establishment of this ef¬
ficient system offers the opportunity to obtain potentially
elite cell fines, particularly secondary embryogenesis. The
culture system established could be used to improve the
productivity and to enhance wood to optimize the second¬
ary metabolite production, such as azadirachtin, through
cell suspensión or other protocols.

Funding

This work was supported by The Council for Scientific
and Humanistic (CDCH) of the University of Carabobo
(UC), Special Research Fund CDCH-VAC-259-09 - Ven¬
ezuela.

Author contribution

MDAR perfonned the analyses of samples and acquisi-
tion of data. The interpretation of data was done by RF
and MDAR. Both authors contributed to experimental
design, manuscript writing, discussion, revisión and ap-
proval of the final manuscript.

Acknowledgments

The Council for Scientific and Humanistic (CDCH) of the
University of Carabobo (UC, Venezuela) for funding this
work, as well as the entire staff of the Center of Applied
Biotechnology (CBA) of the UC, Venezuela.

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20

Acta Botánica Mexicana 122:21-31

Enero 2018

Artículo de investigación

Caracterización del hábitat de Amoreuxia uurightii (Bixaceae), una
especie en peligro de extinción en el noreste de México

Habitat characterization of Amoreuxia uurightii (Bixaceae), a species of

Northeastern México at rish

Brianda Soto-Mata 1 ' 2 © Eduardo Alanís-Rodríguez 1 ' 4 0, Enrique Jurado 1 ©, Marisela Pando-Moreno 1 ©
Víctor Molina-Guerra 2 ©, Alejandro Alcalá-Rojas 3 ©, Jonathan J. Marroquín-Castillo 1 ©

1 Universidad Autónoma de Nuevo
León, Facultad de Ciencias Forestales,
Carretera Linares-Cd. Victoria hm 145,
Apdo. postal 41,67700 Linares, Nuevo
León, México.

2 RENAC, 5.A. de C.V., Linares, Nuevo
León, México.

3 Complejo Siderúrgico TERNIUM, Pes¬
quería, Nuevo León, México.

4 Autor para la correspondencia:
eduardo.alanisrd@uanl.edu.mx

Citar como:

Soto-Mata, B., E. Alanís-Rodríguez, E. Ju¬
rado, M. Pando-Moreno, V. Molina-Gue¬
rra, A. Alcalá-Rojas y J. J. Marroquín-Cas¬
tillo. 2018. Caracterización del hábitat de
Amoreuxia uurightii (Bixaceae), una espe¬
cie en peligro de extinción en el noreste
de México. Acta Botánica Mexicana 122:
21-31. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/
abml22.2018.1196

Recibido: 11 de diciembre de 2016.
Revisado: 22 de mayo de 2017.
Aceptado: 23 de agosto de 2017.

Primero en línea: 4 de octubre de 2017.
Publicado: 1 de enero de 2018.

DOI:

http://dx.doi.org/10.21829/abml22.2018.1196

Resumen

Antecedentes y Objetivos: En México, Amoreuxia wrightii se encuentra en estatus de peligro de ex¬
tinción de acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2010. En este estudio se realizó la caracterización de
poblaciones naturales de A. wrightii, mediante un análisis de la flora asociada y las propiedades físicas
y químicas de los suelos donde se desarrollan en dos comunidades contrastadas desde el punto de vista
de la cobertura del dosel en el matorral tamaulipeco en el noreste de México.

Métodos: En 2014 se establecieron 10 sitios de muestreo en dos ambientes diferenciados por la es¬
tructura de la vegetación: cinco sitios en asociaciones vegetales con cobertura vegetal densa y cinco
sitios en áreas perturbadas con suelo desnudo. En cada área se evaluó la estructura vegetal y variables
edáficas y se realizó un Análisis de Correspondencia Canónica.

Resultados clave: De acuerdo a la relación con otras especies, A. wrightii se asoció con especies
pioneras, que emergen después de un disturbio, con el dominio de pastos como Aristida purpurea,
Cenchrus ciliaris, Cynodon dactylon, Panicum obtusum, especies de herbáceas Gutierrezia sarothrae,
Gymnosperma glutinosum y Parthenium hysterophorus , así como arbustos de porte bajo como Acacia
amentácea, A. berlandieri y Eysenhardtia texana. De acuerdo con las variables edáficas, se observó que
A. wrightii prefiere suelos arcillosos y limosos, con suelos con pH ligeramente alcalinos y con densidad
aparente alta. Ningún individuo de A. wrightii fue registrado en sitios que presentaron suelos con altos
contenidos de arena y altos contenidos de materia orgánica.

Conclusiones: Amoreuxia wrightii fue más abundante en áreas con nula cobertura, desprovistas de
vegetación, sobre suelos con bajo contenido de materia orgánica y altos contenidos de pH, limo, arcilla
y densidad aparente. De acuerdo a la relación con otras especies, se asoció con especies pioneras, que
emergen después de un disturbio.

Palabras clave: análisis de correspondencia canónica, áreas con disturbio, cobertura aérea, Nuevo León.

Abstract:

Background and Aims: In México, Amoreuxia wrightii is endangered according to NOM-059-SE-
MARNAT-2010. In this study the characterization of natural populations of A. wrightii, which grow
in two contrasting communities taking into account the canopy cover in the Tamaulipan thomscrub in
northeastern México, was performed by analysis of associated flora and physical and Chemical proper-
ties of soils.

Methods: In 2014,10 sampling sites were established in two environments differentiated by vegetation
structure: five sites in plant associations with dense vegetation cover and five sites in disturbed areas
with bare soil. In each area the vegetation structure and edaphic variables were evaluated and a Cano¬
nical Correspondence Analysis was performed.

Key results: According to the relationship with other species, A. wrightii was associated with pioneer
species that emerge after disturbance, dominated by grasses like Aristida purpurea, Cenchrus ciliaris,
Cynodon dactylon, Panicum obtusum, herbs such as Gutierrezia sarothrae, Gymnosperma glutinosum
and Parthenium hysterophorus, and low shrubs like Acacia amentácea, A. berlandieri and Eysenhard¬
tia texana. According to edaphic variables, it was observed that A. wrightii preferred clayey and silty
soils, soils with slightly alkaline pH and high bulle density. No individual of A. wrightii was recorded at
sites that had soils with high sand contení and high contení of organic matter.

Conclusions: Amoreuxia wrightii was more abundant in areas with no coverage, devoid of vegetation,
soils low in organic matter and high in pH, silt, clay and bulk density. According to the relationship with
other species, it was associated with pioneer species, which emerge after a disturbance.

Key words: canonical correspondence analysis, disturbed sites, plant cover, Nuevo León.

21

Soto-Mata et al.: Caracterización del hábitat de Amoreuxia uurightii (Bixaceae)

Introducción

La familia Bixaceae agrupa plantas perennes, comprende
25 especies en cuatro géneros: Amoreuxia DC, Bixa L.,
Cochlospermum Kunth y Diegodendron Capuron. El gé¬
nero A more wa a se compone de cuatro especies: A. gonza-
lezii Sprague & L. Riley, A. malvifolia A. Gray, A. palma-
tifida DC. y A. wrightii A. Gray, todas ellas distribuidas
en México, pero no limitadas al país (Poppendieck, 1980;
1981; Pío-León et al., 2014).

En Nuevo León ocurren dos especies, A. palmati-
fida y A. wrightii, cuya distribución se restringe a la Pla¬
nicie Costera del Golfo y sus límites con la Sierra Madre
Oriental (Velazco, 2009). Se tienen registros de ejemplares
(Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales, UANL)
colectados en Linares; además, Velazco (2009) registró A.
palmatifida y A. wrightii en los municipios Bustamante,
Lampazos de Naranjo y Anáhuac, Nuevo Léon.

Amoreuxia wrightii es una especie herbácea que
se desarrolla principalmente en las regiones semiáridas
(Cedano Maldonado, 2000; Velazco, 2009) y suele crecer
en sitios perturbados (Calderón de Rzedowski, 1994). Se
distribuye desde Texas, Estados Unidos de América, hasta
el estado de Veracruz en áreas con suelos yesosos con al¬
tos contenidos de caliche (Henrickson y Johnston, 1997),
así como en suelos arcillosos, planicies con suelos limo¬
sos (Correll y Johnston, 1970) y aún en pantanos (Sousa
Pereira et al., 2013).

En México, A. wrightii se encuentra en estatus
de peligro de extinción de acuerdo a la NOM-059-SE-
MARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010). En esta categoría
se encuentran las especies cuyas áreas de distribución o
tamaño de sus poblaciones en el territorio nacional han
disminuido drásticamente poniendo en riesgo su viabili¬
dad biológica en todo su hábitat natural (SEMARNAT,
2010 ).

Debido al escaso conocimiento que existe sobre el
hábitat donde prosperan las poblaciones de Amoreuxia
wrightii, y que es una especie con estatus dentro de la
NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), los
objetivos de este trabajo Rieron caracterizar sus pobla¬
ciones naturales determinando las propiedades físicas y

químicas de los suelos donde se desarrollan, así como la
diversidad de la flora asociada en dos comunidades con¬
trastadas desde el punto de vista de la cobertura del dosel
en el matorral tamaulipeco en el noreste de México.

Materiales y Métodos

Descripción del área de estudio

r _

El estudio se desarrolló en el Area de Conservación de
Flora y Fauna Silvestre del Complejo Siderúrgico Ter-
niuin, en el municipio Pesquería, Nuevo León (Nores¬
te de México), entre las coordenadas 25°44'32.17"N, y
99°57'45.23"W, con una altitud de 304 m (Fig. 1).

El clima corresponde al tipo Cx' semicálido sub-
húmedo con lluvias escasas todo el año, con una preci¬
pitación media anual fluctuante entre 600 y 800 mm y
una temperatura promedio anual de 22 °C. La temperatura
media más alta se registra en el mes de julio con 30 °C; y
la mínima en los meses de enero y diciembre con 14 y 15
°C (INEGI, 2014).

Los tipos de suelos son de origen aluvial, profun¬
dos, muy arcillosos, con contenido que oscilan de 40 a
65% en todo el perfil. En la época de sequía presentan
grietas anchas y profundas que alcanzan, en ocasiones,
más de 6 cm de ancho y 100 cm de profundidad. Destacan
los Xerosoles, Feozems, y los Vertisoles (INEGI, 1986).
La vegetación dominante pertenece al matorral espinoso
tamaulipeco, el cual está dominado por especies como
Acacia amentácea DC., Leucophyllum frutescens (Ber-
land.) I.M. Johnst., Cordia boissieri A. DC. y Vachellia
farnesiana (L.) Wight & Am. (Estrada et al., 2004; Alanís
et al., 2013).

Evaluación de la vegetación

En el verano del año 2014 se establecieron 10 sitios de
muestreo en dos ambientes diferenciados por la estructura
de la vegetación: cinco sitios en asociaciones vegetales
con cobertura vegetal densa y cinco en áreas perturbadas
con suelo desnudo. La asociación con cobertura densa
presenta árboles y arbustos maduros con una cobertura de
copa de 9345 m 2 /ha. El área perturbada tiene un historial

22

Acta Botánica Mexicana 122:21-31

Enero 2018

Figura 1: En la imagen superior izquierda se aprecia México, en la derecha el estado de Nuevo León y en la imagen inferior el municipio Pesquería
señalando con un punto el área de estudio.

de uso agrícola, donde la vegetación nativa fue eliminada
con maquinaria en 1977 y se utilizó para la agricultura de
temporal durante 34 años; en el 2013 fue abandonada. En
el momento de la evaluación tenía una cobertura de copa
de 832 m 2 /ha. En cada sitio se establecieron cinco cua¬
drantes de 1 m 2 (con un total de 25 cuadrantes para cada
condición). En los cuadrantes se midió el diámetro de la
cobertura del dosel, en sentido norte-sur y este-oeste para
cada individuo de todas las especies herbáceas y arbusti¬
vas emergentes, y se realizó la identificación de cada una
de éstas. La identificación de las especies se realizó por

personal calificado de la Facultad de Ciencias Forestales
de la UANL y se revisó la información taxonómica en la
Base de Datos Trópicos (TROPICOS, 2017).

Análisis de la vegetación

De acuerdo con el número de individuos se determinó la
densidad (N/ha), con la cobertura se estimó la dominancia
(m 2 /ha) y la frecuencia con base en la presencia en los
sitios de muestreo. Los resultados se utilizaron para obte-

r

ner un valor ponderado a nivel de taxon denominado In¬
dice de Valor de Importancia (IVI), que adquiere valores

23

Soto-Mata et al.: Caracterización del hábitat de Amoreuxio uurightii (Bixaceae)

porcentuales en una escala de 0 a 100 (Magurran, 1988).

r

Para evaluar la diversidad se estimó el Indice de Shannon
(Shamion, 1948).

Para evaluar cuáles son las principales variables
abióticas que están influenciando la presencia y distribu¬
ción de Amoreuxia wrightii y especies asociadas, se rea¬
lizó la ordenación de la vegetación (análisis de gradiente
directo) mediante el Análisis de Correspondencia Canó¬
nica utilizando el programa estadístico CANOCO (ter
Braak, 1986).

Variables ambientales edáñcas

En cada una de las dos asociaciones vegetales se estable¬
cieron aleatoriamente 25 cuadrantes para evaluar la vege¬
tación. En cada una de estas parcelas se tomaron muestras
de suelos de las cuatro esquinas a una profundidad de 20
cm. Se cuantificaron las variables pH, textura, materia or¬
gánica, y densidad aparente, para analizar cuáles varia¬
bles tienen el mayor impacto sobre la distribución de la
vegetación y en especial sobre Amoreuxia wnghtii.

Textura

Se aplicó el método AS-09 NOM-021-RECNAT-2000 (SE-
MARNAT, 2000), mediante el densímetro de Bouyoucos
Gay Lussac (Marca ROBSAN, México). El análisis mecá¬
nico es la determinación del porcentaje de arena, limo y ar¬
cilla. Estos análisis están basados en la proporción diferen¬
cial de asentamiento de las partículas del suelo en el agua.

Materia orgánica

Se obtuvo a través del método “combustión húmeda y ti¬
tulación según Walkley/Black modificado ,, , que consiste
en la oxidación del carbono orgánico que contiene el sue¬
lo con un exceso de dicromato de potasio en un medio
fuertemente ácido, valorando el exceso de dicromato con
sulfato ferroso (Walldey y Black, 1934).

pH

La medición de la reacción de pH del suelo se basó en la
Norma Oficial Mexicana NOM-021-RECNAT-2000 (SE-
MARNAT, 2000), por el método AS-23.

Densidad aparente

Se define como la masa por unidad de volumen (Porta
et al., 1999). Indica la compactación del suelo, el grado
de facilidad o dificultad que podrían tener las raíces para
penetrar el suelo (Castellanos et al., 2000), e inferir las
dificultades de emergencia y circulación del agua y el aire
(Porta et al., 1999) Se tomaron muestras con cilindro me¬
tálico de 4 x 5 x 5 cm.

Resultados

Caracterización del hábitat

De acuerdo a la relación con otras especies, Amoreuxia
wrightii se asoció con especies pioneras que emergen
después de un disturbio, con el dominio de especies de
herbáceas y pastos como Gutierrezia sarothrae (Pursh)
Britton & Rusby, Gymnosperma glutinosum (Spreng.)
Less., Parthenium hysterophorus L., Aristida purpu¬
rea Nutt., Panicum obtusum Kunth y Cynodon dactylon
(L.) Pers.; así como arbustos de porte bajo como Acacia
amentácea , Acacia berlandieri Benth. y Eysenhardtia
texana Scheele.

En el área provista de vegetación la especie más
abundante resultó ser Panicum obtusum (13.07%);
con mayor cobertura relativa fúeron las arbustivas
Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. (6.02%), Eysenhardtia
texana (5.87%), Gaste la texana (Torr. & A. Gray) Rose
var. texana (5.72%), Kanvinskia humboldtiana (Schult)
Zuce. (5.30%) y Lantana macropoda Torr. (5.24%); la de
mayor frecuencia relativa (9.09%) e índice de valor de
importancia (7.64%) fúe Gutierrezia sarothrae.

Diversidad

En los 10 sitios evaluados se registró un total de 26 fa¬
milias, 44 géneros y 48 especies de plantas vasculares
(Apéndice); las cinco familias con mayor número de
especies son Leguminosae (9), Asteraceae (5), Poaceae
(4), Euphorbiaceae (4) y Verbenaceae (3). Los resulta-

r

dos del Indice de Shannon son de 2.88 para el área no
provista de vegetación y de 3.20 para la provista de ve¬
getación.

24

Acta Botánica Mexicana 122:21-31 Enero 2018

Parámetros estructurales

El Apéndice muestra los resultados de los parámetros
estructurales estimados. En los sitios desprovistos de
vegetación la especie más abundante y con mayor fre¬
cuencia relativa fue Amoreuxia wrightii (21.07% y
14.14%, respectivamente) y Gutierrezia sarothrae tuvo

r

la mayor cobertura relativa (6.66%). De acuerdo al In¬
dice de Valor de Importancia (IVI) calculado, Amoreu¬
xia wrightii (12.93%) resultó ser la especie con el valor
más alto.

En el área provista de vegetación la especie más
abundante fue Panicum obtusum (13.07%); con mayor
cobertura relativa, Zanthoxylum fagara (6.02%) y la de
mayor frecuencia relativa (9.09%) e indice de valor de
importancia (7.64%), Gutierrezia sarothrae.

Análisis de suelo

Los suelos de los cinco sitios provistos de vegetación pre¬
sentaron valores promedios de pH 7.44, una clase textural
de franco-arenosa, un valor de contenido de materia orgá¬
nica (MO) de 3.15, los cuales se consideran valores muy
altos de acuerdo a la tabla de valoración de Walkley y
Black Modificado (Cuadro 1). Debido a los aportes cons¬
tantes de MO por la vegetación del lugar, predominan los
colores oscuros con un valor de 5 o menos, siendo el más
común el pardo oscuro (10YR 4/2) y una densidad apa¬
rente de 0.94 g/cm 3 (Cuadro 2).

Los suelos de áreas sin vegetación presentaron va¬
lores promedio de pH de 7.76, una clase textural de fran¬
co-arcillosa a arcillosa, un contenido de materia orgánica

Cuadro 1: Valoración de contenido de carbono (C) orgánico por tipo
de suelo.

Contenido de C orgánico

Arenosos

Francos

Arcillosos

Muy escaso

<0.25

<0.50

<0.75

Escaso

0.25-0.50

0.50-0.75

0.75-1.00

Mediano

0.50-0.75

0.75-1.50

1.00-2.00

Alto

0.75-1.50

1.50-2.50

2.00-4.00

Muy alto

>1.50

>2.50

>4.00

bajo (1.28), con colores más claros como el pardo 10YR
5/3 y una densidad aparente de 1.33 g/cm 3 (Cuadro 2).
Esto equivale a suelos compactos con poca porosidad en
su composición y una infiltración lenta.

Análisis de gradiente directo

Al incluir variables bióticas y abióticas en el análisis, me¬
diante CANOCO (Análisis de Correspondencia Canónica,
de gradiente directo) se observó que la inercia total de los
datos (total inertia=2.25) es estadísticamente heterogénea
y pueden analizarse para obtener resultados referentes a
la preferencia de hábitat de las especies analizadas, en es¬
pecial la especie de estudio Amoreuxia wrightii por deter¬
minado tipo de hábitat. Los tres primeros ejes engloban
0.38, 0.36 y 0.25 de la varianza total de los datos y las
correlaciones fueron bastante altas, 0.97, 0.99 y 0.96, lo
que demuestra la relación estrecha entre vegetación y va¬
riables ambientales (Cuadro 3).

Cuadro 2: Características de los suelos en las áreas desprovistas y
provistas de vegetación.

Característica

Desprovisto de
vegetación

Provisto de

vegetación

pH

7.76

7.44

Materia orgánica (%C)

1.28

3.15

Densidad aparente g/cm 3

1.33

0.94

Clase textural

Franco-Arcillosa

Franco-Arenosa

Cuadro 3: Resultados del Análisis de Correspondencia Canónica
mostrando los valores de los tres primeros ejes, sus correlaciones y la
inercia total (varianza total).

Ejes

1

2

3

Inercia

total

Eigenvalores

0.38

0.36

0.25

2.25

Correlación Espacio-Ambiental

0.97

0.99

0.96

% varianza acumulada especies

16.9

33.0

44.4

% varianza acumulada especies-
ambiente

27.7

54.0

72.9

25

Soto-Mata et al.: Caracterización del hábitat d e Amoreuxia uurightii (Bixaceae)

En la figura 2, Amorewcia wrightii se registró
principalmente en los sitios 2, 3 y 4, representando ve¬
getación tipica de suelos perturbados, mientras que en
los sitios no perturbados 7, 8, 9 y 10 estuvo ausente.
En este sentido Amorewcia se asoció principalmente
con Gutierrezia sarothrae , Cynodon dactylon , Car-
lowrightia texana Henriclcson & T.F. Daniel, Aristida
purpurea , Indigofera miniata Ortega, Cenchrus ciliaris
L. y Cordia boissieri , especies indicadoras de disturbio
(Correll y Johnston, 1970), que habitan en áreas con co¬
berturas aéreas menos densas o sitios con vegetación
casi nula.

De acuerdo con las variables evaluadas, se obser¬
vó que Amoreuxia wrightii prefiere suelos arcillosos y
limosos, con suelos con pH ligeramente alcalinos y con
densidad aparente alta. Ningún individuo de Amoreuxia
wrightii fue registrado en sitios que presentaron sue¬
los con altos contenidos de arena y altos contenidos de
materia orgánica. De igual forma, pero con respecto a la
flora asociada en estos sitios, se confirma que Amoreuxia
wrightii no está asociada dentro de sitios no perturbados
con la vegetación nativa y cobertura aérea densa, espe¬
cialmente aquella constituida por Jatropha dioica Sessé,
Karwinskia humboldtiana , Acacia schaffneri (S. Watson)

©8

Jatropha dioica

Acacia schaffneri

A

Materia ongánica

Karwinskia humboldtiana

A

Krameria ramosissima

A

Acacia rigidula

aa

Zanthoxylum fagara

A

Salvia ballotaeflora
Éysenhardtia texana

Parkinsonia texana

Tridax coronopifolia

Arena A

Turnera diffusa

Forestiera angustifolia 'nq g

/^Leucophyllum frutescens

Prosopis laevigata

Cylindropuntia leptocaulis

Lantana macropoda

Guaiacum^angustifolium

Desmanthus virgatus
Castela texana

Panicum obtusum ^

y

64 Ipomoea costellata / ^

Yucca filifera Indigofera m/niata

Gymnosperma glutinosum 3^^ A

1 ^ A RueiHa occidentfalis

Clematis drummondij „ .

Ibervillea tenuisecta J Ceno/irus ciliaris

Euphorbia golondrina

10

O

Celtis pallida

A

O

Conyza occidentalis

.. , , .... A Lantana camara

Zephyrantes longifloip /y

Jatropha cathartica

A Schaefferia cuneifolia

Havardia pallens

Verbena canescens

A .

A

GutierreM Sarothrae^^. Carlowrightia texana

roton potsii / ¡ Arcilla Acac 'a greggii

Amoreuxia wrightii A

Q2 ^

Cordia boissierii

Cynodon dactylon
Aristida purpurea
Partheniujn hysterophorus

A

Sida physocalyx

Hibiscus mhrtianus

Densidad aparente

O

■ 1.0

1.0

Figura 2 : Diagrama (Triplot) de la ordenación entre variables ambientales, sitios y especies de acuerdo con la Ordenación Canónica de Comunidades
(CANOCO, por sus siglas en inglés) (ter Braak, 1986).

26

Acta Botánica Mexicana 122:21-31

Enero 2018

F.J. Herm., Acacia amentácea , Zanthoxylum fagara, Leu-
cophyllum frutescens y Forestiera angustifolia Torr.

Discusión

La mayoría de las especies del género Amoreuxia están
adaptadas morfológica y fisiológicamente para subsistir
en condiciones extremas de sequía en las zonas áridas
donde se encuentran (Chávez et al., 2013). Figueroa y
Galeano (2007) señalan que una de esas adaptaciones es
la presencia de raíces tuberosas que le permiten acumu¬
lar agua para sobrevivir durante épocas secas. Chávez
et al. (2013) menciona que Amoreuxia wrightii tiene un
sistema subterráneo complejo, formado por un eje en¬
grosado cuya porción proximal corresponde a un xilo-
podio de origen posiblemente caulinar y el resto a una
estructura tuberosa de origen radical. Además, se pre¬
sentan raíces laterales con función de reserva, sostén y
absorción, lo que asegura la propagación de esta especie
en condiciones extremas.

Milanez y Moraes-Dallaqua (2003) y Vilhalva y
Apezzato-da-Glória (2006) hacen referencia al desarro¬
llo de un xilopodio de origen caulinar, radical o mixto en
estructuras subterráneas en diferentes especies de Astera-
ceae. Gregory (2006) menciona el desarrollo de reservó¬
nos de almidón en las raíces tal como ocurre en Amoreu¬
xia wrightii , las cuales proporcionan alimento a la planta
durante periodos de sequía.

Amoreuxia wrightii se asoció principalmente
con Gutierrezia sarothrae , Cynodon dactylon , Car-
lowrightia texana , Aristida purpurea , Indigofera mi¬
niata , Cenchrus ciliaris y Cordia boissieri, todas indi¬
cadoras de disturbio (Correll y Johnston, 1970) y que
habitan en áreas con coberturas aéreas menos densas o
sitios sin vegetación. También se asoció a arbustos de
porte bajo como Acacia amentácea , Acacia berlandieri
y Eysenhardtia texana. Estos arbustos son los prime¬
ros en regenerar después de actividades productivas o
perturbación (Alanís et al., 2008; Alanís et al., 2013;
Jiménez et al., 2013).

El suelo del área con escasa vegetación, que fue
donde se encontró^, wrightii, muestra valores ligeramente

alcalinos, no salinos y arcillosos. Cutler (1977) y Dickison
(2000) reportaron suelos muy similares en donde crece
Amoreuxia wrightii , señalando que, en ambientes áridos
con suelos arcillosos, con escasa precipitación y alta
evapotranspiración, es frecuente que presenten estructuras
subterráneas capaces de almacenar sustancias de reserva
en algunos casos o agua en otros.

Lo anterior se ve reflejado en el índice de valor de
importancia, ya que para la zona desprovista de vegeta¬
ción, en donde los suelos son arcillosos especies como
Amoreuxia wrightii presentan el valor más altos de den¬
sidad. Caso contrario en el área provista de vegetación,
la especie mostró valores menores. Además del tipo de
suelo, A. wrightii se estableció con mayor abundancia en
el área no provista de vegetación, condiciones en las que
de acuerdo con Raposo et al. (2016) existe una escasa
cobertura vegetal y condición para que se desarrollen las
especies heliófitas.

Los estudios sistemáticos sobre la distribución,
ecología, germinación y propagación de Amoreuxia son
escasos. Por lo anterior se considera necesario desarrollar
más investigaciones sobre estos temas. A nivel especie,
se han generado, en Venezuela, estudios de Amoreuxia
wrightii que evalúan aspectos biológicos y poblaciona-
les (Chávez et al., 2016) y anatomía foliar y del sistema
subterráneo (Chávez et al., 2013), pero hace falta generar
conocimiento de su germinación y propagación para fines
de preservación y producción de especies.

Conclusiones

Amoreuxia wrightii fue más abundante en áreas con nula
cobertura, desprovistas de vegetación o bien, áreas abier¬
tas, sobre suelos con bajo contenido de materia orgánica y
altos contenidos de pH, limo, arcilla y densidad aparente.
De acuerdo a la relación con otras especies, se asoció con
especies pioneras, que emergen después de un disturbio,
con el dominio de especies de herbáceas y pastos. En las
áreas sin perturbación, con suelos donde hay contenidos
altos de materia orgánica y que albergan vegetación ar¬
bustiva con cobertura aérea densa, se encontró una pobla¬
ción menor de Amoreuxia wrightii.

TI

Soto-Mata et al.: Caracterización del hábitat de Amoreuxio uurightii (Bixaceae)

Contribuciones de autores

BSM, EAR, EJ y MPM concibieron y diseñaron el es¬
tudio. BSM y EAR realizaron los análisis. BSM, VMG,
AAR y JJMC contribuyeron a la adquisición de datos y la
interpretación. BSM y EAR escribieron el manuscrito con
la ayuda de EJ, MPM, VMG, AAR y JJMC. Todos los au¬
tores contribuyeron a la discusión, revisión y aprobación
del manuscrito final.

Financiamiento

Se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
por haberle otorgado una beca de manutención a la pri¬
mera autora. También se agradece el apoyo de la empresa
RENAC, S.A. de C.V. por haber apoyado con la logística
de las actividades en campo, haber cubierto la adquisición
de los reactivos de laboratorio y los gastos de transporte y
alimentación de las brigadas de campo.

Literatura citada

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29

Soto-Mata et al.: Caracterización del hábitat de Amoreuxio uurightii (Bixaceae)

Apéndice. Abundancia, dominancia, frecuencia e índice de valor de importancia de las especies registradas para cada condición.

No provistas de vegetación

Provistas de vegetación

Familia

Especies

Abundancia (%)

Dominancia (%)

Frecuencia (%)

HH

>

HH

Abundancia (%)

Dominancia (%)

Frecuencia (%)

HH

>

HH

ACANTHACEAE

Carlowrightia t exana Henrickson & T.F.

Daniel

6.13

3.00

1.53

3.55

0.00

0.00

0.00

0.00

RueUia occidentalis (A. Gray) Tharp &

F.A. Barkley

0.38

0.26

0.76

0.47

0.00

0.00

0.00

0.00

AGAVACEAE

Yuccafilifera Chabaud

0.38

1.76

0.76

0.97

0.65

2.26

1.01

1.31

AMARYLLIDACEAE

Zephyranthes longifolia Hemsl.

2.68

2.12

2.3

2.37

5.88

1.50

2.02

3.14

ASTERACEAE

Conyza canadensis (L.) Cronquist

0.38

1.13

0.76

0.76

1.96

2.60

2.02

2.19

Gutierrezia sarothrae (Pursh) Britton &
Rusby

10.73

6.66

10.76

9.38

10.46

3.37

9.09

7.64

Gymnosperma ghitinosum (Spreng.) Less.

3.45

2.01

4.61

3.36

0.00

0.00

0.00

0.00

Parthenium hysterophorus L,

6.51

1.70

4.61

4.27

1.31

3.31

1.01

1.88

Tridax coronopifoUa (Kunth) Hemsl.

0.77

1.07

0.76

0.87

0.65

1.56

1.01

1.08

BORAGINACEAE

Cordia boissieri A. DC.

0.77

1.05

1.53

1.11

0.65

4.51

1.01

2.06

BIXACEAE

Amoreuxia wrightii A. Gray

21.07

3.57

14.14

12.93

11.11

1.28

6.06

6.15

CACTACEAE

Cylindropuntia leptocaulis (DC.) F.M.

Knuth

0.00

0.00

0.00

0.00

1.31

1.70

2.02

1.68

CELASTRACEAE

Schaefferia cuneifolia A. Gray

0.77

1.07

1.53

1.12

1.31

2.14

2.02

1.82

CUCETRBITACEAE

Ibennilea tennisecta (A. Gray) Small

0.38

3.78

0.76

1.64

0.00

0.00

0.00

0.00

CONVOLVUEACEAE

Ipomoea costedata Torr.

1.15

4.85

2.3

2.77

0.00

0.00

0.00

0.00

EUPHORBIACEAE

Crotonpottsii (Klotzsch) Müll. Arg.

3.83

1.27

3.48

2.86

5.88

0.71

6.06

4.22

Euphorbia golondrina L.C. Wheeler

0.38

3.13

0.76

1.43

0.00

0.00

0.00

0.00

Jatropha cathartica Terán & Berland.

0.38

0.77

0.76

0.64

1.96

3.39

3.03

2.79

Jatropha dioica Sessé

0.00

0.00

0.00

0.00

3.92

2.32

1.01

2.42

KRAMERIACEAE

Krameria ramosissima (A. Gray) S.

Watson

0.00

0.00

0.00

0.00

1.96

4.48

2.02

2.82

LAMIACEAE

Salvia badotifiora Benth.

0.00

0.00

0.00

0.00

2.61

1.05

3.03

2.23

LEGUMINOSAE

Acacia greggii A. Gray

0.38

5.36

0.76

2.17

0.65

2.41

1.01

1.36

Acacia rigidula Benth.

0.38

0.34

0.76

0.50

2.61

1.63

4.04

2.76

Acacia schaffneri (S. Watson) F.J. Herm.

0.00

0.00

0.00

0.00

1.96

0.78

3.03

1.92

Desmanthus virgatus (L.) Willd.

2.30

6.48

3.07

3.95

2.61

3.91

2.02

2.85

Eysenhardtia 1exana Scheele

0.00

0.00

0.00

0.00

1.96

5.87

3.03

3.62

Havardiapallens (Benth.) Britton & Rose

0.38

1.07

0.76

0.74

0.65

3.39

1.01

1.68

Indigofera miniata Ortega

3.07

5.11

2.3

3.49

1.96

1.24

1.01

1.40

Parkinsonia texana (A. Gray) S. Watson

0.38

7.30

0.76

2.81

1.31

0.97

2.02

1.43

30

Enero 2018

Acta Botánica Mexicana 122:21-31

Apéndice. Continuación.

No provistas de vegetación

Provistas de vegetación

Familia

Especies

Abundancia (%)

Dominancia (%)

Frecuencia (%)

— i

>

HH

Abundancia (%)

Dominancia (%)

Frecuencia (%)

— i

>

HH

Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex
Willd.) M.C. Johnst.

0.38

0.90

0.76

0.68

0.65

2.63

1.01

1.43

MALVACEAE

Hibiscus martianus Zuce.

0.38

3.00

0.76

1.38

0.00

0.00

0.00

0.00

Sidaphysocalyx A. Gray

3.45

1.98

4.61

3.35

0.00

0.00

0.00

0.00

OLEACEAE

Forestiera angustifolia Torr.

0.00

0.00

0.00

0.00

1.31

1.50

1.01

1.27

POACEAE

Aristida purpurea Nutt.

4.60

1.47

3.07

3.05

1.31

3.76

1.01

2.03

Cenchrus ciliaris L.

1.92

6.66

2.3

3.63

0.00

0.00

0.00

0.00

Cynodon dactylon (L.) Pers.

4.60

2.04

6.92

4.52

1.31

3.84

1.01

2.05

Panicum obtusum Kunth

10.73

3.78

10

8.17

13.07

1.80

6.06

6.98

RANUN CULACEAE

Clematis drummondii Torr. & A. Gray

0.38

2.20

0.76

1.11

0.00

0.00

0.00

0.00

RHAMNACEAE

Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zuce.

0.00

0.00

0.00

0.00

1.31

5.30

2.02

2.88

RUTACEAE

Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.

0.38

0.86

0.76

0.67

1.31

6.02

2.02

3.12

SCROPHULARIACEAE

Leucophyllum frutescens (Berland.) EM.

Johnst.

0.00

0.00

0.00

0.00

0.65

2.14

1.01

1.27

SIMAROUBACEAE

Castela texana (Torr. & A. Gray) Rose var.

texana

0.38

0.69

0.76

0.61

1.31

5.72

2.02

3.02

TURNERACEAE

Turnera diffusa Willd.

2.30

2.40

2.3

2.33

2.61

1.42

3.03

2.36

ULMACEAE

Celtis pallida Torr.

0.00

0.00

0.00

0.00

1.96

0.91

2.02

1.63

VERBENACEAE

Lantana cantara L.

0.00

0.00

0.00

0.00

4.58

1.24

5.05

3.62

Lantana macropoda Torr.

1.15

1.20

1.53

1.29

0.65

5.24

1.01

2.30

Verbena canescens Kunth

0.77

4.08

1.53

2.12

0.65

1.20

1.01

0.96

Z Y GOPHYLLACEAE

Guaiacum angustifolium Engelm.

1.53

3.86

1.53

2.31

1.96

0.86

3.03

1.95

Suma

100.00

100.00

100.00

100.00

100.00

100.00

100.00

100.00

31

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

Artículo de investigación

Diversidad de las subfamilias Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en

Guerrero, México

Diversity of subfamilies Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) in the

State of Guerrero, México

Martha Gual-Díaz 13 ©, Nelly Diego-Pérez 2

1 Comisión Nacional para el Cono¬
cimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO), Liga-Periférico Sur No.
4903, Parques del Pedregal, 14010 Cd.
Mx., México.

2 Universidad Nacional Autónoma de
México, Facultad de Ciencias, Labora¬
torio de Plantas Vasculares, 04510 Cd.
Mx., México.

3 Autor para la correspondencia:
martha.gual@conabio.gob.mx.

Citar como:

Gual-Díaz, M. y N. Diego-Pérez. 2018. Di¬
versidad de las subfamilias Grewioideae
y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero,
México. Acta Botánica Mexicana 122:
33-96. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/
abml22.2018.1161

Recibido: 5 de octubre de 2016.

Revisado: 22 de noviembre de 2016.
Aceptado: 19 de septiembre de 2017.
Primero en línea: 24 de noviembre de 2017.
Publicado: 1 de enero de 2018.

DOI:

http://dx.doi.org/10.21829/abml22.2018.1161

Resumen:

Antecedentes y Objetivos: En México las subfamilias Brownlowioideae, Grewioideae y Tilioideae (Mal¬
vaceae) están representadas por 11 géneros, 75 especies y una variedad; de estos taxones, 44 especies y la
variedad son endémicas de su territorio. La distribución total abarca 28 estados, destaca la mayor diversidad
de especies en las zonas tropicales de dos estados del centro-sureste del país (los tres primero lugares corres¬
ponden a Oaxaca, Chiapas y Guerrero). El objetivo de este trabajo fue caracterizar a las especies presentes
en el estado de Guerrero, aportando información detallada acerca de la diversidad, distribución y ende-
mismo, conocimiento que nos lleva a comprender mejor a un grupo de plantas poco estudiadas en el país.
Métodos: Se analizó la información contenida en estudios regionales de florística, taxonomía y vegeta¬
ción, de los especímenes colectados en la entidad, depositados en herbarios y disponibles en internet, y
se colectó material en campo. Con lo anterior, se elaboró el listado final; se realizaron las descripciones
correspondientes a los géneros y especies, y se prepararon las claves para la determinación de éstos.
Resultados clave: Los géneros con mayor número de especies son Triumfetta (19) y Corchorus (5). Se
proporcionan claves dicotómicas para la identificación de los géneros y las especies registrados en el
estado, su descripción, sinonimia, cita de su publicación, datos ecológicos e información de los especí¬
menes de respaldo, así como de sus usos. Se incluyen mapas de distribución geográfica en el estado y
una ilustración por cada género.

Conclusiones: Se presenta la revisión florística-taxonómica de siete géneros y 32 especies de las sub¬
familias Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) registradas en Guerrero.

Palabras clave: distribución, endemismo, florística, taxonomía, Tiliaceae, vegetación.

Abstract:

Background and Aims: In México, the subfamilies Tilioideae, Brownlowioideae and Grewioideae
(Malvaceae) are represented by 11 genera, 75 species and one variety; 44 of these species and the
variety are endemic to its territory. Their total distribution covers 28 States, highlighting the largest
species diversity in the tropical areas of two States of the center-south-east of the country (the three first
places correspond to Oaxaca, Chiapas and Guerrero). The objective of this work was to characterize the
species present in the State of Guerrero, providing detailed information about the diversity, distribution
and endemism. This knowledge leads to a better understanding of a group of little studied vascular
plants in the country.

Methods: We analyzed the information contained in regional studies published about floristics, taxo-
nomy and vegetation, as well as that of the specimens collected in the entity, deposited in herbaria and
available on the internet; for its completeness material was collected in the field. Based on all this, the
final list was developed with the descriptions corresponding to the genera and species, and keys were
prepared for the identification of these.

Key results: The genera with the highest number of species are Triumfetta (19) and Corchorus (5). Di-
chotomous keys are provided for the identification of the genera and species recorded in the State, their
description, synonymy, publication reference, ecological data and information of vouchers specimens,
as well as their uses. Maps of geographical distribution in the State, as well as an illustration for each
genus are included.

Conclusions: We present a floristic-taxonomical review of seven genera and 32 species of the subfami¬
lies Tilioideae and Grewioideae (Malvaceae) registered in Guerrero.

Key words: distribution, endemism, floristics, taxonomy, Tiliaceae, vegetation.

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Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Introducción

En la circunscripción del sistema filogenético de clasifi¬
cación APG II y APG IV ( Angiosperm Phylogeny Group )
(APG, 2003; 2016), los integrantes de la familia Tiliaceae
(sensu Cronquist, 1981) han sido confinados dentro de
Malvaceae (Alverson et al., 1999; Cheek, 2007), en las
subfamilias Brownlowioideae, Grewioideae y Tilioideae.
Brownlowioideae incluye los géneros Benya Roxb., Car¬
po díptera Griseb. y Christiana DC, (sin representantes en
Guerrero); Grewioideae agrupa Apeiba AubL. Corchorus
L., Luehea Willd. y Triumfetta L., y Tilioideae circunscri¬
be Tilia L, y Mortoniodendron Standl. & Steyerm. (este
último no registrado de Guerrero).

Las tres subfamilias incluyen aproximadamente 50
géneros y 700 especies, su distribución es principalmente
pantropical y ocasionalmente templada (Standley y
Steyennark, 1946; Robyns, 1964; Brizicky, 1965;
Cronquist, 1981; Heywood, 1993; Villaseñor, 2004).
La categoría genérica con mayor número de taxones
es Grewia L., presente en África, Asia y Australia, con
aproximadamente 150 mtegrantes (Heywood, 1993).
En los trópicos de América el más diverso es Triumfetta
con 43 categorías específicas, mientras que el único con
hábito herbáceo, Corchorus , se distribuye también en
Asia y Australia (Heywood, 1993). Con distribución
estrictamente templada están Tilia , presente en América y
Europa, así como Sparrmannia L, fi, distribuido en Cabo

r

de Buena Esperanza, Africa (Heywood, 1993).

En México las subfamilias Brownlowioideae,
Grewioideae y Tilioideae están integradas por 11 géne¬
ros, 75 especies y una variedad; 43 especies y la variedad
son endémicos de su territorio. Básicamente los géneros
con gran diversidad y taxones de distribución restringida
son Heliocarpus L. y Triumfetta. En cuanto a la distribu¬
ción general, las tres subfamilias abarcan prácticamente
todos los estados de la República Mexicana, destaca la
mayor diversidad específica en las zonas tropicales de
los estados del centro-sureste (principalmente Guerrero,
Oaxaca, Chiapas, Veracruz). En Aguascalientes, Baja Ca¬
lifornia, Baja California Sur, Ciudad de México, Duran-
go, Guanajuato, Nuevo León, San Luis Potosí, Tlaxcala y

Tamaulipas, se detectó un profimdo desconocimiento de
los integrantes de las subfamilias por la falta de registros
(documentado o colecta) aún cuando son entidades en los
que la familia no tiene mayor diversidad.

En la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SE-
MARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) están incluidas
Tilia americana var. mexicana (Schltdl.) Hardin y Morto¬
niodendron guatemalense Standl. & Steyerm.; ambas en
peligro de extinción. Ninguna de las especies mexicanas
están consideradas en la lista de CITES (Convención so¬
bre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas
de Fauna y Flora Silvestres) (CITES, 2013), ni en la Lista
Roja de especies amenazadas (IUCN, 2010); aunque en la
Lista Roja de especies mexicanas de árboles del bosque
mesófilo de montaña (González-Espinosa et al., 2011), se
evaluaron cuatro especies del género Heliocarpus y una
de Trichospermum Blume en la categoría de preocupa¬
ción menor: H. americanus L H. appendiculatus Turcz.,
H. donnellsmithii Rose, H. mexicanus (Turcz.) Sprague
y T. mexicanum (DC.) Baill. Adicionalmente, incluyeron
a Mortoniodendron ruizii Miranda en peligro crítico y a
Tilia americana var. mexicana , en la categoría de vulne¬
rable.

Existen pocos estudios respecto a los diferentes ni¬
veles de conocimiento de Brownlowioideae, Grewioideae
y Tilioideae en México (los trabajos más completos son
los de los géneros Heliocarpus y Triumfetta (Eay, 1949;
1950). Esta investigación aporta de manera regional in¬
formación detallada acerca de la diversidad, distribución
y endemismo de las 32 especies registradas en Guerrero
de las subfamilias Grewioideae y Tilioideae, un conoci¬
miento que lleva a definir áreas claras de prioridad para
conservación o bien vacíos de información.

Materiales y Métodos

Zona de estudio

El área de estudio corresponde al estado de Guerrero, el
cual se sitúa al suroeste de la República Mexicana, en¬
tre los paralelos 16° 18' y 18°48' de latitud N y 98°03' y
102° 12' de longitud O. Su extensión territorial ocupa más

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Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

o menos 64,282 km 2 (3.2% del país); limita al N con los
estados de México y Morelos, al NE con Puebla, al NO
con Michoacán, al E con Oaxaca y al S con el Océano
Pacífico.

Su litoral abarca aproximadamente 500 km; geopo-
líticamente está dividido en 81 municipios y seis regiones
fisiográficas (Norte, Tierra Caliente, Montaña, Centro,
Costa Grande, Costa Chica) (INEGI, 2016). Cuenta con
cinco elevaciones superiores a los 3000 m s.n.m.: los ce¬
rros Teotepec (3507 m), Tlacotetepec (3198 m), Tejama¬
nil (3180 m), Yahualtepetl (3081 m) y San Pedro (3036
m). Todas forman parte de la Sierra Madre del Sur (Gual-
Díaz, 1998).

Las unidades edafológicas principales son los rego-
soles, litosoles y cambisoles, siendo de gran importancia
los dos primeros ya que cubren aproximadamente 80%
del área estatal (SPP, 1981). Climáticamente sobre la re¬
gión de la costa predomina el Aw (cálido subhúmedo); al
ascender hacia la Sierra Madre del Sur está presente el
A(C)W (semicálido), mientras que en su parte más eleva¬
da se encuentra el tipo Cw (templado subhúmedo) (Gar¬
cía, 1988). Hacia la porción de la Cuenca del Balsas, se
caracterizan dos tipos climáticos BS y BS1 (semisecos).
Prevalece el régimen de lluvias en verano. La Vertiente
del Pacífico presenta las mayores precipitaciones de todo
el estado pues recibe directamente la influencia de brisas
marinas y ciclones; por ejemplo, la estación Acapulco re¬
gistra 1338.9 mm promedio anual. En la Depresión del
Balsas la precipitación es menor debido a que las monta¬
ñas actúan como barreras contra la penetración de vientos
húmedos. Existen tres zonas donde la precipitación anual
es menor a 800 mm; entre ellas, la estación Aratichanguío
registra 669.1 mm promedio anual (Meza y López, 1997;
INEGI, 2016).

En cuanto a la vegetación, se han registrado 12
tipos de acuerdo con Rzedowski (1978); bosques tro¬
picales (caducifolio y subcaducifolio), matorral, bos¬
que de galería, pastizal, palmar, vegetación acuática y
subacuática, vegetación halófila, bosque de coniferas,
bosque de Quercus , bosque mixto y bosque mesófilo
de montaña.

Literatura, herbarios y trabajo de campo

Como parte del proyecto Flora de Guerrero (Facultad
de Ciencias, UNAM), se inició el estudio sobre las sub¬
familias Brownlowioideae, Grewioideae y Tilioideae
(Malvaceae) en el estado, analizando la información
contenida en revisiones del grupo y de sus géneros (Wat-
son, 1887, 1923; Rose, 1897, 1905; Hochreutiner, 1914;
Lay, 1949, 1950; Kostermans, 1962; Hardin, 1990; Dorr,
1992; Fryxell, 1998; Gual-Díaz et al., 2001; Gual-Díaz y
Moreno, 2009; Dorr, 2011), en estudios florísticos y de
vegetación regionales publicados en México y países co¬
lindantes (Standley, 1923; Standley y Steyermark, 1946;
Robyns, 1964; Brizicky, 1965; Pennington y Sarukhán,
1968; Jansen-Jacobs y Meijer, 1995; Gual-Díaz, 1998,
2011; Peralta et al., 2000; Diego et al., 2001; Fonseca et
al., 2001; Fryxell, 2001; Meijer, 2001; Villaseñor, 2004;
Gual-Díaz et al., 2008; Pérez-Calix, 2009; Colmenero et
al., 2010; Ramos, 2015; Villaseñor, 2016), así como la
de los especímenes depositados en los herbarios CIIDIR,
ENCB, FCME, IEB, MEXU y UAGC, colectados en la
entidad, y recursos disponibles en internet como el her¬
bario MO (TROPICOS, 2017) y Global Plants (JSTOR,
2017), de donde se obtuvo la lista preliminar de las espe¬
cies registradas de Guerrero.

Para asegurar la completitud de las especies que
prosperan en Guerrero, se colectó material en campo. Con
la información anterior, se realizaron claves y descripcio¬
nes correspondientes a los géneros y especies, así como
los mapas de su distribución conocida. Solamente en el
caso de Triumfetta se elaboraron dos claves, una donde se
tomaron en cuenta todas las estructuras de la planta y otra
en donde se enfatizaron las características del fruto, pues
el material colectado de este grupo no siempre tiene flor y
fruto al mismo tiempo.

La sinonimia de las especies básicamente incluye
basónimos y nombres asignados a plantas mexicanas en
la literatura consultada. Los usos y nombres comunes,
así como los tipos de vegetación y límites altitudinales
de distribución, corresponden con la información dispo¬
nible en los especímenes consultados en los herbarios
anteriormente mencionados, con algunas adiciones de

35

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Biblioteca Digital de la Medicina Tradicional Mexicana
(BDMTM, 2009).

Para asignar categorías de riesgo, se tomaron en
cuenta el número de colectas registradas en el estado, por
taxon, y la información de abundancia contenida en sus
etiquetas, excepto en el caso de A pe iba tibourbou Aubl.,
cuyos datos y la información de endemismo, se tomaron
de la literatura y de ejemplares colectados en Oaxaca. Por
lo tanto, esas evaluaciones deben considerarse provisiona¬
les y servir de base para futuras mejoras y la posible inclu¬
sión de los taxones en la NOM-059-SEMARNAT-2010,
CITES o IUCN en categoría de riesgo significativo.

En especial para Apeiba tibourbou, reportada en
Guerrero por Pemiington & Sarukhán (1968; 2012), cuya
descripción se basa en la literatura y en ejemplares colec¬
tados en el estado de Oaxaca, y que no fue posible locali¬
zarla en campo o a través de especímenes en los herbarios
consultados, no existe mapa de distribución conocida en
la entidad.

Se proporciona la ilustración de una especie de
cada género, siete en total. Se destacan la flor y el fruto
característicos de cada caso sin omitir los caracteres diag¬
nósticos.

Resultados

La mayor diversidad para las tres subfamilias (Brown-
lowioideae, Grewioideae y Tilioideae) de Malvaceae,
en México, se presenta en el estado de Oaxaca con 42
especies, 20 de las cuales son endémicas del país y dos
exclusivas para el estado ( Triumfetta catadae Fryxell y
T. martinezalfaroi Gual & F. Chiang) (Gual-Díaz, 2011).
El segundo estado más diverso es Chiapas con 37 espe¬
cies, de las cuales 11 son endémicas del país y cuatro,
exclusivas al estado ( Mortoniodendron ocotense Ishiki &
T. Wendt, M. ruizi, M. sulcatum Lundell y Triumfetta at-
tenuata Lay). El tercer lugar corresponde a Guerrero, en
él se documentaron una variedad y 32 especies, 13 de las
cuales tienen una amplia distribución en América (desde
Estados Unidos de América, México, Centroamérica, An¬
tillas hasta Sudamérica) y una más es introducida de Asia
(Corchorus capsularis L.). Respecto a las especies de

distribución restringida, 19 son endémicas al país (56%
de lo registrado), dos son exclusivas del estado ( Helio-
carpus parvimontis Gual y Triumfetta acahuizotlensis
González-Martínez, J. Jiménez Ram. & Rios-Carrasco) y
tres se comparten con un estado aledaño ( Triumfetta he-
liocarpoid.es Bullock y T. guerrerensis Gual, Peralta & N.
Diego, con Oaxaca, y T. mexiae C.V. Morton & Lay, con
Michoacán).

En cuanto a las especies endémicas de México, se
aprecia que la distribución de 66.6% es sobre la Vertien¬
te del Pacífico, 11.1% en la Vertiente del Pacifico-Golfo
de México (Veracruz), 5.5% en la Vertiente del Pacifico-
Sureste de México (Tabasco), 5.5% en la Vertiente del
Pacifico-Centro de México (México, Morelos y Puebla),
y el resto (5.5%) en la Vertiente del Pacifico-Norte y Cen-
tro-Golfo-Sureste de México (básicamente en bosques
templados). Con relación a la distribución geopolítica en
el estado, y considerando las 32 especies, se tiene que los
municipios que registran mayor riqueza son: Chilpancin-

r

go de los Bravo (18), Atoyac de Alvarez y Acapulco de
Juárez (10), Eduardo Neri y Zihuatanejo de Azueta (9),
Coahuayutla de José María Izazaga y Mochitlán (8), y
Coyuca de Benítez, Iguala de la Independencia, Leonar¬
do Bravo y Petatlán (7). Para 53 municipios se registran
de una a cinco especies y para 17 no existe registro de
colecta. A este último caso corresponden las siguientes

r

regiones fisiográficas: Centro (Chilapa de Alvarez), Nor¬
te (General Canuto A. Neri y Pedro Ascencio Alquisiras),
Tierra Caliente (Ajuchitlán del Progreso, Cutzamala de
Pinzón, San Miguel Totolapan, Tlalchapa y Tlapehuala),
Costa Chica (Juchitán y Marquelia) y Montaña (Cochoa-
pa el Grande, Cualác, Huamuxtitlán, Olinalá, Tlacoapa,
Tlalixtaquilla de Maldonado y Zapotitlán Tablas). La
única región que presenta registros de especies en todos
sus municipios es la región Costa Grande (Peralta et al.,
2000).

Los tipos de vegetación donde habitan los taxones
específicos pertenecen a los siguientes cinco grupos (Cua¬
dro 1): el primero con 13 especies corresponde a bosques
templados y tropicales, intermedios como el bosque cadu-
cifolio, subcaducifolio, de Pinas, Pinas-Quercus, Quer-

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Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

Cuadro 1: Agrupación de las 32 especies por tipo vegetación. BG: bosque de galería; BMM: bosque mesófilo de montaña; BP: bosque de Pinus;
BP-Q: bosque de Pinus-Quercus; BQ: bosque de Quercus; BTC: bosque tropical caducifolio; BTSC: bosque tropical subcaducifolio; DC: dunas
costeras; VS: vegetación secundaria derivada de los bosques mencionados.

Grupo/Especies

Tipos de vegetación

Altitud

Apeiba tibourbou Alibi., Corchorus hirtus L., Heliocarpus occidentalis Rose, H. pallidus Rose, H.
parvimontis Gual, H. terebinthinaceus (DC.) Hochr., Luehea candida (DC.) Mart., Trichospermum
mexicanum (DC.) Baill., Triumfetta coriácea Hochr., T.falcifera Rose, T. galeottiana Turcz., T.
paniculata Hook. & Arn., T. simplicifolia (Sessé & Moc.) Fryxell

BTC, BTSC, BP, BP-
Q, BQ, BG, BMM
y VS

0-2600 m

Corchorus aestuans L. y Triumfetta mexiae C.V. Morton & Lay

BTC, BTSC y VS

0-1230 m

Corchorus capsularis L., C. orinocensis Kunth, C. siliquosus L., Triumfetta acracantha Hochr., T.
bogotensis DC. y T. lappula L.

BTC y VS

0-1500 m

Triumfetta acahuizotlanensis González-Martínez, J. Jiménez Ram. & Rios-Carrasco

BTSC

ca. 800 m

Tilia americana var. mexicana (Schltdl.) Hardin, Triumfetta brevipes S. Watson, T. columnaris Hochr.,

T. goldmanii Rose, T. grandiflora Vahl, T. guerrerensis Gual, S. Peralta & Diego, T. heliocarpoides
Bullock, T. polyandra Sessé & Moc. ex DC., T. semitriloba Jacq. y T. speciosa Seem.

BP, BP-Q, BQ, BMM,
BG, DC y VS

0-2500 m

cus, galería y mesófilo de montaña, así como vegetación
secundaria derivada de los anteriores, por ejemplo Helio-
carpus occidentalis Rose, Luehea candida (DC.) Mart.,
Trichospermum mexicanum y Triumfetta galeottiana Tur-
cz. El segundo con dos especies corresponde a bosques
tropicales (secos), el caducifolio y el subcaducifolio, así
como a vegetación secundaria, Corchorus aestuans L. y
Triumfetta mexiae. El tercero está conformado por seis es¬
pecies que habitan sólo en el bosque tropical caducifolio
y vegetación secundaria derivada del anterior bosque, por
ejemplo Corchorus orinocensis Kunth, Triumfetta bogo-
tensis (DC.) y T. lappula L. El cuarto consiste de una sola
especie (T. acahuizotlanensis González-Martínez, J. Ji¬
ménez Ram. & Rios-Carrasco), registrada sólo en bosque
tropical subcaducifolio. Finalmente, el último grupo está
formado por 10 especies que habitan los bosques tem¬
plados e intermedios de Pinus, Pinus-Quercus, Quercus,
mesófilo de montaña y de galería, así como vegetación
secundaria derivada de estos, por ejemplo Heliocarpus
pallidus Rose, Tilia americana var. mexicana, Triumfetta
columnaris Hochr. y T. poliandra Sessé & Moc. ex DC.

Los usos documentados, en general, para las espe¬
cies en Guerrero son diversos; básicamente se emplean
para alimentación animal y humana, como ornamentales.

en la construcción de cercas y postes para casas, en la ela¬
boración de artesanías, correas (para amarre), confección
de telas y en la medicina tradicional.

Por último, en la lista de especies nativas de Mé¬
xico, Villaseñor (2016) registró para el estado nueve es¬
pecies de Heliocarpus, pero cuatro de ellas en realidad
no tienen distribución en la entidad (H. americanus L.,
H. appendiculatus Turcz., H. donnellsmithii Rose y H.
mexicanus (Turcz.) Sprague), pues su distribución en el
país corresponde a la zona sureste (Campeche, Chiapas,
Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán), a la región
del centro (Hidalgo, Puebla y San Luis Potosí) y a la del
Golfo (Veracruz) respectivamente. Por otro lado, la quinta
especie, H. velutinus Rose, es tratada en este trabajo como
sinónimo de H. pallidus, y finalmente las cuatro restantes
registradas acertadamente para el estado son: H. pallidus,
H. parvimontis, H. terebinthinaceus denominado por él
-terebinthaceus-, y H. velutinus). El mismo autor reporta
tres especies de Trichospermum en la región de estudio;
sin embargo, T. galeottii (Turcz.) Sprague corresponde
a un sinónimo de T. mexicanum y la distribución de T.
lassetianum (Hochr.) Dorr es restringida al sureste mexi¬
cano (Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo y Tabasco) (Dorr,
2011). Otra especie también registrada en la entidad pero

37

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

del género Triumfetta por Villaseñor (2016), es T. discolor
Rose; no obstante su distribución corresponde a la Ver¬
tiente del Pacífico (Durango, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa y
Sonora), sin registros para Guerrero.

Descripciones

Malvaceae Juss., Gen. Pl. 271.1789.

Subfamilia Grewioideae Dippel, Handb. Laubholzh?.
3: 56.1893. (como Grewieae).

r

Arboles, arbustos o hierbas, ocasionalmente sufrútices,
dioicos, hermaffoditas, ginomonoicos o raramente mo¬
noicos, con pubescencia de tricomas simples, estrellados,
escamas o nectarios fonnados por grupos de tricomas
glandulares con ubicación variada; hojas alternas, sim¬
ples, pecioladas, estípulas deciduas o persistentes, láminas
frecuentemente asimétricas, enteras o lobadas, ápice acu¬
minado o agudo, margen serrado, crcnado o dentado, base
redondeada, truncada, cordada, ocasionalmente oblicua,
suaves a coriáceas, palmatinervadas o pimiatinervadas,
glabras o pubescentes; inflorescencias en cunas o panícu¬
las, algunas veces en dicasios o generalmente reducidas a
flores solitarias o en pares, axilares, terminales u opuestas
a las hojas, brácteas adnadas o no al pedúnculo, o ausentes;
flores actinomorfas, hermaffoditas o unisexuales, pedice-
ladas, epicáliz presente o ausente, cáliz con (3-)5 sépalos,
valvados o imbricados, libres o ligeramente colmados en
la base, glabros o con tricomas simples o estrellados, al¬
gunas veces acrescentes, corola con (3-4)-5 pétalos, usual¬
mente color amarillo o verdoso, menos frecuente color
lila, violeta o morado, ocasionalmente ausentes, libres, a
veces con glándulas en la base, generalmente glabros, oca¬
sionalmente barbados, imbricados, convolutos o valvados
en prefloración, estambres 5 a numerosos, en ocasiones
petaloides o reducidos en las flores pistiladas, filamen¬
tos con la base nectarífera ( Trichospermum ), ligeramente
connados en la base ( Apeiba ), agrupados en 5-10 falanges
(.Luehea ), o adnados al ginóforo formando un androginó-
foro corto ( Corchorus ), algunas veces el androceo y gine-
ceo están insertos en una extensión del eje floral o gonó-

foro ( Heliocarpus y Triumfetta ), pero en este último las
glándulas son esféricas o alargadas, cubiertas por un anillo
discifonne o urcéolo, apical, membranáceo, ciliado o casi
obsoleto ( Triumfetta lappula ), anteras ditecas, dorsifijas,
basifijas o versátiles, con dehiscencia longitudinal, conec¬
tivo algunas veces con apéndices, gineceo sincárpico, car¬
pelos 2-10, ovario súpero, a veces semi-ínfero, oblongo,
obcónico, piriforme, globoso depreso o compreso, 1-10
locular, placentacion axial, óvulos comúnmente numero¬
sos en cada lóculo o, rara vez 1-2, estilo snnple, estigma
bífido, lobado, dentado o capitado; frutos capsulares, le¬
ñosos o no, con espinas en Apeiba y Triumfetta, cerdas en
Heliocarpus , sin espinas en Corchorus y Trichospermum,
septicidas, loculicidas, drupas carnosas o secas, sámaras
o folículos, indumentados o glabros, a veces espmosos;
semillas 1 a muchas en cada lóculo, cúbicas, globosas,
discoidales, obovoides, ovoides, piriformes, subglobosas
a compresas, semirollizas, piriformes, ocasionalmente
aladas o elipsoidales, con o sin cilios.

Clave para identiñcación de los géneros de la
subfamilia Grewioideae

la. Flores con epicáliz; cápsulas 5-angulosas, 5-valva-

das. Luehea Willd.

l b. Flores sin epicáliz; cápsulas globosas, compresas,
depresas, obloides, ovoides, elipsoidales, piriformes,
cilindricas, obcónicas, subglobosas, subclavadas ... 2

2a. Corolas color lila o violeta; cápsulas con semillas ci¬
liadas . Trichospermum Blume

2b. Corolas color amarillo o blanco; semillas no ciliadas... 3
3a. Cápsulas leñosas, 70-80 mm de diámetro, con espi¬
nas 10-15 mm de largo; ovario 8-10 lóculos.

. Apeiba Aubl.

3b. Cápsulas no leñosas, de menos de 10 mm de diáme¬
tro, con o sin espinas o cerdas 5-10 mm de largo;

ovario 2-5 lóculos.4

4a. Cápsulas sin espinas. Corchorus L.

4b. Cápsulas con espinas o cerdas, 5-10 mm de largo ... 5
5a. Cápsulas lateralmente comprimidas, con cerdas mar¬
ginales; flores tetrámeras, rara vez pentámeras.

. Heliocarpus L.

38

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

5b. Cápsulas ovoides, globosas, subglobosas, elipsoida¬
les, cubiertas en toda su superficie por espinas gla¬
bras, pilosas o plumosas; flores pentámeras.

. Triumfetta L.

Apeiba Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 537. 1775.

TIPO: Apeiba tibourbou Aubl.

r

Arboles o arbustos hermaff oditas; tallos con len-
ticelas, pubescencia de tricomas simples y estrellados o
glabrescentes; hojas pecioladas, estípulas triangulares, ge¬
neralmente persistentes, láminas ovadas o elípticas, ápice
agudo o acuminado, margen entero o finamente aserrado,
base cordada, algunas veces oblicua, palmatinervadas,
estrellado-pubescentes, coriáceas; inflorescencias en paní¬
culas, terminales u opuestas a las hojas; bráctea foliácea no
adnada al pedúnculo; flores sin epicáliz, cáliz 4-5 sépalos,
libres o ligeramente connados en la base, oblongo-lanceo-
lados, ápice acuminado, con tricomas simples y estrellados
adaxialmente, corola con 4-5 pétalos libres, color amarillo,
espabilados u ovados, ápice redondeado, glabros, estam¬
bres numerosos, ligeramente connados en la base, filamen¬
tos cortos, vilosos o pubescentes con tricomas simples en
la base, anteras basifijas, con un apéndice membranáceo
estéril en el ápice, estaminodios no petaloides, gineceo
10-carpelar; ovario súpero, globoso, ligeramente depreso,
8-10 locular, híspido a pubescente, estilo rollizo, estigma
dentado; frutos capsulares, leñosos, obloides o globosos,
35-40 mm de largo, 70-80 mm de diámetro, con espinas
10-15 mm de largo, semillas globosas o piriformes, nume¬
rosas por lóculo, sin cilios, envueltas por un arilo negro.

Género con distribución neotropical, conformado
por siete a 10 especies (Standley y Steyermark, 1946;
Robyns, 1964; Mabberley, 1987). En México está regis¬
trada una especie, la cual es característica de estadios su-
cesionales en la regeneración de bosques tropicales sub-
caducifolios y perennifolios.

Apeiba tibourbou Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 538. t. 213.

1775. TIPO: SOUTH AMERICA. Caiennae & Gui-

anae in campis, s.f., J. B. C. F. Aublets.n. (TIPO: BM).
Fig. 1.

r

Arboles, 6-20 m de alto; hojas con peciolos 2-4 cm
de largo, densamente pilosos a estrellado-pubescentes; es¬
típulas lanceoladas, 1.5-2.5 cm de largo, 0.5-1 cm de ancho,
láminas 15-32 cm de largo, 6-16.5 cm de ancho, ápice acu¬
minado, margen denticulado, base simétrica o asimétrica,
cordada, haz estrellado-pubescente, envés densamente es-
trellado-pubescente; inflorescencias paniculadas opuestas a
las hojas, 7-11 cm de largo; pedúnculos 2.5-3 cm de largo,
bráctea triangular, 1.6 cm de largo, 0.5 cm de ancho, densa¬
mente estrigoso-pubescente; flores 35-40 mm de diámetro,
pedicelos 5-15 mm de largo, sépalos 15-25 mm de largo, 6
mm de ancho, haz y envés con tricomas simples y estrella¬
dos; corola con pétalos mas cortos que los sépalos, 1.5-2
mm de largo, ca. 6 mm de ancho; estambres numerosos,
6-9 mm de largo, filamentos 4 mm de largo, anteras 4 mm
de largo, ovario 3 mm de largo, 4.5 mm de ancho, estilo
10 mm de largo; frutos 30-45 mm de largo, 70-80 mm de
diámetro; semillas 10-20 mm de largo.

Distribución: México (Chiapas, probablemente
Guerrero, Nayarit, Oaxaca, Veracruz), Centroamérica y N
de Sudamérica.

Tipo de vegetación y altitud: elemento de los bos¬
ques de Quercus, tropical caducifolio, subcaducifolio y
perennifolio, así como de acahual y vegetación secunda¬
ria; 60-1650 m s.n.m.

Fenología: florece de julio a septiembre, fructifica
de noviembre a enero.

Nombres comunes: achota (Gro), papachóte, peine
de mico, peinemico (Oax).

Usos: la madera se emplea para la construcción de
casas, de la corteza se extrae fibra para tejidos diversos;
aparentemente su mucílago sirve para curar heridas; su
madera blanca y suave, resulta útil como pulpa para papel.

39

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Figura 1: Apeiba tibourbou Aubl. A. rama con hojas; B. corte transversal de fruto; C. vista externa del fruto; D. antera vista frontal; E. antera vista
dorsal; F. detalle de la flor mostrando los estambres y el gineceo; G. sépalo; H. pétalo. Basados en I. Calzada y S. Anta 15487 (MEXU).

40

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Oaxaca, muni¬
cipio Matías Romero Avendaño, 3 km al sur de Mogoñe,
J. A. Solis Magallanes 248 (MEXU). Municipio San José
Chiltepec, carretera Tuxtepec - Oaxaca, Sierra de Juárez,
G. Martínez 925 (CIIDIR, MEXU). Municipio San Juan
Bautista Tuxtepec, Agua Escondida, ejido Benito Huá-
reaz. Brigada Dioscóreas 1867 (MEXU); Chiltepec and
vecinity, G. Martínez 61 (MEXU); Loma Alta, F. Miran¬
da 9177 (MEXU); ejido Benito Juárez, T. D. Penning-
ton y J. Sarukhán 9065 (MEXU); presa Miguel Alemán,
Temascal, R. Torres 2395 (MEXU). Municipio San Juan
Lalana, al NE del poblado Santiago Jalahui, I. Calzada y
S. Anta 15487 (MEXU). Municipio Santa María Chimala-
pa, cerca del río Negro, Distrito de Juchitán, S. Acosta
1916 (CIIDIR); río Otates hacia Santa María Chimalapa,
R. Torres y J. L. Villaseñor 5206 (CIIDIR, MEXU); 2 km
al SO de Santa María Chimalapa, sobre camino a Lázaro
Cárdenas y Mezquite, T. Wendt et al. 3358 (MEXU).

Discusión: Pennington y Sarukhán (1968) citan
a esta especie con el nombre común de achota para el
estado, con distribución en la vertientes del Golfo y del
Pacífico (incluyen Guerrero en su mapa de distribución);
los mismos autores en 2012 (tercera edición de su obra)
no incluyen Guerrero en el mapa de su distribución, pero
siguen conservando el nombre común de achota. Por es¬
tas razones, a pesar de que en los herbarios consultados
no se encontraron especímenes que permitieran certificar
su presencia en el estado, se incluyó en este tratamiento.
La descripción se basó en la literatura y se completó re¬
visando ejemplares del estado de Oaxaca. En cuanto a su
categoría de conservación se considera como no evaluada
(NE).

Corchorus L., Sp. Pl. 1: 529. 1753.

= Antichorus L., Syst. Nat. ed. 12: 264. 1767.

TIPO: Corchorus olitorus L.

Arbustos, subarbustos o hierbas, anuales, erec¬
tos o decumbentes, hermafroditas; tallos con tricomas

estrellados, estrigosos, pilosos o hirsutos, a veces gla-
brescentes o glabros; hojas pecioladas, estípulas subu¬
ladas o filiformes, persistentes, láminas ovadas, oblon¬
gas, elípticas a lanceoladas, ápice agudo o acuminado,
margen serrado, crenado o dentado, a veces los dientes
básales prolongados en 2 largas caudas, base cunea¬
da, obtusa o redondeada, rara vez oblicua, 3-nervadas,
glabras, pilosas, estrigulosas, hirsutas o pubescentes,
papiráceas; inflorescencias en dicasios, raramente soli¬
tarias, axilares u opuestas a las hojas; flores subsésiles
o con pedicelo glabro o pubescente; epicáliz ausen¬
te; cáliz con 5 sépalos lanceolados, ovados u oblan-
ceolados, cuculados en botón, ápice acuminado, rara
vez apendiculado, glabros o pubescentes; corola con
5 pétalos, color amarillo, obovados, obtrulados o es-
patulados, glabros, convolutos, ápice redondeado, rara
vez acuminado; estambres 5-40, filamentos adnados al
ginóforo formando un androginóforo corto algunas ve¬
ces no evidente, anteras dorsifijas, extrorsas; gineceo
2-5 carpelar; ovario súpero, globoso, oblongo, rara vez
obcónico, seríceo, puberulento, estrigoso, hirsuto, hís¬
pido o piloso, 2-5 lóculos, sésil sobre el androginóforo,
óvulos numerosos por lóculo, estigma lobado; frutos
capsulares, no leñosos, loculicidas, color verde o par¬
do oscuro, cilindricos, obcónicos, globosos, aplanados,
rara vez angulosos, de menos de 10 mm de diámetro,
ápice acuminado a obtuso, a veces dentado, coriáceos,
glabros, pilosos, hirsutos, estrigosos o adpreso pubes¬
centes, sin espinas; semillas numerosas, color negro,
pardo oscuro o pardo claro o verde, piriformes, cúbicas
o semirrollizas, muricadas o lisas, sin cilios.

Es el único género de la subfamilia Grewioideae
con especies de hábito herbáceo o sufruticoso. Incluye
aproximadamente 40 especies, con distribución pantropi-
cal (Cronquist, 1981; Mabberley, 1987; Heywood, 1993).
Las especies de este género en México son propias de
vegetación secundaria, generalmente son arvenses y ru-
derales, aunque se les ha colectado en bosque tropical
caducifolio y de galería. En el país se han registrado sie¬
te especies (Colmenero et al., 2010), de las cuales cinco
están en Guerrero.

41

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Clave para la identiñcación de especies de
Corchorus

la. Ovario 5 lóculos; cápsulas rugosas; tallos glabros ....
.C. capsularis L.

l b. Ovario 2-4 lóculos; cápsulas lisas; tallos pilosos, es-

trigosos o hirsutos.. 2

2a. Sépalos apendiculados en el ápice; cápsulas angulo¬
sas, ápice con 3-4 dientes bífidos.C. aestuans L.

2b. Sépalos no apendiculados en el ápice; cápsulas no
angulosas, ápice sin dientes o si presentes, no bífidos

.3

3a. Ovarios escabrosos; cápsulas aplanadas, ápice obtu¬
so, con 4 dientes.C. siliquosus L.

3b. Ovarios pilosos o híspidos; cápsulas cilindricas, ápi¬
ce acuminado, sin dientes.4

4a. Pétalos obtrulados; cápsulas densamente hirsutas.

. C. hirtus L.

4b. Pétalos obovados o espatulados; cápsulas glabras o
adpreso-pubescentes. C. orinocensis Kunth

Corchorus aestuans L., Syst. Nat. ed. 10. 2: 1079.

1759. TIPO: JAMAICA. P. Browne s.n. (lectotipo:

LINN), designado por Fawcett y Rendle, 1926.

Figs. 2, 3.

Hierbas sufruticosas, 0.1-1.5 m de alto; tallos pi¬
losos o hirsutos; hojas con peciolos, 0.8-3.5 cm de largo,
pilosos o hirsutos, estípulas color rojizo, 2-8 mm de largo,
subuladas, láminas ovadas, 1.5-8 cm de largo, 1.5-5 cm
de ancho, ápice acuminado, base obtusa, estrigulosas en
el margen y en los nervios de haz y envés; flores 6-8 mm
de diámetro, sépalos cuculados, 3-8 mm de largo, 1.5-4
mm de ancho, apendiculados en ápice, glabros; pétalos
obovados, 2-3.5 mm de largo, 1-2 mm de ancho, ápice
redondeado, androginóforo no evidente; estambres 20-30,
gineceo 3-4 carpelos, ovario seríceo, 3-4 lóculos, con 1-2
hileras de óvulos por lóculo; frutos color verde, 3-4 angu¬
losos, 15-40 mm de largo, ápice con 3-4 dientes bífidos,
cada ángulo con 2 costillas, lisos, pilosos; semillas color
pardo claro, cúbicas, 1 mm de largo, 1 mm de ancho, mu-
ricadas.

Distribución: Estados Unidos de América, México
(Campeche, Colima, Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoa-
cán, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, Tabasco, Veracruz), Anti¬
llas, Colombia y Perú. Se ha reportado en Europa e India
(Brizicky, 1965).

Tipo de vegetación y altitud: elemento del bosque
tropical caducifolio y subcaducifolio, así como en vegeta¬
ción secundaria; 0-750 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica de septiembre a no¬
viembre.

Usos: en Estados Unidos de América (Islas Vírge¬
nes), Centroamérica (Guatemala) y Sudamérica (Perú) las
hojas y tallos jóvenes son consumidos como alimento y
utilizados en la medicina tradicional (Standley y Steyer-
mark, 1946; Robyns, 1964; Brizicky, 1965). En Ghana
y la India se ha empleado para combatir enfermedades
como gonorrea, neumonía, infecciones estomacales y de
vías urinarias (Bhandari, 1978; USDA, 2017). En Guerre¬
ro no se ha registrado ningún uso.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Acapulco de Juárez, El Arenal, laguna de Tres Pa¬
los, N. Diego 4308 (FCME, IEB); Los Amates, orilla de
laguna Tres Palos, N. Diego 4635 (FCME); El Podrido,
orilla de laguna Tres Palos, S. Gil 261 (FCME); Plan de

Los Amates, M. Gual 657 (ENCB, FCME, IEB, MEXU).

/

Municipio Atoyac de Alvarez, pueblo de Zacoalpan a la¬
guna de Mitla, L. Locada 206 (FCME). Municipio Be¬
nito Juárez, Llano Real, laguna de Mitla, L. Locada 737
(FCME); camino entre El Tomatal y El Cerrito, laguna de
Mitla, L. Locada 1087 (FCME). Municipio Chilpancingo
de los Bravo, Chilpancingo de los Bravo, colonia Los Ma¬
nantiales, E. A. Zeferino 12 (FCME). Municipio Coyuca
de Benítez, Las Lajas, al S del poblado de Coyuca, M.
Gual 654 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Las Salinas, a 3
km al E de Coyuca, R. Gutiérrez 143 (FCME); El Bordo-
nal, L. Rodríguec 38 (FCME), 172 (FCME); 1 km al NO
del Carrizal, Laguna de Mitla, A. Valencuela 17 (FCME);

42

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

Figura 2: Corchorus aestuans L. A. rama con flor y frutos; B. detalle de la flor; C. pétalo; D. sépalo con apéndice en el ápice; E. corte transversal
del fruto; F. semilla. Basados en M. Gual 673 (FCME).

43

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

102°W 101°W 100°W 99 C W 98 C W

Figura 3: Distribución conocida de Corchorus aestuans L. (O), C. capsularis L. (IS) y C. hirtus L.

(+).

Isla Montosa, C. Verduzco 303 (FCME, IEB). Munici¬
pio Iguala de la Independencia, Iguala, A. Almazán 154
(FCME, UAGC). Municipio Leonardo Bravo, La Pastora,

r

km 181 del camino Atoyac de Alvarez a Xochipala, La¬
boratorio de Biogeografia 673 (MEXU). Municipio Peta-
tlán, laguna Potosí, N. Diego y M. Castro 7426 (FCME);
orillas de laguneta El Carrizal, 2 km antes de Barra Po¬
tosí, M. Gual 651 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); orillas
de laguneta El Carrizal, 1.5 km antes de Barra Potosí, M.
Gual 652 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio San
Marcos, 5 km antes de la laguna de Tecomate, G. Campos
206 (FCME, IEB). Municipio Tecpan de Galeana, apro¬
ximadamente a 1 km al S de El Carrizal, base oriental de
Cerro Japón, F. Lorea 5323 (FCME, IEB). Municipio La
Unión de Isidoro Montes de Oca, desviación a La Maja¬
gua, carretera Zihutanejo - Lázaro Cárdenas, M. G. Cam¬
pos 2161 (FCME, IEB); 4 km al NO del poblado Tronco¬
nes, M. Gual 673 (ENCB, FCME, MEXU); 3 km al NE
de la Majahua, A. Hanan 207 (FCME, IEB).

Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬
ción esta especie se considera como preocupación menor
(LC).

Corchorus capsularis L., Sp. Pl. 1: 529. 1753. TIPO:
Ceylan, s.l., s.f., s.c., s.n. (lectotipo: LINN-LINN-
HS957-2). Fig. 3.

Subarbustos, 1.5 m de alto; tallos glabros; hojas con
peciolos 0.9-1.6 cm de largo, estípulas color rojizo, 6 mm
de largo, láminas lanceoladas, 4-10 cm de largo, 1.4-3.3
cm de ancho, ápice largamente acuminado, base cuneada o
redondeada, con los dientes básales prolongados formando

2 caudas, haz estrigoso en los nervios, envés glabro; flores
5 mm de diámetro, sépalos cuculados, no apendiculados,

3 mm de largo, 1 mm de ancho, envés estriguloso, pétalos
obovados o espabilados, 3 mm de largo, 1.2 mm de ancho,
ápice redondeado; androginóforo festonado; estambres 25,
filamentos 1.5 mm de largo; gineceo 5-carpelar, ovario glo-

44

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

boso u obcónico, seríceo, 5 lóculos, con 2 hileras de óvu¬
los por lóculo; frutos pardos, globosos u obcónicos, 12-15
mm de largo, 10-13 mm de diámetro, ápice obtuso, lige¬
ramente cinco acostillados, rugosos; semillas color pardo
oscuro, piriformes, 3 mm de largo, 2 mm de ancho, lisas.

Distribución: especie introducida en México (Gue¬
rrero) de plantas provenientes de India y Unión de Myan-
mar (Birmania) (Brizicky, 1965).

Tipo de vegetación y altitud: vegetación secundaria
de bosque tropical caducifolio; ca. 10 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en noviembre.

Usos: no se conocen en el área.

_ r

Ejemplar examinado: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Petatlán, Laguneta El Carrizal, camino a laguna
Potosí, N. Diego y R. Oviedo 6659 (ENCB, FCME, IEB,
MEXU).

Discusión: la presencia de C. capsularis en la costa
occidental de México puede deberse a la influencia hu¬
mana. Los viajes navieros de China (“Nao de China”) y
Filipinas (“Galeón de Manila”) hacia Acapulco, así como
las ferias comerciales que se desarrollaban en este mismo
puerto en el siglo XVIII han sido documentados desde
la antigüedad (González, 1989) pudieron ser éstas la vía
para su llegada a América. Sin embargo, su distribución
esporádica y tan restringida sugieren una introducción
mucho más reciente al continente, probablemente por el
intercambio de granos, vegetales y ganado por vía marí¬
tima desde Asia (Gual-Diaz et al., 2008). Es una planta
escasa en el estado y en cuanto a su categoría de conser¬
vación se considera como no evaluada (NE).

Corchorus hirtus L., Sp. Pl. ed. 2. 747. 1762. TIPO:
America meridionali. Lámina de C. Plumier, Pl. Amer.
93: pl. 103, fig. 2. 1757. (lectotipo: no localizado), des¬
ignado por Bornstein, 1989. Fig. 3.

Hierbas perennes o sufruticosas, 8-25 cm de alto;
tallos estrigosos o hirsutos; hojas con peciolos 0.8-1.5 cm
de largo, híspidos o hirsutos, estípulas color rojo en el ápi¬
ce, 3-12 mm de largo, láminas oblongo lanceoladas, 1.5-8
cm de largo, 1-4.5 cm de ancho, ápice largamente acu¬
minado, base obtusa, hirsutas o estrigosas en el margen
y nervios de haz y envés; flores 10 mm de diámetro; sé¬
palos no apendiculados, ligeramente cuculados, 5-10 mm
de largo, 1-8 mm de ancho, adaxialmente estrigosos, péta¬
los obtrulados, 3-7 mm de largo, 2-5 mm de ancho, ápice
acuminado; androginóforo no evidente; estambres 20-40;
gineceo 2-carpelar, ovario seríceo, 2-locular, híspido, con
1-2 hileras de óvulos por lóculo, frutos color verde, cilin¬
dricos, no angulosos, 15-45 mm de largo, ápice acumi¬
nado, sin dientes, dehiscentes por 2 valvas, densamente
hirsutos, semillas no vistas (ni registradas en literatura).

Distribución: Estados Unidos de América (sur),
México (Chiapas, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Michoa-
cán, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro,
San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas,
Veracruz, Yucatán, Quintana Roo), Centroamérica, Anti¬
llas y Sudamérica (Perú). Se ha reportado su presencia en
India (Brizicky, 1965).

Tipo de vegetación y altitud: bosques de Pinus , ga¬
lería, tropical caducifolio, y vegetación secundaria; 10-
1230 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en septiembre y octubre.

Usos: no se conocen en el área.

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Acapulco de Juárez, Punta Gorda, orilla de la la¬
guna Tres Palos, N. Diego 4939 (FCME); Parque Nacio¬
nal El Veladero (colonia Independencia), N. Noriega 682
(FCME). Municipio Arcelia, El Limón, Campo Morado,
R. Cruz 6391 (FCME). Municipio Benito Juárez, camino
entre El Tomatal y El Cerrito, laguna de Mitla, L. Loza-
da 1085 (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo,

45

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Rincón Viejo, H. Kruse 568 (ENCB, FCME); camino al
Rincón de la Vía, C. Verduzco 367 (FCME). Municipio
Coahuayutla de José María Izazaga, El Aguacate, 3.93
Ion al S, J. Galénico y M. Antonio 15860 (FCME); El
Aguacate, 7.1 Ion al S, J. Galénico y M. Antonio 16341
(FCME); El Aguacate, 5.21 km al S, J. Galénico y M.
Antonio 16383 (FCME); Primer Campo, 4.47 km al O, J.
Galénico S. yM. Antonio 16526 (FCME), 16534 (FCME).
Municipio Iguala de la Independencia, Iguala, A. Almazán
70 (FCME, UAGC). Municipio Mochitlán, camino al po¬
blado Tepexintla, H. Flores 557 (FCME).

Discusión: es una planta escasa en el estado y en
cuanto a su categoría de conservación se le ubica como
preocupación menor (LC).

Corchorus orinocensis Kunth, Nov. Gen. Sp. 5: 337.
1821. non C. orinocensis Standl., 1933. TIPO: VE¬
NEZUELA. Crescit ad ripam fluminis Orinoci, s.f.,
F. H. A. Humboldt y A. J. Bonpland s.n. (holotipo:
P-P00679623!). Fig. 4.

_ _ /

= Corchorus secundiflorus Sessé & Moc. TIPO: MEXI¬
CO. Lámina, 1787-1803, M. Sessé y J. M. Mociño s.n.
(holotipo: G-DC, isotipo: MA).

= Corchorus secundiflorus Moc. 8¿ Sessé ex DC. Prodr. 1:
504. 1824. TIPO: no localizado.

= Corchorus bflorus Sessé & Moc. Fl. Mexic. 2: 131.
1894. TIPO: no localizado.

Hierbas o arbustos, erectos, 0.3-1 m de alto; ta¬
llos estrigosos o glabrescentes; hojas con peciolos, 0.1-3
cm de largo, estrigosos o puberulentos, estípulas color
rojizo en el ápice, 3-5 mm de largo, láminas oblongo-
lanceoladas, 2.5-6.5 cm de largo, 1-4 cm de ancho, ápice
acuminado, base obtusa, rara vez con los dientes bása¬
les prolongados formando dos caudas, estrigulosas en el
margen y nervios de haz y envés; flores ca. 10 mm de
diámetro; sépalos no apendiculados, ligeramente cucu-
lados, 3-5 mm de largo, ápice acuminado, estrigulosos
adaxialmente; pétalos obovados o espabilados, ca. 5 mm

de largo, ápice redondeado, andrógino foro no evidente;
estambres 20-35; gineceo 2-carpelar, ovario densamen¬
te seríceo, 2-locular, con una hilera de óvulos por lócu¬
lo; fruto color verde, cilindrico y levemente curveado,
no anguloso, 40-50 mm de largo, caudado-acuminado,
sin dientes, dehiscentes en 2 valvas, glabros o adpreso-
pubescente; semillas color negro, semirrollizas, 1 mm
de largo y ancho, superficie muricada.

Distribución: Estados Unidos de América,
México (Chiapas, Guanajuato, Guerrero, Michoacán,
Morelos, Nuevo León, Puebla, Sinaloa, Sonora, Tabasco,
Tamaulipas, Veracruz, Yucatán), Centroamérica, Antillas,
Sudamérica (Perú). Se ha reportado su presencia en la
India (Robyns, 1964).

Fenología: florece y fructifica de mayo a noviembre.

Nombre común: jarilla.

Usos: no se conocen en el área.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Acapulco de Juárez, cerro de Cacahuatepec, N.
Diego 5009 (FCME); Punta Gorda, orilla de la laguna de
Tres Palos, M. Gual 4939 (FCME). Municipio Chilpan-
cmgo de los Bravo, ladera S del cerro El Tigre al N de
Petaquillas, E. Velázquez 2282 (FCME). Municipio Co¬
yuca de Benítez, Las Lajas, al S del poblado de Coyuca,
M. Gual 653 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); cerro al SE
de la laguna de Coyuca, M. Gual 656 (ENCB, FCME,
IEB, MEXU). Municipio Iguala de la Independencia, te¬
rrenos de la Escuela Superior de Agricultura, A. Almazán
184 (FCME, MEXU, UAGC); laguna de Tuxpan, a la ori¬
lla de la laguna, E. Pérez y R. M. Fonseca 10 (FCME,
IEB, MEXU). Municipio Leonardo Bravo, La Pastora,
km 181 del camino Atoyac, E. Pérez 5008 (FCME), 5009
(FCME).

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu-
cifolio y vegetación secundaria; 10-800 m s.n.m.

46

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

102°W 101°W 100°W 99°W 98°W

Figura 4: Distribución conocida de Corchorus orinocensis Kunth (O) y C. siliquosus L. (A).

Discusión: respecto a la identidad de Corchorus
secundiflorus, Fryxell (2001), en la revisión de Tiliaceae
para la Flora Noy o-Galiciana, la considera como sinóni¬
mo de C. siliquosus , basándose en las láminas de la Co¬
lección Tomer compiladas por White et al. (1998). Sin
embargo, con base a Colmenero et al. (2010) se consi¬
dera que se trata de un sinónimo de C. orinocensis , por
el fruto 2-valvado en comparación con otra lámina de la
misma colección para C. siliquosus , donde se aprecian los
cornículos (dientes) del fruto que caracterizan a esta otra
especie. Respecto a C. biflorus Sessé & Moc., descrita en
Flora Mexicana (Sessé & Mocino, 1893), y tomando en
cuenta las mismas características del fruto (2-valvado, sin
corniculos o dientes) también se trata de un sinónimo de
C. orinocensis. En la mayor parte de los herbarios mexi¬
canos existe una confusión, puesto que se han identificado
ejemplares de dos o tres valvas con este nombre. Es una
planta escasa en el estado y en cuanto a su categoría de
conservación se le ubica como preocupación menor (LC).

Corchorus siliquosus L., Sp. Pl. 529. 1753. TIPO: JA¬
MAICA (TIPO: no designado). Fig. 4.

= Corchorus trinervis Moc. & Sessé, Pl. Nov. Hisp. 88.
1888. TIPO: MÉXICO. Lámina: 1787-1803, M. Sessé y
J. M. Mociño s.n. (Colección Torner), (holotipo: G-DC).

Hierbas o arbustos, 0.4-1.5 m de alto; tallos con
una franja de tricomas adpresos; hojas con peciolos, 1.5-3
cm de largo, estrigosos, estípulas color rojizo, 2 mm de
largo, láminas ovadas o lanceoladas, 3-6 cm de largo, 1-3
cm de ancho, ápice largo acuminado, base oblicua o cu¬
neada, nervios estrigosos en haz y envés; flores 8 mm de
diámetro, sépalos no apendiculados, ligeramente cucula-
dos, 5 mm de largo, 3 mm de ancho, ápice sin apéndices,
estrigulosos adaxialmente; pétalos espatulados, 3-5 mm
de largo, 2-3 mm de ancho, ápice redondeado; androginó-
foro no evidente; estambres 30-40(-60); gineceo 2-carpe-
lar; ovario puberulento, 2-locular o bilocular, 1-2 hileras

47

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

de óvulos por lóculo; frutos color verde, aplanados, no
angulosos, 15-40 mm de largo, ápice obtuso, con 4 peque¬
ños dientes, hirsutos; semillas color verde, semirrollizas,
1 mm de largo, 1 mm de ancho, lisas.

Distribución: Estados Unidos de América, México
(Campeche, Colima, Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco,
Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Queré-
taro. Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco,
Tamaulipas, Veracruz, Yucatán), Centroamérica, Antillas,
Sudamérica (Peni). Se ha reportado su presencia en India
(Brizicky, 1965).

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu-
cifolio; 0-1500 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en marzo.

Usos: no se conocen en el área.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero,

r _

municipio Atoyac de Alvarez, El Salto, A. Diego 3952
(FCME); colonia Vicente Guerrero, laguna de Mitla, L.
hozada 298 (FCME). Municipio Cocula, Cocula, E. A.
López 7364 (FCME, UAGC). Municipio Coyuca de Be-
nítez. El Bordonal, D. Quiroz 187 (FCME, IEB). Munici¬
pio Florencio Villarreal, Chautengo, al S del poblado, R.
M. Fonseca 1636 (FCME). Municipio Leonardo Bravo,
El Naranjo, Chilpancingo, V García 2902 (FCME). Mu¬
nicipio Zihualanejo de Azueta, en el camino que va del
caserío La Vainilla al Calabazalito, C. Gallardo et al. 72
(FCME, MEXU); playa La Ropa, bahía de Zihuatanejo,
G. Castillo y P. Zamora 6305 (MEXU).

Discusión: en cuanto a los ejemplares Tipo de esta
especie de parte del Proyecto de Tipificación de Linnaean
Society of London , Jansen-Jacobs y Meijer (1995) indi¬
caron 691.6-LINN como el Tipo pero es una colección
de Browne, recibida por Limiaeus en 1758, por lo que no
es el material original para el nombre. Del mismo modo,
aunque 691.7-LINN fue tratado por Fryxell (2001) como

el tipo, esta colección carece del número relevante de Spe-
cies Plantarum (Sp. Pl. 1) siendo una adición post-1753 al
herbario; tampoco se considera un material original para
el nombre. Es una planta escasa en el estado y en cuanto
a su categoría de conservación se le ubica como preocu¬
pación menor (LC).

Heliocarpus L., Sp. Pl. ed. 1. 448. 1753.

= Adenodiscus Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Mos¬
cou 19: 504. 1846.

TIPO: Heliocarpus americanus L.

r

Arboles o arbustos, hennafroditas o ginomonoi-
cos; tallos con lenticelas color blanco, algunas veces con
corteza exfoliante y color rojizo, pubescencia de tricomas
simples y estrellados, glabrescentes; hojas alternas, con
peciolos más cortos que las láminas, estípulas filiformes
o triangulares, deciduas, láminas ovadas o 3-lobadas, ápi¬
ce acuminado, agudo o caudado, margen irregularmente
serrado, dentado o eroso, con o sin dientes glandulares
básales, base redondeada, cordada, cuneada, subcordada,
redondeada o atenuada, papiráceas, membranáceas, coriá¬
ceas o semicoriáceas, 3-7 nervadas, glabras o estrellado-
pubescentes; inflorescencias en panículas laxas, confor¬
mada por dicasios, las ramas apicales cimosas, terminales
o axilares, rara vez con brácteas foliáceas, no adnadas al
pedúnculo, pedunculadas, flores hermaffoditas o pistila-
das, tetrámeras rara vez pentámeras, pediceladas, epicá-
liz ausente; cáliz con 4-5 sépalos libres, ápice acumina¬
do, algunas veces con apéndices, pubescentes en la parte
abaxial, las hennafroditas con 4-5 pétalos color blanco
o amarillo, espabilados u obtmlados, acuminados, estam¬
bres 12-60, libres o en un gonóforo, anteras lineares, in-
trorsas, gineceo 2-carpelar; ovario supero, sésil sobre el
gonóforo o con un ginóforo, ligeramente compreso late¬
ralmente, marginalmente ciliado, 2-4 locular, densamen¬
te estrellado-pubescente, estilo rollizo, estigma bilobado
algunas veces papiloso; las pistiladas apétalas, estambres
y estaminodios ausentes; frutos capsulares, lateralmente
comprimidos, no leñosos, secos, indeiscentes, ovados,

48

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

elípticos, circulares, obovados, de menos de 10 mm de
diámetro, con 2-3 hileras de cerdas marginales, 5-10 mm
de largo, plumosas, cuerpo pubescente o glabro, algunas
veces ligeramente rugoso, indehiscente, semillas 2-4 por
fruto, comprimidas, sin cilios.

Género neotropical con aproximadamente 11 es¬
pecies (Lay, 1949; Robyns, 1964). En México están re¬
gistradas todas las especies, de las cuales cuatro están
presentes en Guerrero. El nombre genérico proviene del
prefijo griego Helio= Sol, en referencia a la forma del fru¬
to (Standley y Steyermark, 1946). En México las especies
de este género son propias de vegetación secundaria deri¬
vada de distintos tipos de bosques tropicales y templados.

Algunas especies del género se utilizan en Cen-
troamérica; con la corteza se elabora una fibra fuerte y
durable, la madera es utilizada en la construcción de inte¬
riores de casas habitación y de pequeñas embarcaciones,
así como para la obtención de pulpa para papel (Standley,
1923; Lay, 1949; Mabberley, 1987). En México presenta
también importancia en la medicina tradicional; la corteza
de algunas especies se utiliza como cicatrizante y antin-
flamatorio (Aguilar et al., 1994); también se ha menciona¬
do el uso de Heliocarpus appendiculatus y H. pallidus en
la elaboración de papel amate (Peters et al., 1987).

Clave para la identificación de especies de
Heliocarpus

1 a. Hojas 5-7 nervadas, base redondeada o cuneada, rara

vez cordada o subcordada.2

Ib. Hojas 3 nervadas, base cordada, raramente subcor¬
dada en láminas jóvenes.3

2a. Láminas de las hojas color verde oscuro, margen
dentado o serrado, con 3 pares de dientes básales
glandulares, haz escasamente estrellado-pubescente,
tricomas simples, papiráceas; pétalos 4; frutos circu¬
lares u obovados; tallos con corteza exfoliante.

. H. occidentalis Rose

2b. Láminas de las hojas color verde claro, margen ero-
so, con la mayoría de los lóbulos (dientes) glandula¬
res, haz densamente estrellado-pubescente sin trico¬
mas simples, ligeramente aterciopeladas; pétalos 5;

frutos ovados; tallos sin corteza exfoliante.

. H. parvimontis Gual

3a. Láminas de las hojas color verde, escasa y corta¬
mente estrellado-pubescentes en el envés; cáliz con
4 sépalos; estambres 20; frutos ovados, con cerdas, 3

mm de largo. H. terebinthinaceus (DC.) Hochr.

3b. Láminas de las hojas color blanquecino; densamente
estrellado-tomentosas en el envés; cáliz con 5 sépa¬
los; estambres 30-40; frutos elipsoidales, con cerdas,
2 mm de largo. H. pallidus Rose

Heliocarpus occidentalis Rose, Contr. U.S. Nati. Herb.
5: 127. 1897. TIPO: MÉXICO. Guerrero, Acapul-
co and vicinity, E. Palmer 440 (isotipo: MO, sinti¬
po: US-US00098472!); TIPO: MÉXICO. Guerrero,
Acapulco and vicinity, E. Palmer 986 (sintipo: US-
US00520158!, isosintipo: MO). Lig. 5.

= Heliocarpus laevis Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 8: 317.
1905. TIPO: MÉXICO. Jalisco, Bolaños, J. N. Rose 2860
(holotipo: US, isotipos: P-P0073967!, K-K000381204!;
M0-M0194191!).

r

Arboles y arbustos, hermafroditas, 1-8 m de alto;
tallos con corteza exfoliante color rojo, ramas jóvenes
densamente estrellado-pubescentes, ferrugíneas; hojas
color verde oscuro, peciolos 3-7.5 cm de largo, abundante
y cortamente estrellado-pubescentes, estípulas filiformes,
3-4 mm de largo, estrellado-pubescentes, láminas ovadas
a ampliamente ovadas, rara vez 3-lobadas, 6-16.5 cm de
largo, 3.5-10.5 cm de ancho, ápice acuminado o caudado,
margen dentado, a veces finamente serrado, base cuneada
o redondeada, raramente subcordada o cordada, con tres
pares de dientes básales glandulares, 5(7) nervadas, haz
escasamente estrellado-pubescente y tricomas simples,
envés con tricomas estrellados cortos y largos, papirá¬
ceas; inflorescencias terminales, rara vez axilares, 7-14
cm de largo, pedúnculos 2-2.5 cm de largo, rara vez con
brácteas foliáceas, 2.5 cm de largo, 1.5-2 cm de ancho,
estrellado-pubescentes; flores con cáliz 4-6 sépalos, ova¬
dos o lineares, 5 mm de largo, 1-1.5 mm de ancho, ápice

49

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

102°W 101°W 1QD°W 99 °W 98°W

Figura 5: Distribución conocida. Heliocarpus occidentalis Rose (O).

con apéndice de menos de 1 mm de largo, lado abaxial
pubescente, corola con 4 pétalos, color verdoso o blanco,
espabilados, 2.5-6 mm de largo, 1.5-2 mm de ancho, ápi¬
ce retuso o redondeado, andrógino foro, 0.5 mm de largo,
estambres 30-40, ovario obovado, 0.5 mm de largo, esti¬
lo 0.5 mm de largo, estigma papiloso; frutos circulares u
obovados, 4-13 mm de largo, 5-9 mm de ancho, con cer¬
das color rojizo, 3-6 mm de largo, pedicelos ferrugíneos,
5-6 mm de largo, densamente estrellado-pubescentes; se¬
millas 2 por fruto, color pardo oscuro, ovadas, compresas,
2-2.5 mm de largo.

Distribución: especie endémica de México (Coli¬
ma, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Oa-
xaca, Sinaloa).

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu-
cifolio y subcaducifolio, de galería y vegetación secunda¬
ria; 0-1250 m s.n.m.

Fenología: florece de septiembre a diciembre y
fructifica de octubre a marzo.

Nombres comunes: calagua, calaguaroja, calahua-
laga, calahuate, calahue.

Usos: en el estado de Michoacán, la corteza se usa
para obtener “sicuas” o cordeles rústicos, que se utilizan
para amarrar el zacate o caña de maíz, para formar los
mogotes y para tejer los techos de las chozas. No existe
información sobre usos en Guerrero.

r _

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Acapulco de Juárez, El Palmito, orilla de la lagu¬
na Tres Palos, N. Diego 4768 (FCME); La Venta, cerro
Las Peñas, frente al cerro El Peregrino, H. Kruse 2305
(FCME); 2.5 km al O de Puerto Marqués, W. López 561
(MEXU); Parque Nacional El Veladero, colonia Primero
de Mayo, N. Noriega 227 (FCME), 296 (FCME); Isla Ro-

50

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

queta, J. Oseguera 59 (FCME); Acapulco, L. Par ay 1824
(ENCB); final de la Escénica, L. Wolfgang 423 (MEXU).
Municipio Atenango del Río, cerro La Víbora, 1 km al E
de Santa Cruz, O. Delgado 816 (FCME). Municipio At-
lamajalcingo del Monte, S. D. KochyP. A. Fryxell 83970

r

(ENCB). Municipio, Atoyac de Alvarez, 5 km al NO de la
desviación a El Camalote, J. C. Martínez-Soto y E. Mar¬
tínez 5932 (MEXU). Municipio Benito Juárez, El Cama-
lote, laguna de Mitla, L. Lozada 768 (FCME). Municipio
Chilpancingo de los Bravo, a 3 km de Acahuizotla, di¬
rección S (camino de terracería hacia la planta eléctrica),
J. Almazán y G. Zamudio 43 (FCME); 0.5 km al SO de
la desviación a Mazatlán, carretera México a Acapulco,
L. Lozada 1317 (FCME); Tierras Prietas, J. Maldonado
1059 (FCME); Chilpancingo, X Melitón 1059 (FCME);
Soyatepec a Ocotito, C. Verduzco 456 (FCME). Munici¬
pio Coahuayutla de José María Izazaga, La Higuerita, 1.3
km al N, J. Calónico 16111 (FCME); La Corba, 7.88 km
al NE, J. Calónico 17577 (FCME); La Corba, 5.46 km al
N, J. Calónico 17597 (FCME); La Higuera, 1.92 km al
NE, J. Calónico 17889 (FCME); La Corba, 0.29 km al
E, J. Calónico 18755 (FCME); La Corba, 5.53 km al NE,
J. Calónico 18852 (FCME); El Maguey, 1.61 km al N,
J. Calónico 19195 (FCME), 19204 (FCME). Municipio
Cocula, Xonacastla, J. Santana 416 (FCME). Municipio
Coyuca de Benítez, 3 km al SO de San Isidro (cerro), G.
Coello 119 (FCME); Las Lajas, cerro al SE de laguna de
Coyuca, M. Gual 655 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 1.5
km al SO de la subestación eléctrica, L. Meza 112 (FCME);
Las Lajas, cerro al SE de laguna de Coyuca, D. Quiroz
428 (FCME); 2 km al SO de San Isidro, L. Rodríguez 464
(FCME). Municipio Eduardo Neri, barranca Acatitlán,
Xochipala, M. Gual 339 (ENCB, FCME, MEXU). Mu¬
nicipio Iguala de la Independencia, Tuxpan, 3 km al NE
del poblado, G. O campo et al. 150 (FCME). Municipio
Juan R. Escudero, Tierra Colorada, falda E del cerro de
granito, H. Kruse 2153 (FCME), 2304 (FCME). Muni¬
cipio Petatlán, camino a los Llanos de la Puerta, Cama-
lote, G. Campos 1418 (FCME); laguna de San Valentín,
N. Diego 5222 (FCME); microondas La Roca, márgenes
de la laguna de San Valentín, N. Diego 5598 (FCME); 2

km al N de Petatlán hacia La Ceiba, M. Gual 437 (ENCB,
FCME, MEXU), 438 (ENCB, FCME, MEXU); 15 km al
NO de Petatlán, camino al Camalote, E. Martínez 5147
(ENCB, FCME). Municipio Pungarabato, Los Cajones,
21 km al NE de Ciudad Altamirano, carretera a Huetamo,
J. L. Contreras 683 (FCME). Municipio Tecoanapa, Po-
chotillo, Costa Chica, A. Millón 108 (FCME). Municipio
Tepecoacuilco de Trujano, Ahuehuepan, J. AmithyJ. Ro¬
jas 539 (FCME); San Agustín Oapan, Kowayoh (donde
está la serpiente), J. Rojas et al. 242 (FCME). Municipio
La Unión de Isidoro Montes de Oca, 2.4 km al SE de La
Majahua por el camino de terracería, A. Díaz et al. 287
(FCME); 2.5 km al N el poblado La Unión, M. Gual 410
(ENCB, FCME, MEXU); 11.5 km al N de La Unión, ca¬
mino a Coahuayutla, M. Gual 645 (ENCB, FCME, IEB,
MEXU); 4 km al N de La Unión, camino a Coahuayutla,
M. Gual 647 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 1.5 km al
NO de Troncones, J. Paisano 97 (FCME). Municipio Zi-
huatanejo de Azueta, 2 km al SO del caserío La Vainilla,
en el mirador del parque ecológico, C. Gallardo et al. 149
(FCME); 200 m al NO del caserío La Vainilla, C. Gallar¬
do et al. 340 (FCME); 2.5 km al N de Zihuatanejo, Cerro
Viejo, M. Gual 525 (ENCB, FCME, MEXU); Terreros,
km 25 carretera que entronca Zihuatanejo a Ciudad Al¬
tamirano, F. Lorea 3743 (FCME). Municipio Zirándaro,
Guayameo, 2.14 km al SO, J. Calónico 19370 (FCME);
13 km al NO de Zirándaro, G. Campos 948 (FCME).

Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬
ción esta especie se considera como preocupación menor
(LC), está ampliamente representada en el estado.

Heliocarpus pallidus Rose, Contr. U.S Nati. Herb. 5:
128. 1897. TIPO: MÉXICO. Guerrero, Acapulco and
vicinity, E. Palmer 157 (lectotipo: US-US00098473!,
isolectotipos: F, K, US), designado por Fryxell, 2001.
Figs. 6, 7.

= Heliocarpus velutinus Rose, Contr. U.S. Nati. Herb.
8: 317. 1905. TIPO: MÉXICO. Morelos, near Yaute-

51

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Figura 6: Heliocarpuspallidus Rose A. rama con hojas e inflorescencia; B. hoja con detalle de la venación y dientes básales con cuatro pares de
glándulas; C. detalle de la flor; D. sépalo; E. pétalo; F. semilla; G. corte transversal de fruto; H. vista externa del fruto con cerdas; I. detalle de la
flor femenina desprovista de los pétalos. Basados en E. Moreno y M. Luna 841 (FCME).

52

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

102°W 101°W 100°W 99°W 98°W

Figura 7: Distribución conocida de Heliocarpuspallidus Rose (O) y H. parvimontis Gual (+).

pee, C. G. Pringle 8694 (holotipo: US, isotipos: BM-
BM000795087!, MO-MO194194!).

r

Arboles, ginomonoicos, 3-6 m de alto; tallos con
ramas jóvenes abundante y cortamente estrellado-pubes-
centes; hojas con peciolos, 3.5-9 cm de largo, abundante y
cortamente estrellado-pubescentes, estípulas deciduas, lá¬
minas blanquecinas (haz y envéz), 3-lobadas rara vez en¬
teras, ampliamente ovadas, 6-16 cm de largo, 5-14.5 cm
de ancho, ápice largo acuminado, margen dentado mucro¬
nado, base cordada, los 4-8 dientes básales con glándula
apical, semicoriáceas o membranáceas, 3-nervadas, ner¬
vios laterales con uno o dos nervios secundarios, haz es¬
casa y cortamente estrellado-pubescente, principalmente
en los nervios, envés densamente estrellado-tomentoso;
inflorescencias terminales, 4.5-16 cm de largo, pedúncu¬
los 3-5 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes;
flores hermafroditas con cáliz de 5 sépalos color blanque¬
cino, estrechamente oblongos, 4-6 mm de largo, 1 mm

de ancho, ápice con apéndice, 0.4-0.6 mm de largo, lado
abaxial estrellado-tomentoso; corola con pétalos color
blanco, espabilados, rara vez obtrulados, 3.5-5.5 mm de
largo, ápice cortamente acuminado, 5 mm de largo; an-
droginóforo 0.5 mm de largo; estambres 30-40, filamen¬
tos 1.5-2.5 mm de largo; ovario ovado, 1-2 mm de largo,
pubescencia ferrugínea, estilo 1-2 mm de largo, estigma
papiloso; flores pistiladas con cáliz, 7.5 mm de largo,
1-1.5 mm de ancho, densamente estrellado-tomentosas,
androginóforo ausente, corola y ovario (vestigial) simi¬
lares a las flores hermafroditas pero más pequeños; fruto
color pardo claro, elipsoide, 5 mm de largo y ancho, con
2 hileras de cerdas, 2 mm de largo, estrellado-pubescente,
cuerpo densamente estrellado-pubescente; semillas 2 por
fruto, color pardo oscuro, piriformes, 3 mm de largo.

Distribución: especie endémica de México (Coli¬
ma, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Na-
yarit, Oaxaca, Puebla).

53

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu-
cifolio, Quercus, Pinus-Quercus, y vegetación secundaria
(matorral); así como en ecotonía entre bosque tropical ca-
ducifolio y de Quercus\ 1200-2050 m s.n.m.

Fenología: florece de junio a noviembre y fructifica
de octubre a diciembre.

Nombres comunes: abrojo blanco, alagua, calagua,
calahuate blanco, coqueto, guazima, tempazuchilt del monte.

Usos: la madera se utiliza para la elaboración de
papel, postes, vigas, polines y se obtiene leña, sus árboles
se utilizan como sombra, y en su corteza crecen hongos
comestibles.

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero,
municipio Acapulco de Juárez, Las Eluertas, entre el río
Papagayo y laguna Tres Palos, N. Diego 4733 (FCME);
El Palmito, orilla de la laguna Tres Palos, N. Diego 4750
(FCME); Ea Venta, cerro Eas Peñas, frente a El Peregri¬
no, H. Kruse 1746 (FCME); carretera escénica, L. Wolf-
gang406 (MEXU). Municipio Alpoyeca, camino Tlapa a
Huamuxtitlán, puente El Salado, E. Martínez et al. 2643
(IEB). Municipio Ahuacuotzingo, Coazintla, 2 km al S,
R. Gutiérrez y J. L. Marín 83 (FCME). Municipio Ar-
celia. Filo del Círculo, 4.81 km al SO del campamento
minero de Campo Morado, R. Cruz y R. Contreras 6114
(FCME); La Lucha, Campo Morado, A. Ponce et al. 681
(FCME). Municipio Atenango del Río, cerro La Víbora, a
1 km al E de Santa Cruz, O. Delgado 792 (FCME). Mu¬
nicipio Atlixtac, 4 km adelante de Atlixtac por carrete¬
ra Chilpancingo a Chichihualco, 4.VI. 1980, F. Lorea et

t

al. s.n. (FCME). Municipio Atoyac de Alvarez, cañada
93 km delante de La Laguna, sobre carretera Xochipa-
la - Filo de Caballos, A. Aquino 49 (FCME). Municipio
Chilpancingo de los Bravo, 6 km adelante de la desvia¬
ción por la brecha que va a Azinyahualco, M. Blanco et
al. 587 (ENCB, MEXU), 588 (ENCB, MEXU); camino
a Coapango (vivero de F. V. G.) al O de Chilpancingo,
M. Blanco et al. 713 (MEXU); Chilpancingo, colonia

Ignacio Manuel Altamirano, C. Flores 13222 (FCME);
Petaquillas, 3 km al S en Salto Valadez, H. Kruse 2870
(FCME), 19700831-197 (FCME); Salto Valadez, H.
Kruse 197000802-195 (FCME); Chilpancingo, colonia
La Trinchera, J. Maldonado 3573 (FCME). Municipio
Coahuayutla de José María Izazaga, La Corba, 5.46 km al
N, J. Calónico 17296 (FCME); La Corba, 4.92 km al NE,
J. Calónico 17772 (FCME); El Pantano, 3.5 km al SE, J.
Calónico 17844 (FCME); La Corba, 5.53 km al NE, J.
Calónico 18811 (FCME), 18859 (FCME); La Corba, 4.74
km al NE, J. Calónico 18934 (FCME), 18939 (FCME),
18945 (FCME); El Zopilote, 3.25 km al NE, J. Calónico
19024 (FCME); El Pantano, 5.01 km al S, J. Calónico
19052 (FCME), 19061 (FCME). Municipio Coyuca de
Catalán, Manchón, Distrito de Mina, G. B. Hinton 11267
(ENCB). Municipio Eduardo Neri, Ahuelican, J. Amithy
J. Rojas 366-A (FCME); Cañón del Zopilote, H. Bravo
4976 (MEXU); Xochipala, B. E. Carreto 1885 (FCME);
Amatitlán, 2 km al SE, camino a Carrizalillo, R. Cruz y M.
E. García 695 (FCME); a 2 km de Xochipala, por la ca¬
rretera a Filo de Caballo, R. M. Fonseca 74 (FCME); 3.5
km al NE de Xochipala, M. Gual 404 (FCME); 10 km al
O de Mezcala, M. Gual 449 (ENCB, FCME, MEXU); El
Palmar, 2 Ion al N, J. Jiménez y M. Luna 1056 (FCME);
Carrizalillo, 8 km al O, M. Martínez 788 (FCME); Ama¬
titlán, 3.4 km al E, camino a Carrizalillo, M. A. Monroy
575 (FCME); Mezcala, 14 km al SO, M. A. Monroy 684
(FCME); ceiTO Papalotepec, Xochipala, S. Peralta y C.
Villegas 106 (FCME, MEXU) Municipio General Helio-
doro Castillo, 8 km antes de El Jilguero, camino a Puer¬
to de El Gallo, 48 km al SO de Filo de Caballos, J. C.
Martínez-Soto y E. Martínez 5818 (FCME). Municipio
Huitzuco de los Figueroa, 3 km al NO de San Francis¬
co Ozomatlán, A. Vargas 111 (FCME). Municipio Iguala
de la Independencia, SE de Iguala, B. Estela 70 (FCME);
6.5 km al N de Chilpancingo por carretera a Iguala, S.
D. Koch et al. 79611 (ENCB); 11 km al N de Iguala, por
autopista a México, S. D. Koch et al 79650 (ENCB); Mi¬
croondas Tuxpan, cerro El Jumil, al NE de Iguala, P. Te¬
norio 17219 (MEXU). Municipio Leonardo Bravo, 10 km
adelante de Xochipala, carretera Casas Verdes a Filo de

54

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

Caballo, 8.IX.1980, V.AIFyR. AIFs.n. (FCME, MEXU).
Municipio Taxco de Alarcón, 15 miles north of Taxco, P.
A. Fryxell 1132 (ENCB, MEXU); 4 km al N de Nuevo
Mezcaltepec, cerro El Encinar, carretera Taxco a Igua¬
la, M. Jiménez 36 (FCME). Municipio Tepecoacuilco de
Trujano, entre Oapan y San Marcos Oacatzingo, J. Amith
y J. Rojas 366 (FCME). Municipio Tlapa de Comonfort, 3
km al E de Alpoyecancingo, 1. Calzada y C. Toledo 16253
(FCME), 16255 (FCME). Municipio Xochihuehuetlán,
cañada Las Pozas, lado SO del Xilotzin, Jilotepec, E. Mo¬
reno y M. Luna 841 (FCME). Municipio Zihuatanejo de
Azueta, El Limoncito, 3 a 4 km al N de Real de Gua¬
dalupe, F. González-Medrano 6556 (IEB), 6557 (IEB).
Municipio Zirándaro, Pláceres del Oro, 7.03 km al NO,
J. Calónico 12806 (FCME); Guayameo, 5.06 km al E, J.
Calónico 12964 (FCME), 12984 (FCME).

Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬
ción esta especie se considera como preocupación menor
(LC), está ampliamente representada en el estado.

Heliocarpus parvimontis Gual, Rev. Mex. Biodiv. 80:
283-286. 2009. TIPO: MÉXICO. Guerrero, cerro Xi¬
lotzin, 3.25 km al NNE de Jilotepec, E. Moreno y M.
A. Monroy 581 (holotipo: MEXU-MEXU01372853!,
isotipos: FCME!, MEXU-MEXU01042381!). Fig. 7.

Arbustos, hermafroditas, 1.5-3 m de alto; tallos den¬
samente estrellado-pubescentes, glabrescentes, corteza no
exfoliante; hojas con peciolos, 1-1.5 cm de largo, densa¬
mente estrellado-pubescentes, estípulas filiformes en la
base del peciolo, ca. 3 mm de largo, deciduas, láminas co¬
lor verde claro, ovadas o angostamente ovadas, 3-8 cm de
largo, 2-5 cm de ancho, ápice acuminado, margen eroso,
con la mayoría de los lóbulos (dientes) glandulares, base
cuneada o ligeramente subcordada, 5-7 nervadas, haz den¬
samente estrellado-pubescente con brazos cortos y largos
y sin tricomas simples, envés con indumento abundante de
tricomas estrellados con brazos largos (dando una aparien¬
cia blanquecina), ligeramente aterciopeladas; inflorescen¬
cias terminales o axilares, 5-11 cm de largo, brácteas foliá¬

ceas, lanceoladas, ca. 20 mm de largo, con características
similares a las de las hojas; flores con 5 sépalos lanceola¬
dos, 4.5-6 mm de largo, apéndices 1-2 mm de largo, lado
abaxial cortamente estrellado-pubescentes; corola con 5
pétalos, obovados, 2 mm de largo, ápice asimétrico y den¬
ticulado, escasamente estrellado-pubescentes en la base;
androginóforo, 5 mm de largo; estambres aproximadamen¬
te 50, filamentos 5 mm de largo; ovario ovado, 2-locular,
cada lóculo con 2 óvulos, 5 mm de largo, marginalmente
ciliado, estrellado-pubescente; estilo 2-5 mm de largo; es¬
tigma papiloso; fruto ovado, 8-9 mm de largo, 0.6-0.7 mm
de ancho, estrellado-pubescente, cerdas 3 mm de largo,
ocasionalmente presentes en las superficies ventral y dor¬
sal; semillas 2 por fruto, color pardo claro en la madurez,
obovadas, 3-5 mm de largo, 3 mm de ancho, 1 por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Gue¬
rrero).

Tipo de vegetación y altitud: en bosque tropical ca-
ducifolio y zonas de ecotonía entre éste y el de Quercus;
1480-1590 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en octubre.

Usos: no se conocen en el área.

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Xochihuehuetlán, cerro Xilotzin, 3.25 km al NNE
de Jilotepec, E. Moreno y M. A. Monroy 581 (MEXU);
loe. cit., E. Moreno et al. 1060 (MEXU), 1061 (MEXU),
1062 (MEXU), 1063 (ENCB, IEB, MEXU).

Discusión: por su distribución reducida y escasa re¬
colecta en el estado (sólo localidad tipo), así como por el
impacto en los tipos de vegetación que actualmente ocupa
(fragmentados y reducidos por la expansión urbana), se
le considera como peligro crítico (CR). Desafortunada¬
mente, no se cuenta con información que permita evaluar
el grado de impacto en las poblaciones de esta especie y
sobre otras con las que comparte el hábitat.

55

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Heliocarpus terebinthinaceus (DC.) Hochr., Annuaire
Conserv. Jard. Bot. Genéve 18: 125. 1914. Fig. 8.

= Grewia terebinthinaceus DC., Cat. Pl. Horti Monsp.
114. 1813. TIPO: El material considerado como tipo de
G. terebinthinacea es: “DC. hort. monsp. ined. t. 44”, una
ilustración basada en una planta cultivada de origen des¬
conocido.

= Heliocarpus nelsonii Rose, Contr. U.S. Nati. Herb.
5(3): 128. 1897. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, Valley of
Oaxaca, E. W, Nelson 1243 (holotipo: US, isotipo: NY-
NY00415453!).

s Heliocarpus reticulatus Rose, Contr. U.S. Nati. Herb.
5(3): 128. 1897. TIPO: MÉXICO. Jalisco, hills near Gua-
dalajara, C. G. Pringle 1791 (holotipo: US, isotipos: F,
K-K000381211!, M0-M0194195!, NY, US).

= Heliocarpus microcarpus Rose, Contr. U.S. Nati. Herb.
8: 316. 1905. TIPO: MÉXICO. Morelos, about Cuer-
navaca, C. G. Pringle 8719 (holotipo: US, isotipos: F,
K-K000381212!, M0-M0194195!).

Arboles o arbustos, gmomonoicos, 5-10 m de alto;
tallos de corteza no exfoliante, ramas jóvenes estrellado-
pubescentes, glabrescentes; hojas con peciolos, 4.5-6.5
cm de largo, densamente estrellado-pubescentes, estí¬
pulas deciduas, láminas verdes, 3-lobadas, ampliamente
ovadas, 9-22 cm de largo, 6.5-19 cm de ancho, ápice acu¬
minado, margen dentado-mucronado o finamente serra¬
do, dientes básales con 4-6 pares de glándulas, rara vez
ausentes, base cordada, 3-nervadas, nervios laterales con
1-2 nervios secundarios, escasa y cortamente estrellado-
pubescentes en el envés, de consistencia semicoriácea;
inflorescencias terminales, 8-20 cm de largo, pedúnculos
3-7 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes; flo¬
res hennafroditas, cáliz de 4 sépalos lineares, 2.5 mnr de
largo, ápice con apéndice, 1 mm de largo, lado abaxial
estrellado-pubescente, corola con 4 pétalos color blanco,
1.5 mm de largo, 0.5 mm de ancho, glabros, androginó-
foro 0.5 mm de largo, estambres 20, filamentos 2 mm de
largo, estaminodios 1 mm de largo; ovario ovado, 0.5 mm
de largo, estilo 0.5 mm de largo, estigma papiloso, flo¬

res pistiladas de cáliz con 1 apéndice, 0.4 mm de largo,
androginóforo ausente, estilo 1 mm de largo; fruto color
pardo, ovado, 7-10 mm de largo, 6-9 mm de ancho, densa¬
mente estrellado-pubescente, con cerdas, 3 mm de largo,
algunas veces con espinas, 1-2 mm en el cuerpo del fruto;
semillas 2 por fruto, color pardo claro, piriformes, 2 mm
de largo.

Distribución: México (Colima, Chiapas, Guanajua-
to. Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Na-
yarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro) y Centroamérica.

Tipo de vegetación y altitud: bosque de galería,
Quercus, Pinus-Quercus, tropical caducifolio, matorral
xerófilo y vegetación secundaria; 500-2000 m s.n.m.

Fenología: florece de agosto a octubre y fructifica
de agosto a diciembre.

Nombres comunes: árbol de cuetla, cal ahuate,
coahuilahua, conotle, cuetlo, cuhualaga, jonotle, ndácua
vali, tripa de judas.

Usos: en el estado se le utiliza como forraje para
chivos, de su follaje se alimentan unas larvas llamadas
“cuetlas” las cuales son consumidas por los habitantes
localmente; la cáscara del tallo se usa para apostemas.
En Oaxaca, se consume en infusión para tratamiento del
paño, acné, gastritis y enfermedades estomacales asocia¬
das a agentes microbianos, así como planta forrajera en
tiempo de secas. En general, la corteza es correosa y se
ha utilizado en sus áreas de distribución para amarrar di¬
versos objetos.

r _

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Ahuacuotzingo, Ajuatetla, reserva campesina,
D. Aparicio 94 (FCME); loe. cit., F Casarrubias 505
(FCME); loe. cit., C. Godínez 5 (FCME); loe. cit., T. Her¬
nández 49 (FCME, MEXU). Municipio Alcozauca de
Guerrero, Alcozauca a Ixcuinatoyac, J. Viveros y F. A. Ca¬
sas 216 (ENCB); barranca del Agua Salada, J. Viveros y

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Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

102°W 101°W 100°W 99°W 98°W

Figura 8: Distribución conocida de Heliocarpus terebinthinaceus (DC.) Hochr. (O).

F. A. Casas 280 (ENCB, MEXU), 258 (ENCB, MEXU).
Municipio Alpoyeca, 3 km al NO de Tecoyo, J. Calónico
480 (FCME); Alpoyeca, 1.5 km al O de Tecoyo, J. Calóni¬
co 726 (FCME), 2237 (FCME); 1.5 km al N de Tecoyo, J.
Calónico 2182 (FCME). Municipio Apaxtla, cerro de las
Trincheras, 5.X. 1981, R. Fernández et al. s.n. (FCME); 10
km al NO de Tlatzcala (ladera del río), 4.X. 1981, X García
s.n. (FCME). Municipio Arcelia, cañada El Fimón, Campo
Morado, R. Cruz 6447 (FCME). Municipio Atenango del
Río, 5 km al O de Atenango del Río, rumbo a Iguala, A. G.
Trápaga y A. G. Monzón 78 (FCME). Municipio Atlixtac,
Santa Isabel, 0.3 km al ONO, F. Guerrero 265 (FCME);
Santa Isabel, 0.36 km al NO, I. Limón 72 (FCME); Peta-
tlán, 2.3 km al NO, Y. Martínez 291 (FCME); afueras de
Petatlán, L. Mendizábal 132 (FCME); Petatlán, 1.89 km
al NO, S. Saucedo 234 (FCME), 235 (FCME). Municipio
Buenavista de Cuéllar, 0.5 km al SO de Eos Amates sobre
El Cañón, C. Catalán y C. Sánchez 525 (FCME); al N de
Los Pilinques, G. Santana 98 (FCME). Municipio Chil-

pancingo de los Bravo, al S de Chilpancingo (Jardín Bo¬
tánico), A. Barrera 51 (ENCB); Chilpancingo, 5 km S, M.
Blanco et al. 141 (ENCB); a 1 km de la entrada a la presa
El Molino, hacia Chilpancingo, ladera NO, L. Cervantes
94 (FCME); cerro de Los Bueyes, al N de Chilpancingo,
J. Chávelas 2872 (ENCB); Rancho de la Virgen, G. Gon¬
zález 21 (MEXU); camino a Amojileca, 1 km antes del
poblado, sobre la carretera, M. Gual 658 (ENCB, FCME,
IEB, MEXU); 3 km después del poblado de Amoj ileca,
sobre la carretera a Omiltemi, M. Gual 661-a (ENCB,
FCME, IEB, MEXU); Rincón de La Vía, H. Kruse 680
(FCME), 760 (FCME); cerro El Fresno, H. Kruse 2301
(FCME); 1 km al SO de Cruz de Ocote, F. Lorea 3655
(FCME); Los Cañones, L. C. Rodríguez 402 (FCME). Mu¬
nicipio Coahuayutla de José María Izazaga, 9.98 km al N
de Coahuayutla, J. Calónico 11897 (FCME); 11 km al N
de Colmenares, camino a La Unión, J. C. Martínez-Soto
y E. Martínez 1984 (ENCB). Municipio Copalillo, 2 km
hacia el crucero Olinalá - Xixila - Papalutla, J. Calónico

57

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

132 (FCME); 14 km al SE de Papalutla, crucero Olinalá -
Xixila - Papalutla, J. Calórico 328 (FCME); 6 km al NE
de Zicapa, Las Trancas, G. Campos 240 (FCME); 6 km al
NO de Zicapa, L. F Limón 135 (FCME); 13 km al SE de
Papalutla, crucero Olinalá - Xixitla - Papalutla, M. Mar¬
tínez 856 (FCME); crucero Olinalá - Xixitla - Papalutla,
a 14 km de Papalutla, A. Rincón 47 (FCME). Municipio
Copanotoyac, Potoichan, 10-12 km carretera Tlapa, R.
Fragoso y J. Santanci 1474 (FCME). Municipio Cuetzala
del Progreso, Chilacachapa, E. A. López-Huicochea 12503
(FCME). Municipio Eduardo Neri, Cañón del Zopilote, H.
Bravo 4976 (MEXU); El Palmar, 2.5 km al NE, J. Ca¬
lórico 1478 (FCME); 2.1 km al SE de Amatitlán, carre¬
tera Amatitlán a Carrizalillo, R. Cruz y M. E. García 77
(FCME); Puerto de los Tepetates, 3 km al SO de Amatit¬
lán, R. Cruz 554 (FCME); 2 km de la carretera de Mezca-
la camino de terracería, B. González 1089 (FCME); Tres
Cruces, J. Maldonado 617 (FCME, UAGC); barranca El
Salado, Xochipala, S. Peralta 280 (FCME, MEXU); Ame-
yaltepec, cerro Cacalotepec, J. Rojas et al. 331 (FCME).
Municipio General JTeliodoro Castillo, Huautla, 12.3 km
al S, J. Calórico 12313 (FCME); 8 km antes de El Jilgue¬
ro, camino a Puerto Gallo, J. C. Martínez-Soto y E. Mar¬
tínez 5018 (ENCB). Municipio Huitzuco de los Figueroa,
Huitzuco, G. González 54 (MEXU). Municipio Iguala de
la Independencia, Cañón de la Mano, entre Los Amates
y El Naranjo, 10 km al N de Iguala por el ferrocarril, C.
Catalán y F Terán 447 (MEXU); arriba del Puente Cam-
puzano (Iguala), F. Miranda 3936 (MEXU); Iguala, C. G.
Pringle 10069 (ENCB); Tuxpan 5 km al N del poblado,
ladera del cerro El Jumil, F. Terán 184 (FCME). Munici¬
pio Ixcateopan de Cuauhtémoc, Ixcateopan, 10 Ion al O,
M. Martínez 2066 (FCME). Municipio Leonardo Bravo,
6 km del entronque que va al poblado, B. González 1414
(FCME); mina La Natividad, 4 Ion de El Naranjo, E. Her¬
nández s.n. (FCME). Municipio Malinaltepec, Tilapa, A.
Galeana 1079 (FCME). Municipio Mártir de Cuilapan, La
Esperanza, reserva campesina, N. Diego 6839-a (FCME);
loe. cit,, E. Teyuco 215 (FCME). Municipio Mochitlán,
Mazatlán, 3 km al N de Salto de Valadez, H. Kruse 2118
(FCME), 2265 (FCME). Municipio Pilcaya, La Concep¬

ción, 21 km al SE, J. Calórico 6049 (FCME); 1 km al SE
camino a Tetipac, R. Cruz 1521 (FCME); 3 Ion al SE, ca¬
mino a Tenoxiotitlán, R. Cruz 1548 (FCME); El Mogote, 2
km antes de El Mirador, M. Martínez 1978 (FCME). Muni¬
cipio Quechultenango, a 2 km al S de Quechultenango, por
camino de herradura a Tlayolapa, A. Núñez 964 (FCME).
Municipio Taxco de Alarcón, Juliantla, 2 km al SE, nimbo
a Tlamaczapa, J. Calórico 6146 (FCME); 2.5 km al SO de
Acuitlapan, camino a Taxco, F. Lorea 3221 (FCME). Mu¬
nicipio Teloloapan, 7 miles W of Teloloapan (45 miles W
of Iguala), P. A. Fryxell 610 (MEXU); at km 73.9, 9.5 km
(by road) of the Teloloapan, H. litis et al. 3037 (ENCB).
Municipio Tepecoacuilco de Trajano, 14 km al S de San
Miguel, cabecera SSE de barranca San Marcos, 6 km al
SO de camino, J. Amithy G. Hall 892 (FCME); ladera S
de Zapotitián, E. Domínguez et al. 309 (FCME). Munici¬
pio Tixtla de Guerrero, de Atliaca a Tixtla, N. Herrera 18
(UAGC); 5 km al O de Tixtla, sobre canetera Chilpancin-
go a Tixtla, 2.XI. 1983, G. Lozano s.n. (FCME); 5 km al O
de Tixtla sobre canetera Chilpancingo a Tixtla, G. Lozano
374 (FCME). Municipio Xochihuehuetlán, Jilotepec, ca¬
ñada de Tecoapano, E. Moreno 698 (FCME). Municipio
Zirándaro, Los Alacranes, 10 km al SO, J. Calórico 12108
(FCME). Municipio Zitlala Topiltepec, reserva campesi¬
na, N. Diego y H. Ordóñez 7161 (FCME); dirección a el
poblado de Xocolmani adelante de la cuadrilla Chocotla,
M. Gual 5910 (FCME); loe. cit., C. Miranda 121 (FCME);
loe. cit., B. Toazinque 196 (FCME).

Discusión: su categoría de conservación es de preo¬
cupación menor (LC), está bien representada en el estado
y en el país. El ejemplar H. Bravo 4976 (MEXU-19765)
es asignado por el colector igualmente a otra colecta dife¬
rente que conesponde a la especie Heliocarpus pallidus
(H. Bravo 4976 , MEXU-19747).

Luehea Willd., Ges. Naturf. Freunde Berlín Neue
Schriften 3: 410. 1801.

= Alegría DC., Prodr. 1: 516. 1824.

TIPO: Luehea speciosa Willd.

58

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

r

Arboles o arbustos, hermafroditas; tallos con lení¬
celas blancas, estrellado-pubescentes, glabrescentes; ho¬
jas con peciolos cortos, estípulas lanceoladas o asimétri¬
cas, estrellado-pubescentes, deciduas, láminas elípticas,
ovado oblongas u obovadas, ápice agudo o acuminado,
margen dentado o serrado, base truncada, redondeada,
oblicua o ligeramente cordada, 2-5 nervadas, estrellado-
pubescentes, de consistencia membranácea a coriácea; in¬
florescencias en cimas o panículas, axilares o terminales,
algunas veces reducidas a flores solitarias o apareadas,
con epicáliz de numerosas bracteolas persistentes; cáliz
con 5-6 sépalos, libres, algunas veces corto connados,
oblongo lanceolados, acuminados, base con glándulas
carnosas, pubescencia de tricomas simples y estrellados;
corola con 5-6 pétalos color blanco, espatulados, ápice re¬
dondeado, pubescencia de tricomas simples y estrellados;
estambres numerosos, con los filamentos connados en la
base, agrupados en 5-10 falanges, estaminodios presen¬
tes, anteras oblongas, versátiles, extrorsas; gineceo, 5-car-
pelar; ovario supero, piriforme, 5-locular, con abundante
pubescencia de tricomas simples y estrellados, óvulos
numerosos por lóculo; estilo simple, rollizo; estigma ca-
pitado o 5-lobado; frutos cápsulas leñosas, no cilindricas,
5-angulosas, 5-valvadas, pedicelos glabrescentes; semi¬
llas numerosas, aladas en un lado.

Género neotropical con aproximadamente 20 espe¬
cies (Robyns, 1964; Good, 1974; Mabberley, 1987). En
México se han registrado tres especies, una de las cuales
se encuentra en Guerrero. Las especies de este género son
componentes del bosque tropical subcaducifolio y peren-
nifolio. En Centroamérica se ha reportado uso artesanal;
con los frutos se elaboran “molinillos” y con su corteza se
realizan cordones temporales (Standley, 1923; Standley y
Steyermark, 1946). En Brasil se le ha dado uso medicinal,
para curar la lepra y algunos tumores (USDA, 2017).

Luehea candida (DC.) Mart., Nov. Gen. Sp. 1: 102. 1826.

TIPO: Fl. Mex. Ic. Ined.

= Alegría candida DC., Prodr. 1: 517. 1824. TIPO: Mɬ
XICO. M. Sessé y J. M. Mociño s.n. (lectotipo: M. Sessé y

J. M. Mociño, III. Hunt Institute 6331.0558; isolectotipos:
F-F0044566F!, F-F0044567F!), lectotipo designado por
McVaugh, 2000. Figs. 9, 10.

r

Arboles o arbustos, 4-12 m de alto; hojas con pe¬
ciolos, 0.5-1.5 cm de largo, estrellado-pubescentes, estí¬
pulas asimétricas, color verde amarillo, 8-10 mm de lar¬
go, haz glabro, envés con tricomas estrellados, deciduas,
láminas ovadas a elípticas, algunas veces ampliamente
obovadas, rara vez asimétricas, 4-22 cm de largo, 2.5-13
cm de ancho, ápice acuminado, base oblicua, cordada o
redondeada, haz con tricomas estrellados, envés tomen¬
toso, tricomas estrellados; inflorescencias 6-16 cm de
largo; flores 50-120 mm de diámetro, pedicelos 20-30
mm de largo, estrellado-pubescentes, epicáliz de brac¬
teolas lanceoladas, 25-50 mm de largo, haz con abun¬
dantes tricomas estrellados cortos y largos, concentrados
sobre la costa, envés con abundantes tricomas estrella¬
dos cortos; sépalos 5-6, 25-40 mm de largo, 15-20 mm
de ancho, ligeramente cuculados en botón, haz con tri¬
comas simples y cortos en la base, envés con tricomas
simples y estrellados; pétalos 30-50 mm de largo, 15-30
mm de ancho, ambas superficies con tricomas simples
y estrellados; ovario 25-30 mm de largo, densamente
pubescente con tricomas cortos y estrellados, con 2 hi¬
leras de óvulos por lóculo; estilo ensanchándose hacia
el ápice, 15-20 mm de largo, con tricomas estrellados,
cortos, frutos 45-60 mm de largo, 25-30 mm de ancho,
acuminados, rara vez obtusos, cubiertos con tricomas
cortos y estrellados; semillas color pardo claro, 15 mm
de largo incluyendo el ala, 5 mm de ancho, ala 10 mm
de largo, papirácea.

Distribución: México (Chiapas, Colima, Guerrero,
Jalisco, Michoacán, Nayarit, Sinaloa, Oaxaca, Tabasco,
Veracruz, Yucatán), Centroamérica, Sudamérica (N de
Colombia y Venezuela).

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu-
cifolio, subcaducifolio, de Quercus, y vegetación secun¬
daria (ruderal y acahual); 0-1060 m s.n.m.

59

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Figura 9: Luehea candida (DC.) Mart. A. rama con hojas, flor y botón; B. detalle de la flor; C. fruto dehiscente y semilla; D. semilla alada en vista
lateral. A. basada en A. Peláez 35 (FCME); B, C y D en J. Almazány G. Zamudio 358 (FCME).

60

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

102°W

iorw

ioo°w

99°W

98°W

Figura 10: Distribución conocida de Luehea candida (DC.) Mart. (O).

Fenología: florece y fructifica en febrero, marzo,
mayo y noviembre.

Nombres comunes: algodoncillo, cardoncillo, mur¬
ciélago.

Usos: la madera es muy resistente, se utiliza en la
construcción de vigas y postes, así como en la fabricación
de cabos de hacha y otras herramientas, y llega a emplear¬
se también como leña. Con la corteza se elaboran cuerdas
rústicas temporales para amarres. También se ha citado su
uso medicinal y su flor la consume el venado.

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero,
municipio Acapulco de Juárez, La Estación, laguna Tres
Palos, N. Diego 4422 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); La
Huerta, entre el río Papagayo y laguna Tres Palos, N.
Diego 4737 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); direction of
Acapulco, hwy 95, 34.2 mile rocky slope, J. Freeland y

L. Spetzman 168 (MEXU); cerro de La Hacienda (lagu¬
na Tres Palos), S. Gil 127 (ENCB, FCME, IEB, MEXU);
viveros El Huayacán, La Poza, W. López 900 (ENCB,
FCME, MEXU), 954 (ENCB, FCME, MEXU); along the
dirt road side, Santiago Acatepec, road to Tamarindo, 8
km from México, hwy 200 miles, Acapulco and San Mar¬
cos, J. S. Miller y P. Tenorio 569 (MEXU); carretera a
Puerto Marqués, F. Miranda 4332 (MEXU); on road to
Zihuatanejo, H. E. Moore y C. E. Wood 4710 (MEXU);
Parque Nacional El Veladero, N. Noriega 71 (ENCB,
FCME, IEB, MEXU); final de la escénica, Acapulco, L.
Wolfgang 622 (MEXU). Municipio Atoyac de Álvarez, El
Cerrito, laguna de Mitla, L. Lozada 1105 (FCME, IEB); 1
km de El Quemado, J. E. Salmones 9 (FCME); El Salto, 3
km de Mexcaltepec, N. Turrubiante 196 (FCME). Muni¬
cipio Ayutla de los Libres, Tierra Blanca, O. Guadarrama
128 (FCME); loe. cit., T. Oble 28 (FCME); loe. cit., G.
Ocampo 128 (FCME); Ayutla, E. Pérez 2 (ENCB, FCME,
IEB, MEXU). Municipio Azoyú, Azoyú, A. Almazán 1777

61

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

(FCME, UAGC). Municipio Chilpancingo de los Bravo,
Jolotichán, O. Arroyo 12802 (FCME); Rancho Viejo, H.

F. Belmont 23 (FCME); Rincón de la Vía, H. Kruse 272
(ENCB, FCME); Agua de Obispo, 24.VL1982, N. Die¬
go s.n. (FCME); loe. cit., R. Gutiérrez 18 (FCME), 83
(FCME). Municipio Coahuayutla de José María Izazaga,
Amatepec, 8.84 km al SE, J. Calónico 13028 (FCME);
El Maguey, 2.76 km al NO, J. Calónico 14968 (FCME).
Municipio Coyuca de Benítez, 2 km al SE de San Isidro,

G. Coello 359 (FCME); al E de Atoyaquillo, 11.XI. 1979,
R. M. Fonsecay R. Vilchis s.n. (FCME); 3 km de Coyuca,
L. Meza 69 (FCME); 2 km al SO de San Isidro, D. Qui-
roz 114 (FCME); cerro de Don Neto, L. C. Rodríguez 118
(ENCB, FCME, IEB, MEXU); 4 km al SE de Coyuca, L.
C. Rodríguez 506 (FCME). Municipio Coyuca de Cata¬
lán, 4 km al NO de Placeres del Oro, rumbo a El Puerto,
O. García et al. 125 (FCME); a 5 km al NO de Placeres
del Oro, J. C. Soto y J. Refugio 911 (MEXU); carretera
Altamirano a Zihuatanejo, a 22 km al SO de Coyuca de
Catalán, J. C. Soto y L. Cortés 2296 (ENCB). Municipio
Cuajinicuilapa, a 9 km de la desviación a Punta Maído-
nado, G. Campos 83 (FCME), 146 (FCME). Municipio
Eduardo Neri, Xochipala, A Gómez 1582 (FCME). Muni¬
cipio Florencio Villarreal, carretera Cruz Grande, a 3 km
de la desviación a El Capulín, G. Campos 158 (FCME);
loe. cit., G. Gaxiola 97 (FCME). Municipio Juan R. Es¬
cudero, 16 km de Tierra Colorada por terracería, rumbo
al Tabacal, J. Almazán 349 (FCME); Xolapa, margen del
río Papagayo, nimbo al Puente Quebrado, J. Almazán y
G. Zamudio 358 (FCME); 3 km adelante de Villa Gue¬
rrero (Pajaritos), rumbo a El Terrero, R. M. Fonseca 17
(ENCB, FCME, IEB, MEXU); El Zapote, J. Maldonado
6806 (FCME), 7221 (FCME); Tierra Colorada, Puente
Papagayo, L. Wolfgang 142 (MEXU); a 17 km de Tierra
Colorada a El Tabacal, 19.IX. 1981, G. Zamudio y J. Al¬
mazán s.n. (FCME); El Zapote, M. Zaragoza 57 (FCME).
Municipio Mochitlán, Mochitlán, L. Lozada 18 (FCME);
a 23 km al SE de Acahuizotla por camino de herradura a
San Roque, A. Núñez 708 (FCME). Municipio Ometepec,
barranca Honda, A. Peláez 30 (FCME). Municipio Peta-
tlán, cerro Huamilule, margen de laguna Potosí, N. Diego

y A. Beltrán 6029 (FCME); 47 km al SE de Petatlán, C.
D. Johnston 116779 (ENCB); a 10 km al NO de Petatlán
camino a El Camalote, J. C. Soto 599 (MEXU). Muni¬
cipio San Luis Acatlán, 8 km de Potrerillos del Rincón,
hacia San Luis Acatlán, V C. Aguilar 1437 (FCME); Los
Magueyes, desviación hacia Colotepec sobre la carretera
Tierra Colorada a Ayuda de los Libres, V C. Aguilar 1501
(ENCB, FCME, IEB, MEXU); Yoloxóchitl, J. Amith et
al. 1843 (TCME); cerro de El Burro a 1500 m al SSE
de Jolotichán, A. Cruz 14 (FCME); loe. cit., C. Ramírez
11 (FCME). Municipio San Marcos, Las Mesas, Cos¬
ta Chica, A. Almazán 133-A (FCME, UAGC); 5 km al
S de San Marcos, R. M. Fonseca 1760 (ENCB, FCME,
IEB, MEXU); 2 km al SO de Vista Hermosa, L. Lozada
1352 (FCME, MEXU); aproximadamente 2 Ion después
de San Miguel, rumbo al ejido Tierra Colorada, E. Veláz-
quez 537 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio Te-
epan de Galeana, El Arroyo Grande, camino Tecpan - Los
Balcones, N. Diego 2836 (FCME); El Pusumiche, 3 km
del entronque de la brecha a Corinte con la carretera Te¬
cpan de Galeana a Zihuatanejo, P. Tenorio 1050 (MEXU).
Municipio La Unión de Isidoro Montes de Oca, tramo
de terracería El Entronque a El Petatillo, E. Guízar y L.
Pimentel 2820 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Las Jun¬
tas del Poblado, cerca de la desviación del camino a La
Majahua, F Morales 168 (FCME). Municipio Xochist¬
lahuaca, 6 km de Xochistlahuaca dirección Ometepec,
G. Gaxiola 496 (FCME); Plan de Guadalupe, río Verde,
R. M. Fonseca 2675 (FCME); Arroyo Guacamayas, 1.5
km al NE de Xochistlahuaca, A. Peláez 30 (FCME), 35
(FCME). Municipio Zihuatanejo de Azueta, 19 km al NE
de Vallecitos de Zaragoza, carretera Zihuatanejo a Ciudad
Altamirano, G. Campos 1330 (FCME); a 300 m N del
caserío La Vainilla, rumbo a El Calabazalito, G. Gallardo
et al. 122 (FCME); al N del caserío La Vainilla, camino
a El Calabazito, C. Gallardo et al. 497 (ENCB, FCME,
IEB, MEXU); sobre el camino a Ciudad Altamirano, M.
Cual 512 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); camino a Ciu¬
dad Altamirano, 2.5 km por la desviación a El Calabazito,
M. Gual 649 (ENCB, FCME, IEB, MEXU), 650 (ENCB,
FCME, IEB, MEXU).

62

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬
ción esta especie se ubica como preocupación menor
(LC), está ampliamente representada en el estado.

Trichospermum Blume, Bijdr. Fl. Ned. Ind. 56. 1825.

= Belotia A. Rich., Dict. Univ. Hist. Nat. 2: 539. 1842.
TIPO: Trichospermum javanicum Blume

r

Arboles o arbustos, dioicos, rara vez hermafroditas;
tallos estrellado-pubescentes; hojas pecioladas, estípulas
subuladas, densamente estrellado-pubescentes, deciduas,
láminas elípticas u ovado-lanceoladas, ápice agudo, ob¬
tuso, redondeado o acuminado, margen serrulado, base
redondeada u obtusa, rara vez oblicua, 3-7-nervadas,
membranáceas a subcoriáceas, densamente estrellado-pu¬
bescentes, domacios frecuentes en las axilas de los nervios;
inflorescencias en cimas, panículas o umbelas, axilares o
terminales, bráctea no adnada al pedúnculo o ausente; flo¬
res unisexuales, epicáliz ausente; cáliz de 5 sépalos libres,
color verde rosado, ligeramente cuculados en botón, oblon¬
gos, ápice acuminado, densamente estrellado-pubescentes;
corola con 5 pétalos, color lila o violeta, espabilados o li-
gulados, ápice redondeado, truncado, rara vez emarginado,
base con una glándula redondeada o lobada, escasamente
estrellado-pubescentes; flores estaminadas con estambres
numerosos, filamentos libres con la base densamente ve¬
lutina, anteras subglobosas, versátiles, extrorsa, pistilodio
rudimentario; flores pistiladas con estaminodios no peta-
loides, ocasionalmente anteríferos; gineceo, 2-carpelar,
ovario supero, oblongo, 2-locular, sésil sobre el androginó-
foro, estrellado-pubescente, con numerosos óvulos por ló¬
culo; estigma lobado; frutos capsulares color verde, verde
amarillento, pardo casi negro, obovoides a depresos, ápice
mucronado o rostrado, comprimidos lateralmente con de¬
hiscencia loculicida, coriáceos, densamente estrellado-pu¬
bescentes, sin espinas o cerdas; semillas numerosas, color
pardo oscuro, discoidales o elipsoidales, ciliadas.

Género tropical con 25 a 40 especies, distribui¬
das en América y Asia (Robyns, 1964; Mabberley, 1987;

Dorr, 2011). En México se han registrado dos especies,
sólo una en Guerrero (Dorr, 2011). Por la consistencia
suave de la madera, estas especies se han utilizado para la
construcción de balsas y otros objetos, además de la cor¬
teza se elaboran cordones para amarre (Standley, 1923).

Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. Hist. Pl. 4: 179.

1872. Figs. 11, 12.

= Grewia mexicana DC., Prodr. 1: 510. 1824 = Belotia
mexicana (DC.) K. Schum. Engler & Prantl, Nat. Pflan-
zenfam. 3(6): 28. 1890 = Belotia grewiifolia A. Rich. R.
de la Sagra, Hist. Phys. Cuba, Pl. Vasc.: 209, t. 21. 1841
(1845), as “ grevicefolia ” nom. illeg. TIPO: MÉXICO. Ex.
Nov. Hispania , La gasea y Segura M. 86 (holotipo: GDC-
G00209186).

= Trichospermum insigne (Baill.) Kosterm., Reinwardtia
6(3): 279. 1962 = Belotia insigáis Baill., Adansonia 10:
182. 1872. TIPO: MÉXICO. Guerrero, near Acapulco, A.
B. Ghiesbreght 356 (holotipo: P-P02143089, isotipo: F-
F0073951F).

r

Arboles, 2-17 m de alto; tallos con corteza Asu¬
rada y lenticelas, ramas jóvenes estrellado-pubescentes,
glabrescentes; hojas con peciolos, 1.5-3 cm de largo, con
un engrosamiento cerca de la base de la lámina, estípulas
color rojizo, ca. 1 cm de largo, láminas ovado elípticas,
5-17 cm de largo, 6-7.5 cm de ancho, con tricomas sim¬
ples y estrellados en haz y envés; inflorescencias 2.5-8
cm de largo, pedúnculos 1.5-3 cm de largo, densamente
estrellado-pubescentes; flores 20-30 mm de diámetro; pe¬
dicelos 5 mm de largo; sépalos 1-15 mm de largo, 3 mm
de ancho, densamente estrellado-pubescentes en ambas
superficies; pétalos 10-16 mm de largo, 4 mm de ancho,
truncados en el ápice, estrellado-pubescentes en la base
de ambas superficies; flores estaminadas con androginó-
foro grueso, festonado, densamente estrellado-pubescen-
te, filamentos 5-10 mm de largo, anteras 1 mm; pistilodio
1 mm de largo, estilo 1-2 mm de largo, estigma papiloso;
flores pistiladas con estaminodios presentes, rara vez con
estambres, filamentos 1 mm de largo; ovario 4-5 mm de

63

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Figura 11: Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. A. rama con hojas, inflorescencias y fruto; B. flor estaminada mostrando el pistilodio; C. flor
pistilada mostrando el androginóforo, los estaminodios y el gineceo; D. pétalo mostrando en la base un nectario; E. semilla. Ay B basadas en C.
Verduzco 291-B (FCME) y C, D y E en F. Loreci 2823 (FCME).

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Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

102°W

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98°W

Figura 12: Distribución conocida de Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. (O), Triumfetta acahuizotlanensis González-Martínez, J. Jiménez
Ram. & Rios-Carrasco (+) y T. acracantha Hochr. (A).

largo, densamente estrellado-pubescente; estilo 3 mm de
largo, estigma bilobado papiloso; fruto 13-20 mm de lar¬
go, 10-25 mm de ancho, 5-10 mm de grueso; semillas 5
mm de largo, 4-3 mm de ancho, superficie corrugada, ci¬
lios, 2 mm de largo.

Distribución: especie endémica de México (Coli¬
ma, Jalisco, México, Guerrero, Michoacán, Nayarit, Pue¬
bla, Oaxaca, Sinaloa).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Pinus-
Quercus, galería, tropical caducifolio y subcaducifolio, y
vegetación secundaria (pastizal); 150-2600 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica de noviembre a junio.

Nombres comunes: algodoncillo, coasanate, flor de
gallina, flor de María, jonote, majahua, palo rosa.

Usos: no se conocen en el área.

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero,
municipio Acapulco de Juárez, Acapulco, C. U. Múñoz
10681 (FCME); Parque Nacional El Veladero, colonia
Palma Sola, N. Noriega 423 (FCME, IEB), 456 (FCME,
IEB); Acapulco, Sierra, L. Paray 2349 (ENCB, MEXU).
Municipio Atoyac de Álvarez, 1 km al NE del Cacao, E.
Graw 73 (FCME); El Ranchito, F. Morales 520 (FCME).
Municipio Ayutla de los Libres, Ahuacachahue, M. Gre¬
gorio 97 (FCME); La Concordia, J. L. Marín 33 (FCME),
1485 (FCME); a 1 km de Coapinola por el camino a La
Concordia, J. L. Marín 42 (FCME, IEB). Municipio Azo-
yú, a 2 km al NO de Jolotichán, C. Aguilar 28 (FCME);
2.5 km al NO de Xolatichama, 1800 m al S de Jolotichán,
A. Cruz 28 (FCME); ladera N Cerro del Burro, 1800 m al
S de Jolotichán, 16.XI. 1980, R. E. González s.n. (FCME);
2 km al S de Jolotichán, camino Marquelia a Agua Zar-

65

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

ca a San Luis Acatlán. E. Martínez y B. Morales 3412
(ENCB, FCME, IEB, MEXU); ladera N en la base del
cerro del Burro a 1800 m al S de Jolotichán, 16.XI. 1980,
J. Mejía s.n. (FCME); por el arroyo a 500 m al S de Jo¬
lotichán, 16.XI. 1980, C. Pérez s.n. (FCME). Municipio
Chilpancingo de los Bravo, Agua de Obispo, M. A. Bello
5 (FCME, UAGC); loe. cit., G. Díaz 375 (FCME); 3 km
al N de Agua de Obispo, G. Díaz 890 (FCME); poblado
La Cumbre, siguiendo el camino a El Guayabo, H. Flores
131 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Agua de Obispo, si¬
guiendo el camino al río Apetlaca, H. Flores 210 (FCME);
Acahuizotla, adelante de Chilpancingo, entre Acahuizotla
y Palo Blanco (brecha), T. Germán y V Fnnk 618 (FCME,
MEXU); 3 km al N de Agua de Obispo, M. Jiménez 890
(FCME, MEXU); Agua de Obispo,^. E. Juárez3 (FCME);
Rincón de La Vía, H. Kruse 133 (FCME); Agua de Obis¬
po, H. Kruse 875 (FCME); cerro El Fresno, cima, H. Kru¬
se 2279 (FCME); camino al Ocotito a Jaleaca, km 3, E.
Martínez y O. Téllez 151 (ENCB, FCME, IEB, MEXU);
Agua de Obispo, sobre la carretera Chilpancingo a Tierra
Colorada, A. Núñez 791 (FCME); Soyatepec, Cerro de La
Vaca, L. C. Rodríguez 321 (ENCB, FCME, IEB, MEXU);
Los Cajones, L. C. Rodríguez 432 (ENCB, FCME, IEB,
MEXU); 4 km al N de Rincón de La Vía, hacia Acahui¬
zotla, J. Rojas etal. 344 (FCME); km 18 carretera Ocotito
- Zoyatepec, R. de Santiago y R. Fragoso 842 (FCME);
barranca de El Toro, C. Verduzco 291-B (FCME); 1 km
antes de Agua de Obispo, L Wolfgang 2634 (MEXU);
Agua de Obispo, sobre la carretera Chilpancingo a Tierra
Colorada, G. Zamudio 375 (FCME). Municipio Coyuca
de Benítez, embarcadero, D. C. Barriento 7092 (FCME).
Municipio Cuautepec, San Agustín Cuilutla, N. Herrera
43 (MEXU). Municipio Huitzuco de los Figueroa, 3.2 km
al O de San Francisco Ozomatlán, I. Vaca y A. Vargas-
Pérez 227 (FCME). Municipio Igualapa, a 3 km delante
de Quetzalapa, A. Núñez 461 (FCME). Municipio Juan
R. Escudero, Tepeguaje, Cerro alto Tepeguaje, H. Kruse
2590 (FCME). Municipio Malinaltepec, Tilapa, A. Ga-
leana 1086 (FCME). Municipio Petatlán, ejido Corrales,
Costa Grande, entre El Varillal y El Mameycito, A. Alma-
zán 401 (FCME, UAGC); camino Llanos de la Puerta a

Camalote, G. Campos 1431 (FCME); La Guayabera, 3
km al ONO, paraje La Estrella, F Madariaga et al. 848
(FCME). Municipio Quechultenango, camino a las grutas
de Juxtlahuaca, 5 km al NE de Colotlipa, M. Zamora 5274
(ENCB, FCME, IEB). Municipio San Luis Acatlán, Yo-
loxóchitl, J. Amithy R. de Santiago 1817 (FCME), 1828
(FCME); 8 km de Potrerillos del Rincón hacia Iliatengo,
G. Campos 1958 (FCME); Elorcasitas, J. González y C.
Catalán 70 (UAGC), 78 (UAGC); km 18 del camino de
San Luis Acatlán a lliatenco, F. Lorea 2823 (FCME). Mu¬
nicipio Tecoanapa, Ochoapa, L. Abarca 6935 (FCME);
Pochotillo, Costa Chica, R. Clemente 95 (FCME); Las

r

Animas, L. J. Cruz 9 (FCME); 1 km después de Cruz Que¬
mada, dirección Ayuda, A. Núñez 143 (FCME); Ochoapa,
3.III.1990, B. Rendón et al. s.n. (FCME); Las Ánimas, A.
Y. Ortega 689 (FCME). Municipio Tecpan de Galeana,

_ r _

Bajitos de La Laguna, E. Alvarez 540 (FCME). Municipio
Xalpatláhuac, a 5 km al E de Los Saucitos, dirección Xal-
patláhuac, A. Núñez 444 (FCME). Sin localidad precisa,
Sierra Madre, H. Kruse 875 (ENCB).

Discusión: de acuerdo a Dorr (2011) el tipo de
Grewia mexicana concuerda con el material asigna¬
do a Trichospermum insigne en Flora Novo-Galiciana
(Fryxell, 2001), ya que presenta láminas ampliamente
ovadas, con ápices agudos, envés con pubescencia densa
y uniforme de tricomas estrellados, con sépalos y péta¬
los ca. 10 mm de largo y cápsulas 16-18 mm de ancho
x 24-28 mm de largo. Dorr (2011) considera que es una
especie mexicana muy distinta del material de Trichos¬
permum mexicanum recolectado en Cuba, la cual tiene
láminas ovadas con ápices acuminados a largos acumina¬
dos, envés con escasa pubescencia estrellado-tomentosa,
sépalos y pétalos 4-6 mm de largo, y cápsulas 8-10 mm
de largo x 10(-12) mm de ancho; se concuerda con Dorr,
que dicho nombre debe ser aplicado a la especie endémica
del oeste y sur de México que se cita con frecuencia pero
incorrectamente como T. insigne.

El número de colecta 875 de H. Kruse se lo asignó
a dos colectas diferentes de la misma especie, una con

66

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

localidad Agua de Obispo y la otra en la Sierra Madre. En
cuanto a su categoría de conservación esta especie se con¬
sidera como preocupación menor (LC), está ampliamente
representada en el estado.

Triumfetta L., Sp. Pl. ed. 1. 444. 1753.

TIPO: Triumfetta lappula L.

r

Arboles, arbustos o hierbas sufruticosas, herma-
froditas, andromonoicos o ginodioicos; tallos con o sin
corteza exfoliante, ferrugíneos, color rojizo, densamente
estrellado-pubescentes o glabrescentes; hojas pecioladas;
estípulas filiformes, frecuentemente deciduas, con pubes¬
cencia simple o estrellada, láminas 3-lobadas, equiláteras,
rara vez inequiláteras, margen irregularmente serrado, bi-
serrado o dentado, frecuentemente con 3-5 pares de dientes
básales, con o sin glándulas, base obtusa, cuneada, cordada
o semicordada, coriáceas, semicoriáceas, suaves, ásperas,
3-7 nervadas, con tricomas simples y estrellados, escabro¬
sas o velutinas; inflorescencias en cimas, terminales, axila¬
res u opuestas a las hojas, a veces con brácteas no adnadas
al pedúnculo; flores hermafroditas y unisexuales, pedicela-
das; epicáliz ausente; cáliz color verde, algunas veces con
tonalidades color rojizo; sépalos 5, lanceolados, linear lan¬
ceolados, oblongos, obovados, en ocasiones constreñidos
en la parte media, ápice acuminado, con apéndices simples
o trífidos, algunas veces ausentes; corola con 5 pétalos o
ausentes, color amarillo o blanco, espatulados, obovados,
ápice redondeado, agudo, asimétrico o dentado; gonóforo
presente, con 5 glándulas esféricas o alargadas, cubiertas
por un a nill o generalmente membranáceo o urceolo, cilia¬
do, casi obsoleto en T. lappula ; estambres 15-70, filamen¬
tos filiformes, anteras oblongas, estaminodios no petaloi-
des o ausentes en flores pistiladas; gineceo 2-5 carpelos,
ovario ovoide o elipsoidal, supero, sésil, 2-4 lóculos, cu¬
bierto por espinas hialinas, rectas o falcadas, estilo rollizo;
estigma agudo, 2-5 lobados o denticulados; óvulos 2 por
lóculo, pistilodios presentes en flores estaminadas; frutos
capsulares, no leñosos, generalmente globosos, ovoides,
subglobosos o elipsoidales, de menos de 1 cm de diámetro,

indehiscentes, ocasionalmente con dehiscencia loculicida,
cubiertos en toda la superficie por espinas, 1-10 mm de
largo, falcadas o rectas, glabras, pilosas, plumosas o con
pubescencia de tricomas estrellados, ápice de las espinas
con espínulas hialinas, rectas o uncinadas; semillas color
pardo oscuro, pardo claro o blanquecinas, ovoides o piri¬
formes, sin cilios.

Género pantropical, con aproximadamente 150

r

especies, distribuidas en Africa , Australia y en América
tropical (Lay, 1950; Cronquist, 1981; Mabberley, 1987;
Fryxell, 1998; 2001). Según Meijer (2001) existen alre¬
dedor de 50 especies en la región Neotropical, la mayo¬
ría en México. En México existen 35 especies (Fryxell,
1998; Gual-Díaz, 2011), 18 de las cuales se encuentran
en Guerrero.

El nombre genérico se asignó en honor a John Bap-
tiste Triumfetti (Lay, 1950; Rendle, 1971). Las especies
de este género habitan en diversos tipos de vegetación,
desde los templados hasta los cálidos, actuando como ele¬
mentos de vegetación primaria y/o secundaria.

Varias especies se utilizan como medicinales, por
ejemplo Triumfetta lappula es recomendada como des¬
inflamatorio y para infecciones de garganta (Costa Rica,
México, Venezuela). Triumfetta rhomboidea Jacq. es co¬
nocida por sus propiedades efectivas en el control de que¬
maduras, inflamaciones, piquetes de arañas y tumores de
la piel. Triumfetta semitriloba Jacq. ha sido aprovechada
por su propiedad diurética, en el combate de enfermeda¬
des tanto venéreas como del hígado (México); además,
en Brasil ha sido utilizada como fúente de celulosa para
papel y elaboración de tela para ropa (Standley, 1923;
Standley y Steyermark, 1946; USD A, 2017).

Clave para la identiñcación de especies
de Triumfetta (flores y frutos)

1 a. Tallos con corteza exfoliante color rojizo.

. T. mexiae C.V. Morton & Lay

Ib. Tallos generalmente sin corteza exfoliante, si pre¬
sente, sólo ocasionalmente (T. guerrerensis ).2

2a. Hojas inequiláteras (con lados desiguales); frutos con
280 espinas... T. guerrerensis Gual, S. Peralta & Diego

67

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

2b. Hojas equiláteras; frutos con 250 espinas o menos... 3
3a. Sépalos constreñidos o ligeramente constreñidos en

la parte media.4

3b. Sépalos no constreñidos en la parte media.10

4a. Frutos 2-3 lóculos, con espinas 1-3 mm de largo ... 5
4b. Frutos 4(-3) lóculos, con espinas (4-)6-10 mm de

largo.9

5a. Sépalos con apéndice apical 5 mm de largo.

. I falcifera Rose

5b. Sépalos con apéndice apical 0.5-3 mm de largo.6

6a. Frutos, 3-5 mm de diámetro, con espinas 1.5-3 mm
de largo, retrorso pilósulas; estambres 20; hojas no

coriáceas.7

6b. Frutos 6-10 mm de diámetro, con espinas 1 mm de
largo, glabras o pubescentes; estambres 25-40; hojas

coriáceas o semicoriáceas.8

7a. Frutos con 75-100 espinas; pétalos lanceoladas, 3-5
mm de largo; tallos glabros o con tricomas simples ..

. I acracantha Hochr.

7b. Frutos con 50-75 espinas; pétalos espabilados a elíp¬
ticos, 6-10 mm de largo; tallos aracnoide tomentosos

. T. semitriloba Jacq.

8a. Frutos 6-7 mm de diámetro; espinillas uncinadas; es¬
tambres 25-30; hojas semicoriáceas.

. T. brevipes S. Watson

8b. Frutos 6-10 mm de diámetro; espinillas falcadas; es¬
tambres 35-40; hojas coriáceas ... T. coriácea Hochr.
9a. Frutos 4 lóculos, con más de 200 espinas 6-10 mm

de largo. T. polyandra Sessé & Moc. ex DC.

9b. Frutos 4(-3) lóculos, con 22-26(-30) espinas 4-6 mm

de largo . T. acahuizotlanensis

González-Martínez, J. JiménezRam. & Ríos-Carrasco

10a. Frutos 2 o 3 lóculos.11

10b. Frutos 4 lóculos.18

lia. Hojas con margen serrado.12

11b. Hojas con margen dentado.16

12a. Flores unisexuales y hennafroditas (plantas andro-

monoicas, ginodioicas o hermafroditas).13

12b. Flores hermafroditas (plantas hennafroditas).15

13a. Plantas ginodioicas o hennafroditas; frutos 2-5 mm
de largo, con 20-40 espinas.14

13b. Plantas andromonoicas; frutos 6 mm de diámetro,

con 75 espinas. T. pañi culata Hook. & Arn.

14a. Fnitos 3-4 mm de diámetro, con 30-40 espinas.

. T. galeottiana Turcz.

14b. Frutos 2 mm de diámetro, con 20-25 espinas.

.. T. heliocarpoides Bullock

15a. Hojas con base cuneada; pétalos de 25-30 mm de
largo; frutos 5-6 mm de diámetro, dehiscentes, con

espinas 4-5 mm de largo. T. grandiflora Valil

15b. Hojas con base cordada o semicordada; pétalos 15-
18 mm de largo; frutos 6-6.5 mm de diámetro, inde¬
hiscentes, con espinas 1-2 mm de largo.

. T. columnaris Hochr.

16a. Sépalos con apéndice apical, 2 mm de largo; estam¬
bres 25-35; frutos globosos. T. bogotensis DC.

16b. Sépalos con apéndice apical, 1 mm de largo; estam¬
bres 15-20; frutos ovoides o elipsoidales.17

17a. Fnitos con 25 espinas rectas, espinillas rectas, 1-2

mm de largo, glabras.

. T. simplicifolia (Sessé & Moc.) Fryxell

17b. Frutos con 50 espinas rectas, espinillas uncinadas,

2-3 mm de largo, retrorso pilosas. T. lappida L.

18a. Hojas elípticas o angostamente ovadas, no lobadas;
cáliz 15-20 mm de largo; frutos 4-5 mm de diámetro,
con espinas 2-3 mm de largo, ligeramente pubescen¬
tes . T. goldmanii Rose

18b. Hojas oblongas o ampliamente ovadas, 3-lobadas;
cáliz 25-30 mm de largo; frutos 6-8 mm de diámetro,

con espinas 3-4 mm de largo, plumosas.

. T. speciosa Seem.

Clave para la identiñcación de especies
de Triumfetta (frutos)

la. Espinas falcadas o rectas, espinillas rectas.2

l b. Espinas rectas, espinillas uncinadas.8

2a. Espinas plumosas.3

2b. Espinas no plumosas.5

3a. Espinas 6-10 mm de largo.

. I polyandra Sessé & Moc. ex DC.

3b. Espinas 3-5 mm de largo.4

4a. Frutos 4-locular. T. speciosa Seem.

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

4b. Frutos 3-locular. T. grandiflora Vahl

5a. Frutos elipsoidales con 25 espinas.

. T. simplicifolia (Sessé & Moc.) Fryxell

5b. Frutos globosos con más de 25 espinas.6

6a. Espinas pubescentes; frutos de 4 lóculos.

. T. goldmanii Rose

6b. Espinas glabras; frutos 2 lóculos.7

7a. Espinas 75-100, 3-4 mm de largo.

. T. mexiae C.V. Morton & Lay

7b. Espinas 200, 1 mm de largo. T. coriácea Hochr.

8a. Frutos pubescentes o estrellado-pubescentes.9

8b. Frutos glabros.17

9a. Frutos estrellado-pubescentes.10

9b. Frutos pubescentes o pilósulos.14

10a. Frutos 6-6.5 mm de diámetro; espinas 1-2 mm de

largo, glabras o pubescentes .... T. columnaris Hochr.
10b. Frutos de menos de 5 mm de diámetro; espinas de
2-3 mm de largo, retrorso-pilosas o retoso-pilósulas

o bien 4-6 mm, glabras.11

lia. Frutos ovoides, piriforme a elipsoidales.12

11b. Frutos globosos o subglobosos, 3 lóculos.13

12a. Frutos ovoide a elipsoidales, 3 mm de diámetro, 2

lóculos. T. lappida L.

12b. Frutos piriformes, 2-3 mm de diámetro, (3-)4 lóculos

. T. acahuizotlanensis Gon-

zález-Martínez, J. Jiménez Ram. & Rios-Carrasco

13a. Frutos globoso, 3 mm de diámetro.

. T. acracantha Hochr.

13b. Frutos subgloboso 4-5 mm de diámetro.

. T. semitriloba Jacq.

14a. Frutos dehiscentes; espinas 4-5 mm de largo.

. T. grandiflora Vahl

14b. Frutos indehiscentes; espinas 1-3 mm de largo .... 15

15a. Espinas 3 mm de largo, retrorso-pilosas.

. T. bogotensis DC.

15b. Espinas 1-2 mm de largo, glabras.16

16a. Frutos 4 mm de diámetro; espina 2 mm de largo.

. T. falcifera Rose

16b. Frutos 6-7 mm de diámetro; espina 1 mm de largo ...

. T. brevipes S. Watson

17a. Frutos 6-8.5 mm de diámetro.18

17b. Frutos 2-4 mm de diámetro.19

18a. Frutos 6 mm de diámetro; espinas 75.

. T. paniculata Hook. & Arn.

18b. Frutos 7.5-8.5 mm de diámetro; espinas más de 280

. T. guerrerensis Gual, S. Peralta & Diego

19a. Frutos 2 mm de diámetro; espinas 20-25 .

. T. heliocarpoides Bullock

19b. Frutos 3-4 mm de diámetro; espinas 30-40.

. T. galeottiana Turcz.

Triumfetta acahuizotlanensis González-Martinez, J.
Jiménez Ram. & Rios-Carrasco, Phytotaxa 26(3):
273-278. 2016. TIPO: MEXICO. Guerrero, municipio
Mochitlán, Acahuizotla, pasando el río Escondido, C.
A. González-Martinez y S. Rios-Carrasco 588 (holoti-
po: FCME, isotipos: FCME). Fig. 12.

r

Arboles, hermafroditas, 3-7 m de alto; tallos color
verde pardusco, los jóvenes con abundantes lenticelas,
estrellado-pubescente, tallos maduros color marrón claro
a amarillo-blanco, glabrescentes; hojas con peciolos, 1-9
cm, con escasos tricomas estrellados, glabrescentes, es¬
típulas lanceoladas, 4-7 mm de largo, deciduas, láminas
equiláteras, subcuadradas, a veces elípticas, 3-lobadas,
3.8-13 cm de largo, 3.5-11.2 cm de ancho, ápices cauda¬
dos, margen biserrado, base obtusa o cuneada, coriáceas,
5-7 nervada (a veces 9-nervada, 2 nervios básales discre¬
tos) con 2-4 pares de dientes básales glandulares, haz con
pelos simples, envés glabros; inflorescencias en cimas, 4-6
címulas, 6.8-20.5 cm de largo, pedúnculos 0.23-0.84 cm
de largo, brácteas ovada-elípticas o lanceoladas, 2-5.4 de
largo, 0.4-1.9 cm de ancho, con características semejantes
a las hojas, aunque la base es atenuada o cuneada; flores
hermafroditas; cáliz tetrámero, sépalos espatulados o lan¬
ceolados, constreñidos debajo de la parte media, 5-5.9 mm
de largo, 1.1-1.4 mm de ancho, apéndices apicales, 0.4-0.5
mm de largo, haz glabro, envés con escasos tricomas estre¬
llados; pétalos espatulados, 3.5-4.2 de largo, 0.8-0.9 mm
de ancho, ápice agudo-redondeado o ligeramente oblicuo,
márgenes con tricomas hialinos, gonóforo oblongo, ca. 1
mm de largo, anillo ca. 0.3 mm de alto, ciliado, estambres

69

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

30, filamentos 2-4.2 mm de largo; ovario ca. 0.6 mm de
largo, ca. 0.4 mm de ancho; estilo 1.4-1.7 mm de largo;
estigma bífido; fruto piriforme, (3-)4 lóculos, cuerpo 2-3
mm de diámetro, indehiscente, cubierto por 22-26(-30)
espinas rectas, 4-6 mm de largo, glabras, espinillas uncina¬
das (falcadas), hialinas; semillas rojo oscuro en la base y
negro en los bordes, una por lóculo, raramente 3.

Distribución: especie endémica de México (Gue¬
rrero).

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical sub-
caducifolio; ca. 800 m s.n.m.

Fenología: florece de septiembre a octubre y fructi¬
fica de octubre a enero.

Usos: no se conocen en el área.

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Chilpancingo de los Bravo, cerca del río, C. A.
González-Martínez y Rios-Carrasco 996 (FCME); Aca-
huizotla, C. A. González-Martínez y Rios-Carrasco 1007
(FCME); adelante del río, L. Lozada y J. Rojas 3707
(FCME). Municipio Mochitlán, pasando el río Escondido,
C. A. González-Martínez y Rios-Carrasco 959 (FCME).

Discusión: por su distribución reducida y escasa
recolecta en el estado (solo dos municipios), así como el
impacto de los tipos de vegetación que actualmente ocupa
(fragmentados y reducidos por la expansión urbana), se
le considera como peligro crítico (CR). Desafortunada¬
mente, no se cuenta con información que permita evaluar
el grado de impacto en las poblaciones de esta especie y
sobre otras con las que comparte el hábitat.

Triumfetta acracantha Hochr., Annuaire Conserv.
Jard. Bot. Genéve 18: 111. 1914. TIPO: MÉXICO.
Guerrero, Baqueta, E. Langlassé 505 (holotipo; G-DC,
isotipos: GH-GH00052580!, K-K000381785!, US-
US00098427!). Fig. 12.

Arbustos, hermafroditas, 1.5 m de alto; tallos co¬
lor pardo, con abundantes lenticelas, glabros o finamente
pubescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos,
4-6 cm de largo, densamente hirsuto a pilosos, estípulas
triangulares, densamente hirsuto a pilosas, láminas equi¬
láteras, ovadas u ovado elípticas, ligeramente lobuladas,
8-12 cm de largo, 4-8 cm de ancho, ápice largo acumina¬
do, margen crenado serrado, base redondeada o trunca¬
da, no coriáceas, venación palmada, 5-7 nervadas, ambas
superficies con escasos tricomas estrellados, casi glabras;
inflorescencias en cimas, compuestas de címulas, laxas,
de tres flores, usualmente axilares algunas veces termina¬
les, pedúnculos, 0.2-0.3 cm de largo, los pedicelos ca. 0.2
cm de largo, brácteas elípticas o estrechamente ovadas,
1.7 cm de largo, 1.2 cm de ancho, con características si¬
milares a las hojas; flores con sépalos ligeramente cons¬
treñidos en la parte media, 8-13 mm de largo, ligeramente
pubescentes, con apéndice apical, 2-3 mm de largo, pé¬
talos lanceolados, 3-5 nnn de largo, estambres 20, gonó-
foro ca. 1 mm de alto, con glándulas esféricas, anillo 0.2
mm de alto, estilo 6 mm de largo; estigma 3-lobado; fruto
globoso, 3 lóculos, cuerpo 3 mm de diámetro, finamente
estrellado-pubescente, indehiscente, cubierto por 75-100
espinas rectas, 2-2.5 mm de largo, retrorso-pilósulas, es-
pínulas uncinadas; semillas no vistas.

Distribución: especie endémica de México (Coli¬
ma, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Sinaloa).

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu-
cifolio y vegetación secundaria; 100-700 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en septiembre y octubre.

Usos: no se conocen en el área.

_ r

Ejemplar examinado: MEXICO. Guerrero, munici¬
pio Petatlán, Baqueta (Vaqueta), E. Langlassé 505 (G-DC).

Discusión: la descripción se basó en la literatura y
en su descripción original (Hochreutiner, 1914; Fryxell,

70

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

2001), y se complementó revisando un ejemplar de Jalis¬
co. Por su distribución reducida y escasa recolecta en el
estado (solo colecta tipo), así como el impacto en los tipos
de vegetación que actualmente ocupa (fragmentados y re¬
ducidos por la expansión urbana), se le considera como
peligro crítico (CR). Desafortunadamente, no se cuenta
con información que permita evaluar el grado de impacto
en las poblaciones de esta especie y sobre otras con las
que comparten el hábitat.

Triumfetta bogotensis DC., Prodr. 1: 506. 1824. TIPO:
COLOMBIA. Santa Fé de Bogotá, S. Mutis s.n. (ho-
lotipo: P). nom. nov. basado en = Triumfetta pilosa
Kunth, Nov. Gen. Sp. 5: 343. 1823. Fig. 13.

= Triumfetta dumetorum Schltdl., Linnaea 11: 377. 1837.
TIPO: MÉXICO. Tlalpujahua, F. W. Keerly Martius s.n.
(sintipo: BR-BR0000005421312!); TIPO: MÉXICO. Ve-
racruz, Jalapam (Jalapa), C. J. W. Schiede 463 (sintipo:
HAL-HAL0098396!).

= Triumfetta lindeniana Turcz., Bull. Soc. Imp. Natura-
listes Moscou 31: 229. 1858. TIPO: MÉXICO. Veracruz,
Jalapa and vicinity, L. J. J. Linden 59 (holotipo: KW-
KW001000091!, isotipo: MICH-MICH1115341!).

= Triumfetta botteriana Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalis-
tesMoscou 32:260. 1859. TIPO: MÉXICO. s.l.,M Botteri
773 (holotipo: K-K000381786!, isotipo: G-G00357200!).
= Triumfetta orizabae Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalis-
tes Moscou 32: 261. 1859. TIPO: MÉXICO. Veracruz,
Orizaba, M. Botteri 771 (holotipo: KW-KW001000085!,
isotipo: K-K000381787!).

Arbustos, hermafroditas, 0.7-2.5 m de alto; tallos
color pardo, con abundantes lenticelas, hirsutos o pilo¬
sos, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 1-6 cm
de largo, densamente hirsutos o pilosos, estípulas trian¬
gulares, densamente hirsutas a pilosas, láminas equilá¬
teras, ovadas, elípticas en ramas terminales, 3-12 cm
de largo, 1.6-6 cm de ancho, ápice acuminado, margen
dentado, base truncada o semicordada, 3-5 nervadas,
haz con escasos tricomas simples, envés estrellado-

pubescente; inflorescencias en cimas, axilares, 2 cm de
largo, brácteas ovadas, 1.5 cm de largo, 1 cm de ancho,
con características semejantes a las hojas; flores con sé¬
palos elípticos, 6-9 mm de largo, 1 mm de ancho, no
constreñidos en la parte media, con apéndice apical, 2
mm de largo, pétalos espatulados, 5 mm de largo, 3 mm
de ancho, ápice redondeado, gonóforo 0.5 mm de largo,
con glándulas elípticas, anillo 0.5 mm de alto; estam¬
bres 25-35, filamentos 7 mm de largo, ovario, 5 mm de
largo; fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 6 mm de largo,
3-4 mm de diámetro, pubescente, indehiscente, cubierto
por aproximadamente 40 espinas rectas, 3 mm de largo,
retrorso-pilosas, espínulas uncinadas; semillas no vistas
(ni registradas en literatura).

Distribución: México (Colima, Guerrero, Jalisco,
México, Michoacán, Oaxaca, Tamaulipas, Veracruz, Yu¬
catán), Centroamérica, Antillas y Sudamérica.

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu-
cifolio y vegetación secundaria; 10-1150 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en noviembre.

Usos: no se conocen en el área.

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Acapulco de Juárez, Las Huertas, entre río Papa¬
gayo y laguna de Tres Palos, N. Diego 4728 (FCME). Mu¬
nicipio Coahuayutla de José María Izazaga, El Maguey,
1.61 km al N, J. Calónico 18097 (FCME). Municipio San
Marcos, carretera Acapulco a Pinotepa Nacional, 3 km al
E de San Marcos, S. D. Koch et al. 79338 (MEXU); apro¬
ximadamente 2 km después de San Miguel, rumbo a ejido
Tierra Colorada, E. Velázquez 538 (FCME).

Discusión: es una planta escasa, sólo se ha co¬
lectado en tres municipios del estado de Guerrero y en
cuanto a su categoría de conservación se le ubica en no
evaluada (NE), está mejor representada en otros estados
del país.

71

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Figura 13: Distribución conocida de Triumfetta bogotensis DC. (■€§■), T. brevipes S. Watson (+), T. columnaris Hochr. (A) y T. coriácea Hochr. (O).

Triumfetta brevipes S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts
22: 400. 1887. TIPO: MÉXICO. Jalisco, río Blanco,
E. Palmer 323 (holotipo: GH-GH00052582!, isotipos:
GH-GH00052600!, MEXU-MEXU00019677!, NY-
NY00415569!, US-US00098432!). Fig. 13.

= Triumfetta palmeri S. Watson, Proc. Amer. Acad.
Arts 22: 400. 1887. TIPO: MÉXICO. Jalisco, E. Pal¬
mer 330 (holotipo: GH, isotipos: K-K000381791!, MO-
M0309031!, PH-PH00028507!, US-US00098450!).

Arbustos, hermafroditas, 0.5-1 m de alto; tallos
color pardo, con abundantes lenticelas, densamente es-
trellados-pubescentes, sin corteza exfoliante; hojas con
peciolos, 0.2-0.8 cm de largo (rara vez 2 cm), láminas
equiláteras, ovado elípticas, 4-13 cm de largo, 2-5 cm de
ancho, ápice agudo o acuminado, margen irregularmente
serrado, base cuneada o truncada, hasta subcordada, de
consistencia semicoriácea, 3-7 nervadas, haz estrellado-

pubescente, envés estrellado-tomentoso; inflorescen¬
cias en cimas, axilares o terminales, brácteas elípticas,
1-1.2 cm de largo, 0.9 cm de ancho, con características
semejantes a las hojas; flores con sépalos oblongos, li¬
geramente constreñidos en la parte media, 8-16 mm de
largo, densamente estrellado-pubescentes, con apéndice
apical, 1-1.5 mm de largo; pétalos obovados, 7-10 mm
de largo, ápice acuminado, gonóforo ca. 1.5 mm de lar¬
go, con glándulas anchamente oblongas, anillo 0.3 mm
de alto; estambres 25-30, filamentos 1 cm de largo, ova¬
rio 1.5 mm de largo; fruto globoso, 3 lóculos, cuerpo
6-7 mm en diámetro, pilósulo, indehiscente, cubierto por
75-100 espinas rectas, 1 mm de largo, glabras o poco
pubescentes, espínula uncinada (falcadas); semillas co¬
lor pardo oscuro, piriformes, 3-3.5 mm de largo, 2.5-3
mm de ancho, 1-2 por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Duran-
go, Nayarit, Jalisco, Michoacán y Guerrero).

72

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus ;
1400 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en octubre.

Usos: no se conocen en el área.

r

Ejemplar examinado: MEXICO. Guerrero, muni¬
cipio Tecpan de Galeana, Tierras Blancas, G. B. Hinton
8822 (MO).

Discusión: por su distribución reducida y escasa
recolecta en el estado (sólo por una colecta efectuada en
1936), así como el impacto en los tipos de vegetación
que actualmente ocupa (fragmentados y reducidos por la
expansión urbana), se le considera como peligro crítico
(CR). Desafortunadamente, no se cuenta con información
que permita evaluar el grado de impacto en las poblacio¬
nes de esta especie y sobre otras con las que comparte el
hábitat.

Triumfetta columnaris Hochr., Annuaire Conserv. Jard.
Bot. Genéve 18: 101. 1914. TIPO: MÉXICO. Oaxaca,
Tokontepeque (Totontepec), K. T. Hartweg 448 (ho-
lotipo: G-DEL, isotipo: NY-NY00415573!). Fig. 13.

= Triumfetta pseudocolumnaris Hochr., Annuaire Con¬
serv. Jard. Bot. Genéve 18: 103. 1914. TIPO: MEXI¬
CO. Oaxaca, cordillera, H. G. Galeotti 4151. (holotipo:
G-G00357192!).

= Triumfetta columnaroides Bullock, Bull. Mise. In-
form. Kew 292. 1937. TIPO: MÉXICO. México. Te-
mascaltepec, G. B. Hinton 4917 (holotipo: K, isotipos:
K-K000381215!, LL, MO, NY-NY00415573!, US).

Arbustos, hermafroditas, 1.5-4 m de alto; tallos
color rojizo, con lenticelas blanquecinas, pilosos o gla-
brescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos,
0.5-2 cm de largo, densamente piloso-pubescentes, es¬
típulas no persistentes, láminas equiláteras, ovadas o li¬
geramente lanceoladas, 2.5-7 cm de largo, 2-2.5 cm de

ancho, ápice largo acuminado, margen serrado, base cor¬
dada o semicordada, 5-nervadas, de consistencia suave o
ligeramente coriácea, haz y envés con tricomas simples
y estrellados, concentrándose en la base de las hojas de
ambas superficies; inflorescencias en cimas, terminales
o axilares, 5-15 cm de largo, pedúnculos 2-4.5 cm de
largo, brácteas lanceoladas, 1-1.3 cm de largo, 0.8 cm de
ancho, con características semejantes a las hojas, flores
con sépalos lineares a lanceolados, 20-22 mm de largo,
2 mm de ancho, no constreñidos en la parte media, con
apéndices 1-2 mm de largo; pétalos espatulados, 15-18
mm de largo, 3 mm de ancho, ápice redondeado, gonófo¬
ro de 1 mm de largo, con glándulas oblongas, anillo 0.5
mm de alto, estambres 20, filamentos 15 mm de largo,
ovario 1 mm de largo, ligeramente estrellado-pubescen-
te; fruto globoso, 3-loculares, cuerpo 6-6.5 mm de diá¬
metro, estrellado-pubescente, indehiscentes, con 75-100
espinas rectas, 1-2 mm de largo, glabras o pubescentes,
espínulas uncinadas; semillas color pardo oscuro, piri¬
formes, 2.3-2.5 mm de largo, 1.8-2 mm de ancho, 1 o 2
por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Gue¬
rrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus ,
Pinus-Quercus, mesófilo de montaña y Pinus\ 1980-2160
m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en octubre y noviembre.

Usos: no se conocen en el área.

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio General Heliodoro Castillo, puente de La Dama, a
1 km de Los Bajos, N. Diego et al. 9151 (FCME). Muni¬
cipio José Joaquín de Herrera, 5 km al NO de Hueycante-
nango, sobre el camino de Alcozacán a Hueycantenango,
G. Lozano 410 (FCME); 4.5 km al NW de Huayaltengo,
M. Ochoa 114 (FCME). Municipio Zirándaro, Fresnos a
Mina, G. B. Hinton 9749 (MEXU).

73

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Discusión: por su distribución reducida (tres muni¬
cipios), así como por el impacto en los bosques templados
en donde habita, derivado entre otras acciones, por el in¬
cremento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le conside¬
ra como vulnerable (VU).

Triumfetta coriácea Hochr., Annuaire Conserv. Jard.
Bot. Genéve 18: 108. 1914. TIPO: MÉXICO.
Guerrero, Sierra Madre, E. Langlassé 815 (holotipo:
G-G00357188!, isotipos: G-G00357190!, K, GH-
GH00052586!). Figs. 13, 14.

Arbustos, hermafroditas, 0.3-6 m de alto; tallos
color rojizo ferrugíneos, con abundantes lenticelas, den¬
samente estrellado-pubescentes, glabrescentes, sin cor¬
teza exfoliante; hojas con peciolos, 2-9.5 cm de largo,
abundante y cortamente estrellado-pubescentes, estípu¬
las filiformes 0.5 cm de largo, no persistentes, láminas
equiláteras, enteras, rara vez 3-lobadas, ovadas a elípti¬
cas, 3.5-17.5 cm de largo, 2.5-13.5 cm de ancho, ápice
acuminado, margen biserrado, regularmente 3-5 dientes
básales glandulares en su ápice, base obtusa o cuneada,
de consistencia coriáceas, 5-nervadas, haz escasamente
estrellado-pubescente en toda la superficie, rara vez es-
trellado-lanoso, envés densamente estrellado-pubescente,
rara vez estrellado-estrigoso; inflorescencias en cimas,
terminales o axilares, 6-25 cm de largo, pedúnculos 3-14
cm de largo, brácteas elípticas, 2-2.2 cm de largo, 0.5 cm
de ancho, con características similares a las hojas; flores
con sépalos blanquecinos, lanceolados a linear-lanceola-
dos, constreñidos en la parte media, 18-25 mm de largo,
2 mm de ancho, haz glabro, envés densa y cortamente
estrellado-pubescente, con apéndices, 0.5 mm de largo;
pétalos espabilados, 15-22 mm de largo, 5-8 mm de an¬
cho, ápice redondeado; gonóforo 1-1.5 mm de largo, con
glándulas elípticas, anillo ca. 1.5 mm de alto; estambres
35-40, filamentos 14-20 mm de largo, ovario rollizo, ca.
1.5 mm de largo, densamente cubierto de pequeñas es¬
pinas, estilo 15-25 mm de largo, estigma 5-lobado; fruto
globoso, 2 lóculos, cuerpo 6-10 mm de diámetro, glabro,
indehiscente, espinas 200, color negro, rectas, 1 mm de

largo, glabras, espinillas falcadas, casi rectas; semillas
color pardo oscuro, piriformes, 2.9-3 mm de largo, 2-2.2
mm de ancho, 1 por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Gue¬
rrero, Jalisco, Nayarit, Oaxaca).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus ,
Pinus, Pinas-Queráis, tropical caducifolio y vegetación
secundaria; 200-1550 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica de marzo a mayo, así
como en octubre y noviembre; raramente en enero y fe¬
brero.

Usos: no se conocen en el área.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Acatepec, Tres Cruces, C. Flores 7302 (FCME).

r

Municipio Atoyac de Alvarez, 3 km sobre la desviación
Los Piloncillos, V C. Aguilar 679 (FCME, MEXU); 4
km adelante de El Paraíso, rumbo a Atoyac, R. M. Fon-
seca 705 (ENCB, FCME, MEXU); 4 km adelante de El
Paraíso, rumbo a Atoyac, por el camino a río Verde, M.
Gual 705 (FCME). Municipio Ayuda de los Libres, Cu-
pinola, V C. Aguilar 1579 (FCME, MEXU); La Concor¬
dia, camino hacia Las Mesas, G. Campos 2043 (ENCB,
FCME, 1EB, MEXU); poblado de Ayuda de los Libres, V
M. Cruz 5745 (FCME); 1 km de Coapinola por camino a
La Concordia, J. L. Marín 43 (IEB); La Concordia, sobre
el camino Ayutla de los Libres a Coapinola, F. Morales
27 (ENCB, FCME, IEB, MEXU), 28 (ENCB, FCME,
IEB, MEXU). 33 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Muni¬
cipio Chilpancingo de los Bravo, camino hacia cerro de
la Vaca, C. Verduzco 211 (ENCB, FCME, IEB, MEXU).
Municipio Coahuayutla de José María Izazaga, Potreri-
tos, 2.74 km al NE, J. Calónico 20873 (FCME); Potreri-
tos, 3.29 km al E, J. Calónico 20989 (FCME). Municipio
Iliatenco, 2 km al NNE de San Isidro, G. Campos 1073
(ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio Malinaltepec,
Potrerillos del Rincón, camino San Luis Acatlán a Iliaten-

74

Figura 14: Triumfetta coriácea Hochr. A. rama con hojas y frutos; B. corte transversal de fruto mostrando espínulas falcadas; C. semilla; D. flor
con sépalos, pétalos, estambres y estilo; E. gineceo desprovisto de cáliz y corola, mostrando el anillo, el ovario cubierto por espinas y el estigma
5-lobado. Basados en M. Gual 662 (FCME).

75

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

co, V C. Aguilar 1401 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); loe.
cit., T. Mozo 26 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio
Metlatónoc, 5.5 km al NE de San Pedro, G. Campos 1101
(ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio Mochitlán, 2
km antes de San Roque, camino a Ximilcotitlán, R. Cruz
5943 (FCME); 4 km adelante de Acahuizotla, rumbo a
San Roque, L. M. Godínez 239 (FCME); loe. cit., A. Pe-
láez 239 (FCME). Municipio Petatlán, 12 km al NE de
El Mameyal, V C. Aguilar 1092 (ENCB, FCME, MEXU,
IEB); 2 km al S de El Parotal, camino a Corrales, G. Cam¬
pos 1556 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio San
Luis Acatlán, a 10 km al N de Horcasitas, camino a San
Luis Acatlán - Horcasitas - El Potrerillo - El Rincón, E.
Martínez y B. Morales 3460 (MEXU). Municipio Tecpan
de Galeana, Bajitos de La Laguna, A. Almazán 453 C
(FCME). Municipio Xochistlahuaca, 3 km al NE de Xo-
chistlahuaca, M. Gual 662 (ENCB, FCME, IEB, MEXU).

Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬
ción esta especie se le ubica como preocupación menor
(LC), está ampliamente representada en el estado.

Triumfetta falcifera Rose, Contr. U.S. Nati.
Herb. 12: 285. 1909. TIPO: MÉXICO. Guerre¬
ro, near Acapulco and vicinity, E. Palmer 266
(sintipo: NY-NY00415576!, isosintipos: US-

US26634!, MICH-MICH1115338!). Fig. 15.

Arbustos, hermafroditas, 0.30-4 m de alto; tallos
pardos, con abundantes lenticelas, estrellado-pubescentes,
glabrescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos,
2.5-11.5 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes,
estípulas filiformes, 0.5 cm de largo, con tricomas simples
y estrellados, láminas equiláteras, ovadas, 3-18 cm de lar¬
go, 2.5-8 cm de ancho, ápice largo acuminado, margen
dentado mucronado, base cordada o semicordada, 5-ner¬
vadas, de textura aterciopelada, haz con tricomas simples
y estrellados, envés densamente estrellado-tomentoso,
color blanquéenlo; inflorescencias en cimas, terminales
o axilares, 6-11 cm de largo, brácteas lanceoladas, 2.8-3
cm de largo, 0.8-1 cm de ancho, con características se¬

mejantes a las hojas; flores con sépalos linear-lanceola-
dos, constreñidos en la parte media, 33 mm de largo, 29
mm de ancho, haz glabro, envés densamente estrellado-
pubescente, barbado, con apéndices simples o trífidos, 5
mm de largo; pétalos obovados, ápice redondeado, con 2
pequeños dientes, barbados en la base por ambas superfi¬
cies, gonóforo 0.5 mm de largo, con glándulas elípticas,
anillo 0.5 mm de alto, estambres 40, filamentos 8-10 mm
de largo; ovario 1 mm de largo, cubierto por numerosas
espinas hialinas; estilo 1 mm de largo; estigma 2-denticu-
lado; fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 4 imn de diámetro,
pubescente, indehiscente, aproximadamente con 40 espi¬
nas rectas, 2 mm de largo, glabras, espinillas uncinadas;
semillas pardo claras, piriformes, 2.5-3 mm de largo, 1.4-

I. 5 mm de ancho, 1 por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Gue¬
rrero, Oaxaca, Tabasco).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus y
tropical subcaducifolio; 350-2040 m s.n.m.

Fenología: florece en octubre y noviembre, y fruc¬
tifica en noviembre y diciembre.

Usos: no se conocen en el área.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Acapulco de Juárez, El Veladero, N. Noriega 233
(FCME). Municipio Atlixtac, Zoyapexco, 0.16 km al NO,
S. Saucedo 142 (FCME). Municipio Azoyú, ladera N en
la base del cerro del Burro, a 1800 m al S de Jolotichán,
C. Mayorga 9 (FCME). Municipio Chilpancingo de los
Bravo, base of bluff of Chilpancingo, A. J. Sharp 441475
(MEXU). Municipio Tetipac, camino a Santiago Tetipac,

J. Rojas et al. 2158 (FCME). Municipio Tixtla de Guerre¬
ro, La Estacada, 1. Villalva 74 (FCME).

Discusión: por su escasa colecta, así como por el
impacto en los bosques tropicales y templados en donde
habita derivado, entre otras acciones, por el incremento

76

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

102°W 101'W 100'W 99°W 98°W

Figura 15: Distribución conocida de Triumfetta falcifera Rose (+), T. galeottiana Turcz. (O), T. goldmanii Rose (®) y T. grandiflora Vahl (A).

de las áreas de cultivo o pastoreo, se le considera como
vulnerable (VU).

Triumfetta galeottiana Turcz., Bull. Soc. Imp.
Naturalistes Moscou 32: 260. 1859. TIPO: MÉXICO.
Veracruz, Zacuapan cordillera, H. G. Galeotti
4153 (holotipo: KW-KWOO1000092!, isotipos:
BR-BR0000005421657!, G-G00357186!, US-

US00098444!). Fig. 15.

= Triumfetta apétala Hochr., Annuaire Conserv. Jard.
Bot. Genéve 18: 97. 1914. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, H.
G. Galeotti 4152 (holotipo: G-DEL foto, F23814, isotipo:
BR-BR0000005421329!).

Hierbas o arbustos, ginodioicos o hermafrodi-
tas, 0.6-2 m de alto; tallos color pardo ferrugíneos, con
abundantes lenticelas, densamente cubiertos por tricomas
simples o estrellados, sin corteza exfoliante; hojas con

peciolos, 11-12 cm de largo, densamente estrellado-pu-
bescentes, estípulas triangulares o filiformes ca. 5 mm de
largo, estrellado- pubescentes, láminas equiláteras, 3-lo¬
badas, ovadas, 3.5-18 cm de largo, 2.5-11 cm de ancho,
ápice acuminado o caudado, margen irregularmente serra¬
do, base cordada o truncada, rara vez cuneada, membra¬
náceas, 7-nervadas, haz y envés con tricomas estrellados;
inflorescencias en cimas terminales, rara vez axilares,
11.5-20 cm de largo, pedúnculos 1.5-6 cm de largo, densa¬
mente estrellado-pubescentes, brácteas ovadas, 4-9.5 cm
de largo, 2-5 cm de ancho, con características similares a
las hojas; flores hermafroditas con sépalos 6 mm de largo;
pétalos espatulados, 3-4 mm de largo, 2 mm de ancho,
ápice redondeado o desigualmente lobado; gonóforo ca.
1.5 mm de largo, con glándulas oblongas, anillo 1 mm de
alto; estambres 20-30, filamentos 1-2.5 mm de largo; ova¬
rio ca. 5 mm de diámetro; estilo 1-2 mm de largo; estig¬
ma 2-3-lobado; flores pistiladas con sépalos lanceolados
o linear-lanceolados, no constreñidos en la parte media,

77

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

3.5-5 mm de largo, 1.5-2 mm de ancho, ápice con peque¬
ños apéndices en el envés, pétalos y estambres ausentes,
gonóforo no visto; fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 5 mm
de largo, 3-4 mm de diámetro, glabro, indehiscente, cu¬
bierto por 30-40 espinas rectas, 3-4 mm de largo, glabras,
espinillas uncinadas; semillas color pardo oscuro, pirifor¬
mes, 2.5 mm de largo, 2-2.2 mm de ancho, una por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Gue¬
rrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Si-
naloa, Veracruz).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus ,
Pinus , Pinus-Quercus y galería, así como en ecotonía con
bosque tropical caducifolio, Quercus y vegetación secun¬
daria; 470-1850 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en agosto a noviembre.

Nombre común: tlacohuizapolli.

Usos: medicinal en trabajo de parto.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Atlixtac, Zoyapexco, 0.47 km al ENE, C. Grana¬
dos 155 (FCME); Petatlán, 0.54 km al S, L. Mendizábal
146 (FCME); Zoyapexco, 0.47 km al ENE, L. Mendizá¬
bal 2003 (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo,
Palo Blanco, B. E. Carreto 738-A (FCME); Rancho Vie¬
jo, H. Flores 718 (FCME); loe. cit., R. M. Fonseca 1650
(ENCB, FCME, IEB, MEXU); 22 km al S de Chilpancin¬
go, por la carretera a Acapulco, Loma Estrella, S. D. Koch
y P. A, Fryxell 8267 (MEXU); Acahuizotla 337 km hacia
Acahuizotla sobre camino a Acapulco, H. E. Moore 5275
(MEXU); Soyatepec a cerro de El Toro, L. C. Rodríguez
263 (FCME); km 18 carretera Ocotito - Zoyatepec, R. de
Santiago y R. Fragoso 851 (FCME); camino al NE de La
Presa, 1 km al N de Rincón de la Vía, C. Verduzco 348
(FCME). Municipio Eduardo Neri, Amatitlán, 2 km al NO,
J. Galénico 1216 (FCME); Amatitlán, 3 km al SE camino
a Carrizalillo, R. Cruz y M, E. García 108 (FCME); Puer¬

to de Los Tepetates, 3 km al N de Amatitlán, R. Cruz 317
(FCME); Cañada Carrizalillo, 1 km al SE de Amatitlán, R.
Cruz 639 (FCME), 647 (FCME); Xochipala - Las Lagu-
nitas, A. Gómez 1881 (FCME); Mezcala, 12.5 km al SO,
M. A. Monroy 702 (FCME). Municipio Igualapa, 5 km
después de Igualapa, dirección Ometepec, G. Gcociola 147
(FCME); 3 km de Quetzalapa, dirección a Acalman!, A.
Núñez 455 (FCME). Municipio Juan R. Escudero, El Zapo¬
te, E Y Astudillo 659 (FCME). Municipio Mártir de Cuila-
pan. La Esperanza, reserva campesina, N. Diego et. al 4514
(FCME), 7514 (FCME); loe. cit., E. Teyuco 60 (FCME).
Municipio Mochitlán, cambio al poblado El Guayabo, H.
Flores 376 (FCME), 422 (FCME); camino de La Cumbre
a El Guayabo, H. Flores 421 (FCME); camino al cerro de
La Cueva del Agua, H. Flores 452 (FCME); camino al po¬
blado Tepetxintla, H. Flores 582 (FCME); 3.37 km hacia
Acahuizotla sobre camino a Acapulco, H. E. Moore 5275
(MEXU). Municipio Taxco de Alarcón, La Cascada, 10 km
al SO de Taxco, por el camino a Ixcateopan, J. Calónico
3950 (FCME), 3950-b (FCME). Municipio Tecoanapa, 5
km de El Saucito, dirección Xalpatláhuac, A. Núñez 428
(FCME); Huamuchapa, V M. Paño-Chino 671 (FCME).
Municipio Tixtla de Guerrero, a 250 m de la cortma de la
presa El Molino, E. Domínguez 255 (FCME); aproxnnada-
mente a 6 km al SE de Chilpancmgo, ladera S del cerro Las
Cruces, R. M. Fonseca 2395 (FCME). Municipio Zitlala,
Topiltepec, reserva campesina, C. Illsley 121 (FCME).

Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬
ción esta especie es considerada como preocupación me¬
nor (LC).

Triumfetta goldmanii Rose, Contr. U S. Nati. Herb.
12: 285. 1909. TIPO: MÉXICO. Sinaloa, Sierra de
Choix, 50 mi NE of the town of Choix, E. A. Gold¬
man 264 (holotipo: US-US00098445!, isotipos: F,
K-K000381129!). Fig. 15.

= Triumfetta sanctae-luciae Sprague, Bull. Mise. Inform.
Kew 1923 (3): 114. 1923. TIPO: MÉXICO. Sinaloa, W.
Seemann 2147 (holotipo: K-K000381126!).

78

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

= Triumfetta quercetorum Bullock, Bull. Mise. In-
form. Kew 5: 295-296. 1937. TIPO: MÉXICO. Temas-
caltepec, Pungarancho, G. B. Hinton 6746 (holotipo:
MO-MO194203!, isotipos: K-K000381129!, MO, NY-
NY00415588!).

r

Arboles pequeños o arbustos, hermafroditas,

1- 3.5 m de alto; tallos color pardo oscuro, con abundan¬
tes lenticelas, tricomas estrellados, a veces hirsutos, gla-
brescentes con la edad, corteza no exfoliante; hojas con
peciolos, 2-4.5 cm de largo, estípulas deciduas, láminas
elípticas o angostamente ovadas, 6-10 cm de largo, 3-4.5
cm de ancho, ápice acuminado, margen crenado serra¬
do, base truncada, cuneada o subcordada, 5-7 nervadas,
con pubescencia muy fina de tricomas estrellados en el
haz, pilosa en la superficie de la venas principales y en
la base del envés; inflorescencias en cimas o panículas,
terminales o axilares, brácteas elípticas, 1.1-1.3 cm de
largo, 0.9 cm de ancho, con características similares a
las hojas; flores con sépalos estrechamente oblongos,
15-20 mm de largo, no constreñidos en la parte media,
estrellado-pubescentes, con apéndices 0.5-2 mm de lar¬
go, pétalos color verde blanquecinos, elípticos a estre¬
chamente obovados, 12-16 mm de largo, gonóforo ca.
2.5 mm de largo, con glándulas elípticas, anillo 0.3 mm
de alto, estambres 20, filamentos 9 mm de largo, ova¬
rio 5 mm de diámetro, estilo 1-2 mm de largo; estigma

2- 3 lobado; fruto globoso, 4-locular, cuerpo 4-5 mm de
diámetro, pubescente, indehiscente, aproximadamente
con 75 espinas falcadas, 2-3 mm de largo, ligeramente
pubescentes, espínulas rectas; semillas no vistas (ni re¬
gistradas en literatura).

Distribución: especie endémica de México (Chi¬
huahua, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán,
Sinaloa, Sonora).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus-
Pinus\ 1600-1640 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica de septiembre a octubre.

Usos: no se conocen en el área.

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Coyuca de Catalán, Zihuaquio - Ojo de Agua, G.
B. Hinton 9710 (MO); Chiriagua, G. B. Hinton y J. C.
Hinton 10663 (MO).

Discusión: por su distribución reducida y escasa
recolecta en el estado (dos efectuadas en 1937), así como
por el impacto en los tipos de vegetación que actualmente
ocupa (fragmentados y reducidos por la expansión urba¬
na), se le considera como peligro crítico (CR).

Triumfetta grandiflora Vahl, Eclog. Amer. 2: 34. 1798.

TIPO: MONTSERRAT. R. W. Ryan s.n. (holotipo:

M-M0210265!). Fig. 15.

= Triumfetta longicuspis Turcz., Bull. Soc. Imp. Natura-
listes Moscou 31: 229. 1858. TIPO: MÉXICO. Oaxaca,
Sierra San Pedro Nolasco, Talea, C. Jurgensen 882 (holo¬
tipo: KW-KW001000089!, isotipo: G-G00357183!).

Arbustos, hermafroditas, 1-2 m de alto; tallos color
pardo ferrugíneo, con abundantes lenticelas, tricomas sim¬
ples, estrellados o glabrescentes, sin corteza exfoliante;
hojas con peciolos, 1.5-4 cm de largo, con tricomas sim¬
ples y estrellados, estípulas deciduas, láminas equiláteras,
simples, ovadas, 3.5-13 cm de largo, 2-5 cm de ancho,
ápice largo acuminado, margen serrado, base cuneada, se-
micoriáceas, 5-nervadas, con escasos tricomas simples y
estrellados en haz y envés; inflorescencias en cimas, 3-4
flores, terminales o axilares, brácteas ovadas, 1.2-1.4 cm
de largo, 0.8 cm de ancho, con características semejantes
a las hojas; flores con sépalos linear-ovados, 15-25 mm de
largo, 3 mm de ancho, haz glabro, no constreñidos en la
parte media, envés con escasos tricomas simples y estre¬
llados, apéndices 1-1.5 mm de largo; pétalos espatulados
o lanceolados, 25-30 mm de largo, ápice agudo, barbados
en la base de ambas superficies; gonóforo 1.5 mm de lar¬
go, con glándulas esféricas, anillo 0.2 mm de alto; ovario
globoso, 1.5 mm de largo; estilo 1.5 mm de largo; estigma

79

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

3-lobado; fruto globoso, 3 locular, cuerpo 5-6 mm de diá¬
metro, pubescente, dehisente, espinas numerosas más de
200, rectas, 4-5 mm de largo, pubescentes o ligeramente
plumosas en la base, espínulas uncinadas; semillas color
pardo oscuro, piriformes, 2.5-3 mm de largo, 1.5-2.5 mm
de ancho, 2 por lóculo.

Distribución: México (Guerrero, Oaxaca, Vera-
cruz), Centroamérica, Antillas y Sudamérica.

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Pinus-
Quercus ; ca. 2100 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en noviembre.

Usos: no se conocen en el área.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Chilpancingo de los Bravo; El Alquitrán, prime¬
ra antena, L. Lozada 1654 (FCME). Municipio Leonar¬
do Bravo, La Pastora, Laboratorio de Biogeografia 246
(FCME).

Discusión: esta especie se cita por primera vez para
Guerrero; es una planta escasa en el estado (dos munici¬
pios). Por su distribución reducida, así como por el im¬
pacto en el bosque templado en donde habita, derivado
entre otras acciones, del incremento de las áreas de culti¬
vo o pastoreo, se le considera como vulnerable (VU).

Triumfetta guerrerensis Gual, S. Peralta & Diego, Acta
Bot. Mex. 56: 13-18. 2001. TIPO: MÉXICO. Guerre¬
ro, municipio José Azueta, desviación a El Calabazali-
to, a 3.5 km del entronque con la carretera a Ciudad
Altamirano, Costa Grande, M. Gual et al. 825 (ho-
lotipo: MEXU-MEXU01240495!, isotipos: FCME!,
IEB!, MEXU!, paratipo: MEXU-MEXU00067498!).
Fig. 16.

Arbustos o pequeños árboles, hennafroditas, 0.4-4
m de alto; tallos jóvenes color blanquecino con abundan¬

tes lenticelas, tallos maduros color rojizo, corta y densa¬
mente estrellado-pubescentes o glabrescentes, ocasional¬
mente con corteza exfoliante; hojas con peciolos, 1.2-8
cm de largo, densamente estrellado-pubescentes, estípulas
filiformes, 1 mm de largo, con tricomas simples o estrella¬
dos, deciduas, láminas demediadas, ovadas o 3-lobadas,
inequiláteras, 4-17.5 cm de largo, 2-14.5 cm de ancho,
ápice largamente acuminado, margen dentado mucronado,
los 2-4 dientes básales de cada lado con glándulas, fre¬
cuentemente color rojo, base cuneada u obtusa, suave o
ligeramente escabrosa, 5-nervadas, haz con tricomas sim¬
ples y estrellados, concentrándose en las venas, envés den¬
samente estrellado-pubescente; inflorescencias en dicasios
compuestos, axilares, 2-3 en cada axila, pedicelos 5-6
nnn de largo en flor, con tricomas estrellados; flores con
sépalos obovados. 5-9 mm de largo, acumulados, envés
densamente estrellado-pubescente, con apéndices, 2 mm
de largo, pétalos color blanco o amarillo-claro, espátula-
dos, 3.5-6 mm de largo, 2 mm de ancho, ápice redondea¬
do o agudo, gonóforo 0.7-1 mm de largo, con glándulas
oblongas, anillo 0.4 mm de alto, ciliado; estambres 50-70,
filamentos 3-4 mm de largo; ovario 0.5-1 mm de largo;
estilo 2.5-7 mm de largo; estigma 5-lobado; fruto globoso,
5-locular, cuerpo 7.5-8.5 mm de diámetro, glabro, indehis¬
cente, aproximadamente con 280 espinas, rectas, 3.5-4.5
mm de largo, con escasa pubescencia simple, espínulas
uncinadas; semillas color blanquecino, piriformes, ca. 2.7
mm de largo, ca. 2.3 mm de ancho, 1-2 por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Gue¬
rrero, Oaxaca).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de galería; 40-
350 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica de octubre a enero.

Usos: no se conocen en el área.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Acapulco de Juárez, hacia la parte alta, carretera

80

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

102°W lorw 100°W 99°W 98°W

Figura 16: Distribución conocida de Triumfetta guerrerensis Gual, S. Peralta & Diego (+), T. heliocarpoides Bullock (O), T. lappula L. (A) y T.
mexiae C.V. Morton (Cl).

Puerto Marqués a Acapulco, F. Miranda 8412 (MEXU);
Parque Nacional El Veladero, N. Noriega 268 (FCME);
Acapulco, L. Par ay 2318 (MEXU). Municipio Petatlán,
Llanos de la Puerta, G. Campos 1486 (FCME). Munici¬
pio La Unión de Isidoro Montes de Oca, 11.5 km al N de
La Unión camino a Coahuayutla, M. Gual 646 (FCME),
648 (FCME); a 2 km al NO de Troncones, A. Hanan 135
(FCME). Municipio Zihuatanejo de Azueta, 1.8 km al SO
del caserío La Vainilla, C. Gallardo et al. 179 (FCME);
carretera a Ciudad Altamirano, desviación a La Vainilla,
Costa Grande, M. Gual 464 (FCME); por la desviación a
El Calabazalito a 3.5 km del entronque con la carretera
a Ciudad Altamirano, Costa Grande, M. Gual et al. 825
(FCME, IEB, MEXU), 826 (FCME, IEB, MEXU), 827
(FCME, IEB, MEXU).

Discusión: por su distribución reducida (cuatro
municipios), así como por el impacto en los bosques de

galería en donde habita, derivado entre otras acciones, del
incremento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le consi¬
dera como vulnerable (VU).

Triumfetta heliocarpoides Bullock, Bull. Mise. In-
fonn. Kew 293. 1937. TIPO: MÉXICO. México,
Temascaltepec, Ixtapan, G. B. Hinton 5159 (ho-
lotipo: K-K000381781!, isotipos: A-A00052592!,
G-G00357182!, LL-LL00371840!). Fig. 16.

Arbustos, ginodioicos o hermafroditas, 1-1.5 m de
alto; tallos color pardo, con abundantes lenticelas, fina¬
mente estrellado-pubescentes, sin corteza exfoliante; ho¬
jas con peciolos 5-10 cm de largo, estrellado-pubescentes,
láminas equiláteras, ovadas, 3-lobadas, 10-15 cm de lar¬
go, 7-9 cm de ancho, ápice acuminado, margen biserrado,
base subcordada o redondeada, membranáceas, 7-nerva-
das, haz escabroso o ligeramente pubescente con tricomas

81

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

estrellados, envés con tricomas estrellados; inflorescen¬
cias en cimas, 4-6 cánulas, pedúnculos 0.3-0.4 cm de lar¬
go, brácteas ovadas, 1.1-1.3 cm de largo, 0.9 cm de ancho,
con característias semejantes a las hojas; flores hermafro-
ditas no vistas (ni registrado en literatura), flores pistila-
das con pedicelos, 2 mrn de largo, sépalos oblongos, no
constreñidos en la parte media, 3-4 mm de largo, tomen¬
tosos externamente, pétalos obovados, 1 mm de largo,
uña plumosa; gonóforo 0.5-7.5 mm de largo, con glándu¬
las oblongas, anillo ciliado, 0.3 mm de alto, estaminodios
10, 1-2 mm de largo, ovario globoso, 3 lóculos, globoso,
5 mm de diámetro, estilo 1.5 mm de largo, estigma 2-lo-
bado; fruto globoso, 3 lóculos, cuerpo 2 mm de diámetro,
glabro, indehiscente, cubierto por 20-25 espinas rectas,
3-4 mm de largo, glabras, espínulas uncinadas; semillas
pardo oscuro, piriformes, 1.8-2 mm de largo, 0.8-1.2 mm
de ancho, 1-2 por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Gue¬
rrero, México, Oaxaca).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus y
Pinus\ 540-1200 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica de septiembre a no¬
viembre.

Nombre común: abrojo.

Usos: no se conocen en el área.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Chilpancingo de los Bravo, carretera antigua a
Rincón Viejo, K Kruse 520 (FCME). 836 (FCME); Palo
Blanco, Ion 298 carretera México - Acapulco, H. Kruse
2036 (FCME). Municipio Eduardo Neri, Cañada Carriza-
lillo, 0.5 km al ESE de Amatitlán, R. Cruz y M. E. García
371 (FCME); La Laguna, J. Maldonado 618 (FCME).
Municipio Mochitlán, Cajeles, falda O de cerro El Fres¬
no, H. Kruse 1960 (MEXU). Municipio Tepecoacuilco de
Trujano, 16 km al S de San Miguel, 7 km al SE de auto¬

pista y 1.5 km al SE de Milpas, J. Amithy G. Hall 940
(FCME).

Discusión: por su distribución reducida (cuatro
municipios), así como por el impacto en los bosques tem¬
plados en donde habita, derivado entre otras acciones, del
incremento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le consi¬
dera como vulnerable (VU).

Triumfetta lappula L., Sp. Pl. ed. 1. 444. 1753. TIPO: no
designado. Fig. 16.

Hierbas sufruticosas o pequeños arbustos, her-
mafroditas, 0.3-0.5 m de alto; tallos color pardo oscu¬
ro, con abundantes lenticelas, escasamente estrellado-
pubescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos,
1-2.5 cm de largo, estrellado-pubescentes, estípulas
triangulares, 0.4 mm de largo, láminas equiláteras, ova¬
das u ovado-elípticas, enteras o 3-lobadas, 1.8-8 cm de
largo, 1.5-5.6 cm de ancho, ápice largo acuminado, mar¬
gen dentado, base cuneada, con 4 pares de dientes bá¬
sales glandulares, textura suave, 3-5 nervadas, haz con
escasa pubescencia de tricomas simples y estrellados,
envés estrellado-pubescente; inflorescencias en cimas,
terminales o axilares, 6-16 cm de largo, pedúnculos 1-3
cm de largo, brácteas ovadas, 1.2-1.4 cm de largo, 1 cm
de ancho, con características semejantes a las de las ho¬
jas; flores con sépalos linear-lanceolados, no constreñi¬
dos en la parte media, 5 mm de largo, con apéndices 1
mm de largo; corola ausente; gonóforo ausente, anillo
inconspícuo; estambres 15, filamentos 3 mm de largo;
ovario 1 mm de largo; estilo 2 mm de largo; estigma
denticulado; fruto ovoide o elipsoidal, 2 lóculos, cuerpo
3 mm de diámetro, estrellado-pubescente, indehiscente,
aproximadamente con 50 espinas rectas, 2-3 mm de lar¬
go, retrorso-pilosas, espínulas uncinadas; semillas color
pardo oscuro, piriformes, 2.3-2.5 mm de largo, 1.5-1.6
mm de ancho, 1-2 por lóculo.

Distribución: México (Campeche, Chiapas, Gue¬
rrero, Yucatán), Antillas y Sudamérica.

82

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu-
cifolio y vegetación secundaria (cultivos de coco); ca. 50
m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en febrero.

Usos: no se conocen en el área.

r _ _

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero,

r

municipio Atoyac de Alvarez, El Porvenir, laguna de
Mitla, L. Lozada 359 (FCME). Municipio Cuajinicuila-
pa, 5 km de Punta Maldonado a Montesillo, M. T. Mozo
77 (FCME).

Discusión: por su distribución reducida (dos muni¬
cipios), asi como por el impacto en los bosques templados
en donde habita, derivado entre otras acciones, del incre¬
mento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le considera
como vulnerable (VU).

Triumfetta mexiae C. V. Morton & Lay, Ann. Missouri Bot.
Gard. 37(3): 348. 1950. TIPO: MÉXICO. Guerrero,
barranca below ore mili, Y Mexiae 8834 (holotipo:
US-US00098449!, isotipos: C AS-C AS0004906!,

F-F0074015F!, M0-M0356239!, UC-UC645158!).
Fig. 16.

r

Arboles o arbustos, ginomonoicos, 0.5-7 m de
alto; tallos con corteza exfoliante color rojizo, ramas jó¬
venes con abundantes lenticelas, estrellado-ferrugíneas,
glabrescentes; hojas con peciolos, 1.5-5.5 cm de largo,
estípulas color verde, 4-5 mm de largo, láminas elípti¬
cas u ovadas, 5-15 cm de ancho, 3.5-12.5 cm de ancho,
ápice largo-acuminado, margen finamente serrado, base
semicordada, cuneada, algunas veces atenuada, 5 ner¬
vadas, haz estrellado-pubescente, envés densamente
estrellado-pubescente; inflorescencias en cimas termi¬
nales, 4-13 cm de largo, pedúnculos 1-3.5 cm de lar¬
go, brácteas elípticas, 1.4-1.5 cm de largo, 1-1.2 cm de
ancho, con características semejantes a las hojas; flores
hermafroditas con sépalos angostamente obovados, 5-8

mm de largo, 3 mm de ancho, ápice con apéndices cor¬
tos, haz glabro, envés esparcidamente estrellado-pubes-
centes, pétalos elípticos a angostamente obovados, 4-6
mm de largo, estambres 40, filamentos 3-4 mm de largo,
gonóforo ca. 0.7 mm de largo, con glándulas elípticas,
anillo ca. 0.3 mm de largo; ovario ovoide, ca. 1.5 mm de
largo, estilo 0.6 mm de largo, estigma bilobulado; flores
pistiladas con sépalos lineares o angostamente ovados,
3-6 mm de largo, 2 mm de ancho, ápice con apéndices, 1
mm de largo, corola ausente, gonóforo inconspicuo, con
glándulas elípticas, anillo incospicuo, estigma bilobado;
fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 6-7 mm de diámetro,
glabro, indehiscente, cubierto por 75-100 espinas falca¬
das, color pardo oscuro, 3-4 mm de largo, glabras, es-
pínulas rectas; semillas color pardo oscuro, piriformes,
1-1.5 mm de largo, 0.5-0.8 mm de ancho, muricadas, 1-2
por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Gue¬
rrero, Michoacán).

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero,
municipio Apaxtla de Castrejón, 2250 m al SO de Tlat-
zala, E. Chávez 99 (FCME). Municipio Atenango del
Río, 5 km al N de Atenango del Río, camino a Comalá,
J. L. Coniferas 2431 (FCME). Municipio Chilpancingo
de los Bravo, 0.5 km al SO de la desviación a Mazatlán,
carretera México a Acapulco, L. Lozada 1319 (FCME);
Acahuizotla, A. Reyna 140 (FCME); 25 miles south
of Chilpancingo, C. M. Rowell y F. A. Barkley 17810
(MEXU). Municipio Copalillo, barranca Tecomá, 0.5
km al E de Papalutla, J. Calónico 344 (FCME). Mu¬
nicipio Eduardo Neri, 3 km al SE de Mezcala, abanico
pluvial, G. Campos 10 (FCME); 3 km al NE de Mez¬
cala, abanico pluvial, G. Campos 10-a (FCME); 4 km
al S de Mezcala, cañada húmeda, J. L. Coniferas 589
(FCME); 6.5 km al S de Mexcala por la carretera Iguala
a Chilpancingo, J. L. Coniferas 641 (FCME). 2.5 km
al N de Xochipala, M. Gual y C. Villegas 240 (FCME);
10 km al O de Mezcala, M. Gual 450 (FCME); 3 km
al N de Casas Verdes, carretera México a Acapulco, F.

83

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

Lorea 1121 (FCME); barranca El Salado, Xochipala, S.
Peralta y C. Villegas 305 (FCME). Municipio Iguala de
la Independencia, 5 km al N del poblado, ladera O del
cerro El Jumil, F Terány S. Vázquez 189 (FCME); 4 km
al N de Tuxpan, ladera O del cerro El Jumil, F. Terán y
S. Vázquez 198 (FCME). Municipio Taxco de Alarcón,
Mexcaltepec, F. Terány P. Lara 547 (FCME).

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical ca-
ducifolio y subcaducifolio, y vegetación secundaria; 690-
1230 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica de agosto a diciem¬
bre y raramente en marzo.

Usos: no se conocen en el área.

Discusión: por su distribución restingida a dos es¬
tados, así como por el impacto en los bosques tropicales
en donde habita, derivado entre otras acciones, del incre¬
mento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le considera
como vulnerable (VU).

Triumfetta pan icu lata Hook. & Am., Bot. Beechey Voy.
279. 1838. TIPO: MEXICO. Nayarit, Beechey s.n.
(lectotipo: K-K000381784!). Fig. 17.

= Heliocarpus tigrinus Hochr., Annuaire Conserv. Jar.
Bot. Genevé 18: 123. 1914 = Triumfetta tigrina (Hochr.)
Standl, Contr. U.S. Nati. Herb. 23: 1674. 1926. TIPO:
MÉXICO. Michoacán, La Morena, E. Langlassé 708 (ho-
lotipo: G-G00357177!, isotipos: K, MPU-MPU017149!,
US-US00098483!).

= Triumfetta leiocarpa Standl., Publ. Field Mus. Nat.
Hist., Bot. Ser. 11: 167. 1936. TIPO: MÉXICO. Colima,
Coahuayana, G. M. Emrick 130 (holotipo: F-F0074013F!,
isotipo: G-G00357175!).

= Triumfetta matudae Lundell, Contr. Univ. Michigan
Herb. 7: 27. 1942. TIPO: MÉXICO. Chiapas, Escuintla, E.
Matuda 2148 (holotipo: MICH, isotipos: F-F0074014F!,
LL-LL00371842!).

Arbustos o pequeños árboles, andromonoicos, 1-4
m de alto; tallos jóvenes, color pardo, con abundantes len-
ticelas, cortamente estrellado-pubescentes, glabrescentes,
de tonalidades oscuras, sin corteza exfoliante; hojas con
peciolos, 1.8-12.5 cm de largo, escasamente estrellado-
pubescentes o glabrescentes; estípulas no vistas, láminas
equiláteras, 3-lobadas, aproximadamente cuadradas, 6.5-
24 cm de largo y ancho, ápice acuminado, margen serra¬
do, base cordada, ásperas, 7 nervadas, haz con tricomas
simples y estrellados, envés con el mismo indumento,
pero los tricomas más largos y densos; inflorescencias en
cimas, terminales o axilares, 6-25 cm de largo, brácteas
ovadas, 1.3-1.5 cm de largo, 1 cm de ancho; flores her-
mafroditas con sépalos lanceolados, 2.5-9 mm de largo,
no constreñidos en la parte media, con apéndice vestigial
ocasionalmente ausente, haz glabro, envés con tricomas
simples y estrellados; pétalos obovados o espatulados,
2.5-5.5 mm de largo, estambres 40-60, filamentos 5.5-7
nnn de largo, gonóforo 0.5 mm de largo, con glándulas
esféricas a elípticas, anillo 0.2 mm de largo, ovario ca. 5
mm de largo; estilo 0.5 mm de largo, estigma bilobado;
flores estaminadas con sépalos, 1.5-2 mm de largo, con
apéndice vestigial, pétalos 1.5 mm de largo, ápice redon¬
deado a dentado, base barbada, estambres 40-60, filamen¬
tos 1 mm de largo; fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 6 mm
de diámetro, glabro, indehiscente, aproximadamente con
75 espinas rectas, 3-5 mm de largo, glabras, espínulas un¬
cinadas; semillas color pardo oscuro, piriformes, 2.3-2.5
mm de largo, 1.8-2 mm de ancho, 2 por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Chia¬
pas, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Oa-
xaca, Sinaloa).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de galería, tro¬
pical subcaducifolio y tropical caducifolio con elementos
de mesófilo de montaña; 750-1300 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica de noviembre a enero.

Usos: no se conocen en el área.

84

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

102°W lorw 100°W 99°W 98°W

Figura 17: Distribución conocida de Triumfettapaniculata Hook. & Am. (+), T. polyandra Sessé & Moc. ex DC. (O), T. semitriloba Jacq. (A), T.
simplicifolia (Sessé & Moc.) Fryxell (#) y T. speciosa Seem. (□).

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerre-

r

ro, municipio Atoyac de Alvarez, 3.5 km al N de El
Cacao, camino hacia El Fortín, G. Campos y V. Val-
verde 1753 (FCME, MEXU); desviación a Puente
del Rey, V Valverde 157 (ENCB, FCME, MEXU).
Municipio Chilpancingo de los Bravo; Acahuizotla,
A. Ojendiz y R. Rodríguez 303 (FCME). Municipio
Tixtla de Guerrero, La Estacada, El Sotolo, M. Can¬
dela 135 (FCME). Municipio Zihuatanejo de Azueta,
San Antonio, carretera 134, N. Diego 5584 (FCME); 7
km al NE de Vallecitos de Zaragoza, L. Lozada 1588
(FCME, MEXU).

Discusión: por su distribución reducida en el estado
(cuatro municipios), así como por el impacto en los bos¬
ques tropicales en donde habita, derivado entre otras ac¬
ciones, del incremento de las áreas de cultivo o pastoreo,
se le considera como vulnerable (VU).

Triumfetta polyandra Sessé & Moc. ex DC., In: DC.
Prodr. 1: 508. 1824. TIPO: MÉXICO. Icones Florae
Mexicanae 347, de Sessé & Mociño, representado por
De Candolle lámina 117 (lectotipo: G-DC), designado
porMcVaugh, 2000. Fig. 17.

= Triumfetta obovata Schltdl. & Cham., Linnaea 5: 228.
1830. TIPO: MÉXICO. Veracruz, hacienda de La La¬
guna C. F. W. Schiede y F. Deppe 4601 (holotipo: HAL-
HAL0107646!).

= Triumfetta insigáis S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts
22: 400. 1887. TIPO: MÉXICO. Jalisco, río Blanco, E.
Palmer 152 (holotipo: GH, isotipos: GH-GH00052594!,
NDG-NDG30790!, US-US00098447!).

Arbustos, hermafroditas, 0.1-0.8 m de alto; tallos co¬
lor pardo, con abundantes lenticelas, densamente estrella-
do-pubescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos,

85

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

0.3-0.5 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes,
con tricomas largos y cortos, estípulas filiformes, 1.3-2.3
cm de largo, persistentes, láminas equiláteras, simples,
obovadas a elípticas, 9-12.5 cm de largo, 4.5-8.5 cm de
ancho, ápice agudo, margen irregularmente serrado, base
cuneada o cordada, 3-5 nervadas, haz densamente pubes¬
cente con tricomas simples y estrellados, envés densamente
estrellado-pubescente, haz de consistencia áspera o esca¬
brosa, envés suave; inflorescencias en cimas, terminales o
axilares, 7-15 cm de largo, brácteas elípticas, 1.5-1.7 cm
de largo, 1.3 cm de ancho, con características semejantes
a las hojas; flores con sépalos lanceolados, constreñidos en
la parte media, 25-35 mm de largo, con apéndices, 2 mm
de largo, pétalos espatulados, 30 mm de largo, ápice redon¬
deado, ocasionalmente 2-denticulados, barbados en la base
de ambas superficies, gonóforo 1.5-2 mm de largo, con
glándulas oblongas, anillo 1 mm de alto, estambres 50-60,
filamentos 2.6 mm de largo; ovario 3 mm de largo, estilo
3 mm de largo, estigma bilobado; fruto globoso, 4 lóculos,
cuerpo 6-10 mm de diámetro, dehiscente, espinas falcadas,
probablemente más de 200, 6-10 mm de largo, plumosas,
espínula recta; semillas color pardo oscuro, ovoides, 2.7-3
mm de largo, 1.8-2 mm de ancho, 2 por lóculo.

Distribución: especie endémica de México (Gua¬
pas, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Ve-
racruz).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus y
Pinus; 950-1200 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en noviembre.

Usos: no se conocen en el área.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Zihuatanejo de Azueta; 19 km al NE de Vallecitos
de Zaragoza, carretera Zihuatanejo a Ciudad Altamirano,
G. Campos 1321 (FCME); El Limoncito, 3 a 4 km al N
del Real de Guadalupe, F. González-Medrano et al. 6563
(MEXU).

Discusión: el material de C. F. W. SchiedeyF. Dep-
pe 460 con denotación -?-, en el ejemplar tipo no es claro
si corresponde a ese número de colecta o al 489 (mismos
colectores). Por su distribución reducida y escasa recolec¬
ta en el estado (sólo dos colectas, un municipio), así como
por el impacto en los tipos de vegetación que actualmente
ocupa (fragmentados y reducidos por la expansión urba¬
na), se le considera como peligro crítico (CR).

Triumfetta semitriloba Jacq., Enum. Syst. Pl. 22. 1760.
TIPO: WEST INDIES. In Caribaearum fruticetis, N.
Jacquin s.n., representado por De Candolle lámina
119 (lectotipo: G-DC), designado por McVaugh, 2000.
Fig. 17.

Hierbas sufruticosas o arbustos, hermafroditas,
0.5-2 m de alto; tallos color guinda o rojizo, con abun¬
dantes lenticelas, aracnoide-tomentosos, sin corteza exfo¬
liante; hojas con peciolos color guinda, 0.4-3 cm de largo,
láminas equiláteras, ampliamente ovadas, algunas veces
lanceoladas o 3-lobadas, 2-7 cm de largo, 0.7-5.5 cm de
ancho, ápice acuminado, margen irregularmente serra¬
do, base cuneada o redondeada, suave o aterciopelada,
3-5 nervadas, haz escasamente pubescente con tricomas
simples y estrellados, envés densamente estrellado-pub¬
escente, no coriáceas; inflorescencias en cimas, axilares
o terminales, 5-12 cm de largo, brácteas lanceoladas u
ovadas, 2.5-3 cm de largo, 1-1.5 cm de ancho, con carac¬
terísticas semejantes a las hojas; flores con sépalos linear-
lanceolados, constreñidos en la parte media, 6-10 mm de
largo, haz glabro, envés estrellado-pubescente, apéndices
0.5-1 mm de largo; pétalos espatulados a elípticos, 6-10
nnn de largo, ápice desigualmente dentado, barbados en
la base de ambas superficies; gonóforo 0.5 mm de largo,
con glándulas oblongas, anillo ca. 1 mm de alto, ciliado;
estambres 20, filamentos 3.5-7 mm de largo; ovario 1-2
mm de largo; estilo 2.5-7 mm de largo, estigma 3-lobado;
fruto subgloboso, 3 lóculos, cuerpo 4-5 mm de diámetro,
estrellado-pubescente, indehiscente, aproximadamen¬
te con 50-75 espinas rectas, 2-3 mm de largo, hialinas,
retrorso-pilosas, espínula uncinada; semillas color pardo

86

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

oscuro, piriformes, 2.8-3 mm de largo, 1.5-2 mm de an¬
cho, 2 por lóculo.

Distribución: México (Campeche, Chihuahua,
Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, More-
los, Nayarit, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora,
Tamaulipas, Veracruz, Yucatán), Centroamérica, Antillas
y Sudamérica.

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus,
Pinus , Pinus-Quercus , mesófilo de montaña, así como
vegetación secundaria y dunas costeras; 0-1900 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica de noviembre a

mayo.

Usos: son variados los usos medicinales que se
mencionan para esta planta, destaca como antidiarreico
(Nayarit), aunque también se indica para aliviar otros
malestares digestivos como bilis, disentería, dolor de es¬
tómago, lombrices y tapazón. Asimismo, se refiere útil
en casos de cálculos, ”resfrío de los ojos” y para realizar
lavados vaginales, labor de parto, paludismo y calentura
(BDMTM, 2009).

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero,

r

municipio Atoyac de Alvarez, 1 km adelante de Nueva
Delhi, carretera Atoyac a Puerto Gallo, R. M. Fonseca
481 (FCME); Nueva Delhi, km 70 Atoyac a Xochipa-
la. Laboratorio de Biogeografía 715 (FCME). Munici¬
pio Chilpancingo de los Bravo, 3 km antes de Agua de
Obispo, E. Lazos 32 (FCME); cañada de La Vainilla, 2
km al NO de Rincón de la Vía, C. Verduzco 90 (FCME);
Omiltemi, barranca El Retaje, P. Zamora 3468 (FCME).
Municipio Coahuayutla de José María Izazaga, El Panta¬
no, J. Calónico 19046 (FCME); El Maguey, J. Calónico
19184 (FCME). Municipio Cópala, colonia Juan N. Ál-
varez, aproximadamente 2 km al SE, sobre la costa, R.
Gutiérrez 8 (FCME). Municipio Coyuca de Benítez, Las
Ceibas Cuatas, A. Aquino 116 (FCME); Las Lajas, C. Ver¬
duzco 494 (FCME). Municipio Cuajinicuilapa, camino a

Huajintepec a 49 km de la desviación de Cuajinicuilapa,
G. Gaxiola 193 (FCME). Municipio General Heliodoro
Castillo, cerca de la Hierba Santa, 42 km al SO de Filo
de Caballo, E. Martínez y G. Silva 5798 (MEXU). Muni¬
cipio Igualapa, río Quetzalapa, 2 km al SE de San José,
G. Campos 1903 (FCME); 6 km de Igualapa, dirección
Ometepec, A. Núñez 471 (FCME). Municipio Juan R.
Escudero, along highway 95, between kilometer mar-
kers Tierra Colorada, J. D. Santos 12383 (FCME). Mu¬
nicipio Malinaltepec, Tilapa, A. Galeana 1081 (FCME);
Malinaltepec, I. Wagenbreth 800 (MEXU). Municipio Te-
coanapa, Tecoanapa, R. Díaz 11383 (FCME). Municipio
Tlacoachistlahuaca, 33 km al N de Ometepec, camino de
Tlacoachistlahuaca a San Isidro, E. Martínez y F. Barrie
5772 (MEXU). Municipio Xalpatláhuac, 5 km de Los
Saucitos, dirección Xalpatláhuac, A. Núñez 439 (FCME).
Municipio Zihuatanejo de Azueta, 0.5 km al E de El San¬
dial, A. Díaz et al. 312 (FCME).

Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬
ción se le considera como preocupación menor (LC), está
regularmente representada en Guerrero, pero abunda en
otros estados del país.

Triumfetta simplicifolia (Sessé & Moc.) Fryxell, Diver-
sity & Taxonomy Trop. Fl. Pl. 187. 1998 = Connarus
simplicifolius Sessé & Moc., Pl. Nov. Hisp. 1: 106.
1889. TIPO: MÉXICO. Guerrero, Chilapa, M. Sessé y
M. Mociño 3309 (lectotipo: MA-MA602523!), desig¬
nado por Fryxell, 1998. Fig. 17.

= Triumfetta hintonii Sprague, Bull. Mise. Inform. Kew
1937: 294. 1937. TIPO: MÉXICO. México, Temas-
caltepec, cumbre de Tejupilco, G. B. Hinton 7018 (ho-
lotipo: K, isotipos: F-F0074010F!, G-G00357180!, K,
LL-LL003 71841!, MEXU-MEXU00019674!, MO-
MO-194205!, NY-NY00415579!, US-US00098446!).

Arbustos, hermafroditas, 0.70-2.50 m de alto; ta¬
llos color pardo, con abundantes lenticelas, con trico¬
mas simples y estrellados, hirsuto-pilosos, sin corteza

87

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

exfoliante; hojas con peciolos, 1-6 cm de largo, densa¬
mente hirsuto-pilosos, estípulas triangulares, densamen¬
te hirsuto-pilosas, láminas equiláteras, ovadas, elípticas
en ramas terminales, 3-12 cm de largo, 1.6-6 cm de an¬
cho, ápice acuminado, margen dentado, base truncada o
semicordada, 3-5 nervadas, haz con pubescencia escasa
de tricomas bifurcados y estrellados, envés estrellado-
pubescente; inflorescencias en cimas, axilares, ca. 2 cm
de largo, brácteas ovadas, 1.2-1.4 cm de largo, 1 cm de
ancho, con características semejjantes de las hojas; flores
con sépalos elípticos, 10-12 mm de largo, 1 cm de ancho,
no constreñidos en la parte media, con apéndices, 1 mm
de largo; pétalos espatulados, 6-7 mm de largo, ápice re¬
dondeado; gonóforo 0.5 mm de largo, con glándulas esfé¬
ricas, anillo 0.5 mm de alto, estambres 15-20, filamentos
7 mm de largo, ovario 0.5 mm de largo; fruto elipsoide,
2 lóculos, cuerpo 3-3.5 mm de diámetro, glabro, indehis¬
cente, aproximadamente con 25 espinas rectas, 1-2 mm
de largo, glabras, espínulas rectas; semillas no observadas
(ni registradas en literatura).

Distribución: especie endémica de México (Gue¬
rrero, Jalisco, México, Michoacán).

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu-

r

nicipio Atoyac de Alvarez, Nueva Delhi km 70 Atoyac
a Xochipala, Laboratorio de Biogeogrqfia 693 (FCME).
Municipio Pungarabato, poblado Ciudad Altamirano, N.
Diego et al. 5607 (FCME). Municipio Tlacoachistlahua-
ca, 7 km de Las Minas a Tierra Blanca, N. Diego 2342
(FCME). Municipio La Unión de Isidoro Montes de Oca,
9 km al N de La Unión, J. C. Soto et al. 6000 (MEXU,
FCME). Municipio Zihuatanejo de Azueta, Cerro Bolon-
che, situado al E del mirador del Parque Ecológico La
Vainilla, C. Gallardo et al. 206 (FCME, MEXU); 250
m al NO del caserío La Vainilla, C. Gallardo et al. 347
(FCME); 1.5 km al S del caserío La Vainilla, por la ca¬
ñada, C. Gallardo et al. 673 (FCME); 4 km de Zihuata¬
nejo, camino a La Vainilla, Costa Grande, M . Gual 435
(FCME); carretera Ciudad Altamirano desviación a La
Vainilla, Costa Grande, M. Gual 458 (FCME).

Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical sub-
caducifolio y caducifolio, de galería, mesófilo de monta¬
ña, y vegetación secundaria; 70-1400 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en los meses de oc¬
tubre a febrero.

Usos: no se conocen en el área.

Discusión: por su distribución reducida (cinco mu¬
nicipios), así como por el impacto en los bosques tropi¬
cales en donde habita, derivado entre otras acciones, del
incremento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le consi¬
dera como vulnerable (VU).

Triumfetta speciosa Seem., Bot. Voy. Herald, 86. 1853.
TIPO: PANAMÁ. Volcano of Chiriquí, near the Ha¬
cienda de Boquete, B. C. Seeman 1240 (holotipo:
K-K000381758!, isotipo: BR-BR0000005421831!).
Fig. 17.

= Triumfetta macrocalyx Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalis-
tes Moscou 31(1): 230. 1858. TIPO: MÉXICO. Veracruz,
Mirador, s.f., J. J. Linden 25 (holotipo: G-G00357276!,
isotipo: BR-BR0000005421831!).

= Triumfetta micropetala Hochr., Annuaire Conserv. Jard.
Bot. Genéve 18: 98. 1914. TIPO: MÉXICO. Veracruz,
Mirador, s.f., J .J. Linden 25 (holotipo: G-G00357276!,
isotipo: BR-BR0000005421831!).

r

Arboles o arbustos, hermafroditas, 4-6 m de alto;
tallos color pardo oscuro, con abundantes lenticelas, estre-
llado-ferrugíneos o glabrescentes, sin corteza exfoliante;
hojas con peciolos, 0.5-7 cm de largo, estrellado-ferrugí-
neos, estípulas 1.8-2 mm de largo, con tricomas simples,
no persistentes, láminas equiláteras, 3-lobadas, transver¬
salmente oblongas o ampliamente ovadas, 3.5-15.5 cm de
largo, 2.5-12.5 cm de ancho, ápice central largo acumi¬
nado, los laterales corto acuminados, margen biserrado,
base cordada, semicordada, ocasionalmente obtusa, ater¬
ciopelada, 5-7 nervadas, haz con escasos tricomas estre-

88

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

liados, envés con tricomas estrellados de brazos largos y
blanquecinos; inflorescencias en cimas terminales, 6.5-14
cm de largo, brácteas elípticas a lanceoladas, 3-5 cm de
largo, con características semejantes a las hojas, aproxi¬
madamente los últimos 8 pares de dientes básales glandu¬
lares; flores con sépalos lanceolados o linear-lanceolados,
25-30 mm de largo, no constreñidos en la parte media, haz
con tricomas simples, envés estrellado-pubescente, apén¬
dices 1.9-2 mm de largo, pétalos estrechamente elípticos
u oblicuos, 4.8-5 mm de largo, ápice asimétrico, densa¬
mente barbado en la base de ambas superficies, gonóforo
1 mm de largo, con glándulas esféricas, anillo 1 mm de
alto, ciliado; estambres 18-20, filamentos 30 mm de lar¬
go, ovario 1 mm de largo, estilo 2.5 cm de largo, estigma
5-lobado; fruto color pardo oscuro, globoso, 4 lóculos,
cuerpo 6-8 mm de diámetro, densamente pubescente, in¬
dehiscente, aproximadamente 100 espinas, falcadas, 3-4
mm de largo, plumosas, hialinas, espínulas rectas; semi¬
llas no vistas (ni registradas en literatura).

Distribución: México (Chiapas, Guerrero, Jalisco,
Veracruz) y Centroamérica.

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus;
1500-1800 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica en los meses de ene¬
ro y junio.

Usos: no se conocen en el área.

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬
nicipio Acatepec, Tres Cruces, 20 km al E de Ayutla de los
Libres, C. Gallardo 15 (FCME). Municipio Malinaltepec,
Malinaltepec, I. Wagenbreth 805 (MEXU).

Discusión: esta especie se cita por primera vez para
Guerrero; es una planta escasa en el estado (solo registra¬
da en dos municipios); en cuanto a su categoría de con¬
servación se le ubica como peligro crítico (CR). El tipo de
vegetación que actualmente ocupa está siendo fragmenta¬

do y reducido, entre otras acciones, por la expansión ur¬
bana y el incremento de las áreas de cultivo o pastoreo;
desafortunadamente, no se cuenta con información que
permita evaluar el grado de impacto en las poblaciones de
esta especie y sobre otras con las que comparte el hábitat.

Subfamilia Tilioideae Arn., Botany 100.1832. (como
Tilieae).

r

Arboles, hermafroditas, con pubescencia de tricomas
simples, o estrellados; hojas alternas, simples, pecioladas,
estípulas deciduas, láminas frecuentemente enteras, ápi¬
ce acuminado o agudo, margen serrado o dentado, base
cordada, obtusa, ocasionalmente oblicua, suaves a papi¬
ráceas, palmatinervadas, con tricomas simples y estrella¬
dos; inflorescencias en cimas, algunas veces en dicasios
raramente reducidas a flores solitarias, axilares, termina¬
les u opuestas a las hojas (axilares), brácteas adnadas o
no al pedúnculo; flores actinomorfas, hermafroditas, pe-
diceladas, cáliz con 5 sépalos, con tricomas estrellados;
corola con 5 pétalos, usualmente color amarillo, blanco
o verdoso, libres, generalmente glabros; estambres nu¬
merosos, presencia de estaminodios petaloides, libres,
anteras dorsifijas, dehiscencia longitudinal; gineceo sin-
cárpico, 5-carpelar, ovario súpero, a veces globoso o
lobulado, 5-locular, con tricomas simples y estrellados,
placentacion axial, óvulos 2-locular, estilo simple, estig¬
ma 5-lobado; frutos indehiscentes tipo nuez, densamente
pubescente; semillas 1 o 2 por lóculo, obovoides, ovoides,
o piriformes, sin cilios.

Tilia L.,Sp. Pl. 1:514. 1753.

TIPO: Tilia europaea L.

r

Arboles; tallos con tricomas simples y estrella¬
dos, glabrescentes; hojas con láminas ovadas, oblongo-
lanceoladas o elípticas, ápice acuminado, 5-nervadas,
papiráceas; inflorescencias en cimas, terminales o axila¬
res, bráctea foliácea adnada al pedúnculo, oblonga, mem¬
branácea; flores; cáliz con sépalos, ovados, ligeramente
cuculados en botón, acuminados, corola con pétalos, co-

89

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

lor blanco o amarillo, glabros; estaminodios 5; frutos con
pedicelos estrellado-pubescentes; semillas color negro o
pardo oscuro.

r

Unico género de la familia que presenta distribu¬
ción en zonas templadas de América y Europa, aunque
también se le ha citado en zonas subtropicales de Asia,
presenta de 40 a 70 especies (Brizicky, 1965; Cronquist,
1981; Mabberley, 1987). En México se han reportado dos
especies, una introducida de Europa; en Guerrero se regis¬
tra la nativa. El origen del nombre genérico Tilia proviene
del griego ptilon=a\a , haciendo referencia a la bráctea fo¬
liácea que acompaña a la inflorescencia (Brizicky, 1965).

Género de importancia económica, fuera de Méxi¬
co se emplea como ornamental; su madera se utiliza en la
construcción, elaboración de muebles y para la elabora¬
ción de pulpa para papel, además, las fibras de la corteza
se usan en la manufactura de cordones; la corteza, ho¬
jas y flores son de uso medicinal, como calmantes y para
combatir el reumatismo (Standley, 1923; Brizicky, 1965;
Rendle, 1971; Mabberley, 1987). En México, las hojas
y flores se utilizan para aliviar los cólicos menstruales y
como tranquilizante de alteraciones nerviosas (Aguilar et
al., 1994), como cicatrizante, digestivo, para la cura del
reumatismo y de la tos (USDA, 2017).

Tilia americana var. mexicana (Schltdl.) Hardin, Syst.
Bot. 15(1): 45. 1990 = Tilia mexicana Schltdl., Lin-
naea 11: 377. 1837. TIPO: MÉXICO. Veracruz,
Cuesta Grande de Chiconquiaco, C. J. W Schiede
s.n. (sintipo: HAL-HAL0042250!; isosintipos: BM-
BM000795128!, GOET-GOETO11226!). Figs. 18, 19.

= Tilia honghii Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 8:318. 1905.
TIPO: MÉXICO. Morelos, above Cuernavaca, J. N. Rose
y W. Honght 4398 (holotipo: US-US00098387!).

= Tilia mexicana var. occidentalis V. Engl., Monogr. Gatt.
Tilia 125. 1909.

= Tilia nelsoni Bush, Amer. Midi. Naturalist 11: 553.
1929. TIPO: MÉXICO. Guerrero, Canon at Omiltemi, E.
Nelson 7044 (isotipo: GH-GH00052519!).

= Tilia occidentalis Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 8:

317. 1905. TIPO: MÉXICO. Michoacán, Pátzcuaro, C.
G. Pringle 4126 (holotipo: US-US00098390!, isotipos:
A-A00052520!, GH-GH00052521!, UC-UC18666!).

r

Arboles, 5-22 m de alto; tallos estrellado-pubes-
centes, glabrescentes; hojas con peciolos, 2-5 cm de lar¬
go, densamente estrellado-pubescentes, láminas demedia¬
das, 6-25 cm de largo, 3.5-15 cm de ancho, haz glabro o
esparcidamente estrellado-pubescente. envés densamente
estrellado-pubescente; inflorescencia, 8-17 cm de lar¬
go, pedúnculos 4-8.5 cm de largo, pedúnculo y bráctea
densamente estrellado-pubescentes; flores 6.5-18 mm de
diámetro, pedicelos 5-12 mm de largo, densamente estre-
llado-pubescentes, sépalos 4-18 mm de largo, 3-5 mm de
ancho, margen entero, haz con tricomas simples y estre¬
llados, envés cortamente estrellado-pubescente; pétalos
espabilados, obovados u ovados, 4-9 mm de largo, 2-4
mm de ancho, ápice redondeado, margen entero; estam¬
bres colmados formando 10-15 falanges, filamentos fili¬
formes, 2.5-5 mm de largo, bifurcados en el ápice, cada
bifurcación portando 1 teca, estaminodios espatulados,
3-6 mm de largo, 1.5-2.5 mm de ancho, ápice redondea¬
do, intercalados entre 2-3 fascículos; ovario 1.5-2 mm de
largo y ancho, lobulado, estilo rollizo, 1.5-7 mm de largo;
frutos 5-10 mm de largo y ancho, semillas color pardo
oscuro, 5-8 mm de largo, 3-4 mm de ancho.

Distribución: variedad endémica de México (Chi¬
huahua, Coahuila, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco,
México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca,
Querétaro, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas,
Veracruz).

Tipo de vegetación y altitud: bosque de Abies,
Quercus , Pinus-Quercus y mesófilo de montaña; 2000-
2500 m s.n.m.

Fenología: florece y fructifica de marzo a mayo y
en julio.

Nombres comunes: simano, sirimo, tilo.

90

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

Figura 18: Tilia americana var. mexicana (Schltdl.) Hardin A. rama; B. rama con hojas, inflorescencia y bráctea foliácea adnada al pedúnculo; C.
fruto; D. corte transversal de fruto; E. semilla; F. detalle de la flor mostrando los estambres y el gineceo; G. estambres y estaminodios petaloides;
H. pétalo; I. sépalo. Basados Ay B en M. Gual 660 (FCME); C, D, E, F, G, H e I en F. Lorea 2018 (FCME).

91

Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México

102°W

iorw

ioo°w

99°W

98°W

Figura 19: Distribución conocida de Tilia americana var. mexicana (Schltdl.) Hardin (O).

Usos: en Guerrero la infusión de la corteza se uti¬
liza para los riñones. En Michoacán, este árbol es muy
apreciado por su madera suave, por lo que se utiliza para
la realización de artesanías como bateas, guitarras, más¬
caras y utensilios de cocina; también se usa como planta
curativa por sus propiedades tranquilizantes, para aliviar
la tos por sus propiedades antiespasmódicas, y para el tra¬
tamiento de la enterocolitis, gastroenteritis, hemorroides,
cólicos hepáticos y nefríticos, dolores de la vejiga infla¬
mada y el corazón.

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero,
municipio Atlixtac, 2.5 km al SO de Tlatlauquitepec, F.
Lorea 2018 (FCME, IEB). Municipio Chilpancingo de
los Bravo, along road from Chilpancingo west toward
Omiltemi, through limestone mountains 14 miles west
of Chilpancingo, W. R. Anderson y C. Anderson 4943
(ENCB); al SE de Omiltemi, camino a El Cedral, R. An¬
tonio 250 (FCME); 2 km al E de Omiltemi, cañada de

Potrerillos sobre el río que viene de Agua Fría, R. An¬
tonio 305 (FCME); Omiltemi, barranca Potrerillos, C.
González 383 (FCME); cañada La Perra, Omiltemi, M.
Gual 660 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 3 km al E de
Omiltemi, E. Martínez y O. Téllez 511 (ENCB, FCME,
IEB, MEXU); Omiltemi, A. May-Nah 759 (ENCB);
Omiltemi, barranca Agua Fría, A. Méndez 412 (FCME);
2 km al E de Omiltemi, sobre camino a Chilpancingo,
J. Rzedowski 16054 (ENCB); near Olmitemi, S. Sharp
44153 (MEXU); Omiltemi, M. A. Soto-Arenas 1259
(FCME); Omiltemi, barranca Agua Fría, S. Valencia 412
(FCME). Municipio Eduardo Neri, carretera Milpillas a
Chilpancingo, 3 a 4 km adelante de Milpillas, A. Ca¬
rrillo 117 (FCME, IEB). Municipio General Heliodoro
Castillo, Verde Rico, 2.3 km al N camino a La Ciénega,
R. Cruz 3071 (FCME), 3950 (FCME). Municipio Leo¬
nardo Bravo, 21 km después de Carrizal de Bravo sobre
la carretera Filo de Caballo a Atoyac, J. L. Contrerasy L.
Lorenzo lili (FCME); Filo de Caballo, 3 km al SO, B.

92

Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018

González 1843 (FCME); Carrizal de Bravo, 3 km al SE
de Puerto Pichones, M. Gual 660 (FCME); La Pastora,
km 181 de Atoyac a Xochipala, Laboratorio de Biogeo-
grafía 319 (FCME); Puerto Pichones, aproximadamente
3 km de El Carrizal de Bravos, carretera Filo de Ca¬
ballo a Chilpancingo, A. R. López-Ferrari 73 (FCME);
Puerto Pichones, 4.VI. 1980, F. Lorea et al. s.n. (FCME);
aproximadamente a 3 km al NE de Cruz de Ocote, F.
Lorea 3488 (FCME); 3.5 km al SO de Filo de Caballo,
E. Martínez et al. 3907 (ENCB, MEXU); 15 km al SO
de Carrizalillo, camino a Puerto de El Gallo, E. Martínez
et al. 3935 (ENCB); Carrizal de Bravo, 1.5 km al S, T.
Reyes et al. 72 (FCME); 5 km al O de Camotla, J. Rze-
dowski 16414 (ENCB, MEXU); Puerto Chico, 10 Ion al
O de Camotla, J. Rzedowski 18514 (ENCB, MEXU); 6
km al NE de Cruz de Ocote, E. Velázquez 222 (ENCB,
FCME). Municipio Mochitlán, cerro Tepila, 5 km al O
de Coaxtlahuacán, A. Núñez 859 (FCME); Coaxtlahua-
cán, dirección a El Salado, por camino de herradura, A.
Núñez 1130 (FCME).

Discusión: en cuanto a su categoría de conservación
esta especie esta catalogada por la NOM-ECOL-059-2001
y laNOM-059-SEMARNAT-2010 como peligro de extin¬
ción. En el estado está ampliamente representada, siendo
un elemento típico del bosque mesófilo de montaña, aun¬
que se le ha reportado también en otros bosques templa¬
dos de México. Los tipos de vegetación que actualmente
ocupa están siendo fragmentados y reducidos entre otras
acciones, por la expansión urbana y el incremento de las
áreas de cultivo o pastoreo. Desafortunadamente, no se
cuenta con información que permita evaluar el grado de
impacto en las poblaciones de esta especie y sobre otras
con las que comparte el hábitat.

Contribuciones de autores

MGD y NDP concibieron y desarrollaron el trabajo.
MGD realizó la diagnosis, el análisis y la adquisición de
los ejemplares de herbario. Ambas escribieron el manus¬
crito y contribuyeron a la discusión, revisión y aprobación
del manuscrito final.

Financiamiento

La Facultad de Ciencias (UNAM) financió el inicio del
proyecto.

Agradecimientos

Por las recomendaciones y sugerencias de dos revisores
reconocidos a nivel nacional e internacional que mejora¬
ron el manuscrito en gran medida; así mismo se agradece
a Edgar Saavedra Cárdenas por la elaboración y digitali-
zación de los mapas, a Fernanda D. Dorantes Hernández,
Lorena Noemí Alamilla Fonseca y Sebastián Mejía Va¬
lencia por el refuerzo en diversos aspectos de la versión
final de este trabajo; de igual manera a Laura Padilla por
la elaboración profesional de las ilustraciones que acom¬
pañan al manuscrito. Con admiración y respeto para todos
los pueblos del estado de Guerrero.

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Acta Botánica Mexicana 122: 97-107 Enero 2018

Artículo de investigación

Complejos estomáticos de veinticuatro taxa de Mimosa (Leguminosae)

presentes en México

Stomatal complexes of twenty-four species of Mimosa (Leguminosae)

occurring in México

Susana Adriana Montaño-Arias 12 ©, Sara Lucía Camargo-Ricalde 12 ©, Rosaura Grether 1 ©

1 Universidad Autónoma Metropolita-
na-lztapalapa, Departamento de Bio¬
logía, División de Ciencias Biológicas
y de la Salud, Apdo. postal 55-535,
09340 Cd. Mx., México.

2 Autoras para la correspondencia:
arias_susan(cDhotmail.com;
slcr(a)xanum.uam.mx

Citar como:

Montaño-Arias, S. A., S. L. Camargo-
Ricalde y R. Grether. 2018. Complejos
estomáticos de veinticuatro taxa de
Mimosa (Leguminosae) presentes en
México. Acta Botánica Mexicana 122:
97-107. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/
abml22.2018.1260

Recibido: 27 de junio de 2017.

Revisado: 24 de julio de 2017.

Aceptado: 21 de septiembre de 2017.
Primero en línea: 3 de octubre de 2017.
Publicado: 1 de enero de 2018.

DOI:

http://dx.doi.org/10.21829/abml22. 2018.1260

Resumen:

Antecedentes y Objetivos: La clasificación infragenérica de Mimosa (Leguminosae) es compleja. La
distinción entre los taxa se basa en caracteres morfológicos y anatómicos. Diversos autores mencionan
que los complejos estomáticos son útiles en la taxonomía vegetal. En Mimosa, la anatomía foliar es un
campo poco explorado, por lo que se desconocen los complejos estomáticos de más de 90% de sus taxa.
Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue determinar, con fines taxonómicos, el tipo de complejo
estomático de 24 taxa de Mimosa presentes en México.

Métodos: Se seleccionaron 24 taxa de Mimosa presentes en México. Por taxon, se eligieron tres in¬
dividuos con altura y cobertura similar; se recolectó el mayor número de pinnas de las hojas; éstas se
mezclaron para obtener una muestra compuesta por individuo. Se eligieron los folíolos de la parte me¬
dia de cada pinna y se lavaron con agua destilada. Una vez aclarados, se deshidrataron y se elaboraron
preparaciones permanentes con resina sintética.

Resultados clave: Este estudio abarcó tres de las cinco secciones de Mimosa. La sección Batocaulon
fue la mejor representada, con la mayoría de los taxa pertenecientes a las series Acanthocarpae y Bo¬
reales. Se encontraron folíolos anfistomáticos en 22 de los taxa; mientras que los otros dos tienen folío¬
los hipostomáticos. Eos 24 taxa estudiados presentan complejos estomáticos de tipo paracítico; aunque
M goldmanii, M. luisana, M. monancistra y M pringlei var. pringlei, además de tener este tipo de com¬
plejos, muestran los de tipo anisocítico, excepto en M benthamii var. benthamii que son anomocíticos.
Conclusiones: Los taxa estudiados se agruparon considerando tres caracteres con valor taxonómico: /')
folíolos hipostomáticos vs. folíolos anfistomáticos, tí) presencia de un tipo de complejo estomático vs.
dos tipos de complejos estomáticos, y iií) complejos estomáticos paracíticos y anisocíticos vs. comple¬
jos estomáticos paracíticos y anomocíticos.

Palabras clave: anatomía, estomas, Mimosa, morfología, taxonomía.

Abstract:

Background and Aims: The infrageneric classification of Mimosa (Leguminosae) is complex. Distinc-
tion among taxa is based on morphological and anatomical characters. Various authors have stated that
the stomatal complexes are valuable in plant taxonomy. In Mimosa, since leaf anatomy has been poorly
explored, the stomatal complexes of over 90% of its taxa are still unknown. Therefore, the objective of
this study was to determine, with taxonomic purposes, the stomatal complex type of 24 taxa of Mimosa
occurring in México.

Methods: Twenty-four taxa of Mimosa distributed in México were selected. Per taxon, three individu¬
áis with similar height and coverage were chosen; a considerable amount of leaf pinnae was collected;
pinnae were mixed in order to obtain a compound sample per taxon. Leaflets placed in the middle of
the pinna were handpicked and washed with distilled water. Once the leaflets were cleared, they were
dehydrated and permanent si ides were prepared using synthetic resin.

Key results: The study included three of the five sections of Mimosa. Section Batocaulon was the
best represented, where most of the taxa belong to series Acanthocarpae and Boreales. Amphistomatic
leaflets were found in 22 of the taxa; while the other two have hypostomatic leaflets. The 24 studied
taxa present paracytic stomatal complexes; though M. goldmanii, M. luisana, M. monancistra, and M.
pringlei var. pringlei, additionaly show the anisocytic type, except in M. benthamii var. benthamii,
which presents the anomocytic type.

Conclusions: The studied taxa were grouped considering three characters with taxonomic valué: i) hy¬
postomatic leaflets vs. amphistomatic leaflets, /'/') the presence of only one type of stomatal complex vs.
the presence of two types of stomatal complexes, and iií) paracytic and anisocytic stomatal complexes
vs. paracytic and anomocytic stomatal complexes.

Key words: anatomy, Mimosa, morphology, stomata, taxonomy.

97

Montaño-Arias et al.: Complejos estomáticos de Mimosa (Leguminosae)

Introducción

Tradicionalmente, la familia Leguminosae se ha dividi¬
do en tres subfamilias: Caesalpinioideae, Mimosoideae
y Papilionoideae (Lewis et al., 2005). Una nueva clasi¬
ficación de esta familia, basada en datos moleculares y
morfológicos (LPWG, 2017) propone seis subfamilias:
Duparquetioideae, Cercidoideae, Detarioideae, Dialioi-
deae, Caesalpinoideae (incluyendo a la subfamilia Mimo¬
soideae como sinónimo y formando un ciado mimosoide
anidado entre las tribus Caesalpinieae y Cassieae), y Papi¬
lionoideae; por lo que, actualmente, el género Mimosa L.
podría ubicarse en la subfamilia Caesalpinoideae. Sin em¬
bargo, esta nueva clasificación no afecta la clasificación
infragenérica de Mimosa ni los resultados de este trabajo.

En México, Mimosa cuenta con ca. 104 especies,
de las cuales 54% es endémico (Grether et al., 2015). De
acuerdo con Bameby (1991) y Grether (1997) los taxa se
distinguen, a nivel infragenérico, utilizando caracteres
morfológicos como la forma de vida, tipo de inflores¬
cencia, morfología de la flor (i.e. número de estambres;
presencia o ausencia de estaminodios), hoja (i.e. número
de pinnas, número de folíolos), fruto (i.e. valvas enteras
o en artejos, número de semillas por fruto), semilla (i.e.
color, tamaño del pleurograma) y aguijones (i.e. posición
y número), entre otros. No obstante, la delimitación de
secciones y series aún es compleja, por lo que se ha im-
plementado la búsqueda de otros caracteres que aporten
información adicional para el reconocimiento entre taxa.

Con esta visión, se han realizado estudios palino-
lógicos (Caccavari, 1985, 1986, 1987; Chehaibar, 1988;
Flores-Cruz et al., 2006) y de la anatomía de la madera
(Marchiori, 1996; Montaño-Arias, 2010; Montaño-Arias
et al., 2016, 2017). Sin embargo, dado el número de taxa
comprendidos en el género Mimosa , los estudios con en¬
foque taxonómico se consideran escasos.

Igualmente, es relevante mencionar que los carac¬
teres de las células epidérmicas, y los estomas y trico¬
mas han sido usados en la taxonomía de las angiospermas
(Stuessy, 1990); así como la anatomía de los comple¬
jos estomáticos (Rosati, 1991). En particular, el estudio
anatómico de los complejos estomáticos comenzó en la

década de 1960 con la observación de una tendencia de
las células subsidiarias a formar patrones constantes en
un mismo taxon (Fahn, 1967; Roth y Clausnitzer, 1969;
Percy y Santa, 1976). Desde entonces, se han realizado
estudios enfocados a la determinación de estos patrones
en diferentes taxa.

El tipo de complejo estomático ha permitido dife¬
renciar los taxa de las familias Smilacaceae (Baruah et al.,
2012), Cactaceae (Eggli, 1984) y Gesneriaceae (Ramírez-
Roay Varela-Hemández, 2011), entre otras.

En el caso de las leguminosas, Percy y Santa (1976)
reportaron el tipo de complejo estomático de 300 espe¬
cies pertenecientes a diversos géneros como Inga Mili.,
Swartzia Schreb., Trifolium L., Hymenaea L., C anava lia
Adans., Dioclea Kunth y Tamarindus L., entre otros. Asi¬
mismo, Araujo (2005) reporta que seis especies del géne¬
ro Erythrina L. han podido diferenciarse por la ubicación
del complejo estomático presente.

Por su parte, Grosso et al. (1994) estudiaron el tipo
de complejo estomático en 102 especies de Acacia Mili.,
reconociendo dos tipos de complejos, el anomocítico y
el anisocítico. En el caso particular del género Mimosa ,
se conoce que sus taxa pueden presentar folíolos hipos-
tomáticos o anfistomáticos, que la presencia de comple¬
jos estomáticos de tipo paracítico es común, pero pueden
llegar a presentar más de un tipo de complejo (Bássler,
1985; Chiamolera et al., 2011; Begum y Borthakur, 2013;
Rothe y Bathe, 2014). Sin embargo, la anatomía foliar es
un campo poco explorado. Con base en lo anterior, el ob¬
jetivo de este estudio fue determinar, con fines taxonómi¬
cos, el tipo de complejo estomático de 24 taxa del género
Mimosa (Leguminosae) presentes en México, bajo el su¬
puesto de que, al aumentar el número de taxa analizados,
habrá variación del tipo de complejos estomáticos, lo que
permitirá la distinción de los taxa.

Material y Métodos

Material vegetal

Se seleccionaron 24 taxa de Mimosa presentes en Méxi¬
co, los cuales presentaron forma de vida arbórea (un solo

98

Acta Botánica Mexicana 122:97-107 Enero 2018

tronco leñoso, con ramificación a partir del metro de altu¬
ra) o arbustiva (al menos dos troncos leñosos, con ramifi¬
cación desde la base); dichos taxa pertenecen a diferentes
secciones y series del género (Cuadro 1).

Selección y tratamiento de los folíolos

Considerando la variabilidad de cada taxon, se selecciona¬
ron tres individuos de cada uno. La copa de cada individuo
se dividió en cuatro cuadrantes para la selección de pinnas
de las hojas. De cada cuadrante, se recolectó el mayor nú¬

mero de pinnas; éstas se mezclaron para obtener una mues¬
tra compuesta por individuo. Las pinnas se depositaron en
frascos, se fijaron con FAA (1:1:1) y se mantuvieron a tem¬
peratura ambiente en el laboratorio de Biosistemática de
Leguminosas, UAM Iztapalapa, en la Ciudad de México.
Los ejemplares de referencia están depositados en el Her¬
bario Metropolitano (UAMIZ), de la Universidad Autóno¬
ma Metropolitana, Unidad Iztapalapa.

En el laboratorio, se eligieron los folíolos de la par¬
te media de cada pinna y se lavaron con agua destilada.

Cuadro 1: Clasificación de los taxa de Mimosa L. (Leguminosae) estudiados según Barneby (1991) y Grether (2000).

Sección

Serie

Subserie

Especie

Variedad

Batocaulon

Acanthocarpae

M aculeaticarpa Ortega

aculeaticarpa

M. biuncifera Benth.

M galeottii Benth.

M grahamii A. Gray

grahamii

M 1acerata Rose

M purpusii Brandegee

Distachyae

M benthamii J.F. Macbr.

benthamii

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M. polyantha Benth.

Boreales

M caldcóla B.L. Rob.

M. depauperata Benth.

M monancistra Benth.

M pringlei S. Watson

pringlei

M. similis Britton & Rose

M texana (A. Gray) Small

filipes (Britton & Rose) Barneby

M texana (A. Gray) Small

texana

Habbasia

Habbasia

M pigra L.

pigra

Mimosa

Mimosa

Mimosa

M albida Humb. & Bonpl. ex Willd.

albida

M albida Humb. & Bonpl. ex Willd.

strigosa (Willd.) B.L. Rob.

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M caerulea Rose

M. goldmanii B.L. Rob.

M lactiflua Delile ex Benth.

M. tricephala Schltdl. & Cham.

Mimosa sp.

99

Montaño-Arias et al.: Complejos estomáticos de Mimoso (Leguminosae)

Posteriormente, se colocaron en cloro comercial durante 4
a 72 h a temperatura ambiente (S ando val, 2005). Una vez
aclarados, se deshidrataron en alcoholes graduales de 50
a 100%, y se elaboraron preparaciones permanentes con
resina sintética (10 preparaciones/taxon). Por prepara¬
ción, se observaron 20 folíolos, haciendo un total de 200
folíolos por taxon. De los 24 taxa, se observaron 4800
folíolos en total. Se utilizó un microscopio óptico (Zeiss,
Primo-Star, Alemania). Las preparaciones permanentes
están bajo resguardo del laboratorio de Biosistemática de
Leguminosas.

Resultados

La sección Batocaulon fue la mejor representada; en ella,
los taxa estudiados están ubicados principalmente en las
series Acanthocarpae y Boreales (Cuadro 1).

Los folíolos anfistomáticos se encontraron en 22 de
los taxa. En el caso de Mimosa benthamii J.F. Macbr. var.
benthamii y M. caerulea Rose, las hojas son de tipo hi-
postomático. Asimismo, los 24 taxa estudiados presentan
complejos estomáticos de tipo paracítico, caracterizados
por presentar dos células acompañantes paralelas al eje
longitudinal de las células oclusivas (Cuadro 2, Fig. 1).

En el caso de M. goldmanii B.L. Rob., M. luisa-
ña Brandegee, M. monancistra Benth,, M. pr ingle i var.
pringlei S. Watson, M. similis Britton & Rose y M. tri¬
cephala Schltdl. & Cham., además de presentar com¬
plejos estomáticos de tipo paracítico, tienen complejos
anisocíticos, los que se caracterizan por tener tres célu¬
las acompañantes de distintos tamaños que rodean a las
células oclusivas. Cabe señalar que éstos se encuentran
en menor proporción, pero en la misma superficie epi¬
dérmica (Fig. 2). Mimosa benthamii var. benthamii tam¬
bién tiene complejos estomáticos paracíticos y presenta
otros anomocíticos.

De manera adicional, se observó que los folíolos
de M. benthamii var. benthamii, M. caldcóla B.L. Rob.,
M. luisana, M. purpusii Brandegee y M. tricephala pre¬
sentan abundantes tricomas unicelulares. En el caso de M.
purpusii y M. tricephala, la presencia de dichos tricomas
dificultó la observación de sus complejos estomáticos.

Discusión

Los resultados obtenidos permiten separar a los taxa de
Mimosa estudiados en dos grupos: i) los que presentan
folíolos hipostomáticos, y ii) los que presentan folíolos
anfistomáticos.

Mimosa benthamii var. benthamii y M. caerulea
son los únicos taxa que tienen folíolos hipostomáticos.
Asimismo, Bássler (1985) observó este tipo de folíolos
en M. fagaracantha Griseb,, M. pulverulenta Urb., M.
ekmanii Urb. y M. apleura Urb. Chiamolera et al. (2011)
también los observaron en M scabrella Benth. Por otra
parte, los 22 taxa restantes presentan folíolos de tipo an-
fistomático, al igual que M. distachya Cav., M. berlan-
dieri A. Cray (=M pigra L. var. berlandieri (A. Gray
ex Torr.) B.L. Turner), M. invisa Mart. (=M diplotricha
C. Wright ex Sauvalle var. diplotricha ), M. viva Vell.
(Bássler, 1985), M. diplotricha var. diplotricha, M. hi-
malayana Gamble y M. púdica L, (Begum y Borthakur,
2013). Por lo expuesto, son 29 taxa con esta caracterís¬
tica, de las ca. 530 especies conocidas a nivel mundial
(Sárkinen et al., 2011; Simón et al., 2011). En forma adi¬
cional, Percy y Santa (1976) señalan el tipo de complejo
estomático paracítico, presente en M. colombiana Britton
& Killip y M. sensitiva L. Sin embargo, no hacen refe¬
rencia al tipo de folíolo presente (hipostomático o anfis-
tomático), al igual que Chiamolera et al. (2011), quienes
no lo indican en M. scabrella. En la actualidad, se conta¬
bilizan ca. 38 taxa estudiados, lo que representan ca. 7%
de los taxa de Mimosa a nivel mundial, siendo todavía
prematuro el afirmar que el tipo de complejo estomático
y su presencia en una o en ambas superficies del folíolo
pudiese ser considerado un carácter con valor taxonómi¬
co a nivel genérico o infragenérico.

De la misma forma, los taxa de Mimosa estudia¬
dos presentan complejos estomáticos de tipo paracítico,
los que fueron considerados por Metcalfe y Challe (1979)
como distintivos de las leguminosas. Esto fue confirmado
por Percy y Santa (1976) al observar el mismo tipo de
complejo estomático en 300 especies de esta familia.

Estudios posteriores reportan la presencia del com¬
plejo estomático paracítico en folíolos de taxa pertene-

100

Figura 1: Complejos estomáticos paracíticos. A. Mimosa aculeaticarpa Ortega var. aculeat icarpa, B. M. albida Humb. & Bonpl. ex Willd. var.
strigosa (Willd.) B.L. Rob.; C. M. caerulea Rose; D. M. lactiflua Delile ex Benth.; E. M. polyantha Benth.; F. M. texana (A. Gray) Small var.
texana. Escala: 20 pm.

101

Cuadro 2: Estado, coordenadas y altitud (msnm), forma de vida, tipo de vegetación, tipo de folíolo, complejo estomático y números de colecta de cada taxon de Mimosa L. estudiado,
presente en México. Los ejemplares de referencia están depositados en el Herbario Metropolitano (UAMIZ), de la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa.

Montaño-Arias et al.: Complejos estomáticos de Mimoso (Leguminosae)

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Cuadro 2: Continuación.

103

Montaño-Arias et al.: Complejos estomáticos de Mimoso (Leguminosae)

Figura 2: Complejos estomáticos anomocíticos (Ano), anisocíticos (Ani) y paracíticos (P). A. Mimosa benthamii J.F. Macbr. var. benthamii ; B.
M. goldmanii B.L. Rob.; C. M. monancistra Benth.; D. M. pringJei S. Watson var. pringlei; E. M similis Britton & Rose; F. M tricephala Schltdl.
& Cham. Escala: 20 pm

104

Acta Botánica Mexicana 122:97-107 Enero 2018

cientes a dos géneros de mimosoideas: Acacia (Duarte y
Wolf, 2005; Hernández y Arambarri, 2010) y Prosopis

L. (Vilela, 1993); así como de los géneros Astragalus L.
(Fahmy, 1997) e Indigofera L. (Martínez, 1997), pertene¬
cientes a la subfamilia Papilionoideae.

En el caso de Mimosa , los complejos estomáti¬
cos paracíticos ya habían sido observados en M. albida
Humb. & Bonpl. ex Willd., M. colombiana , M. pigra L.,

M. púdica , M. pulverulenta y M. sensitiva (Shah et al.,
1972; Percy y Santa, 1976; Bássler, 1985; Rothe y Bathe,
2014). Sin embargo, no se especifica la variedad estudia¬
da en estas especies, con excepción de M. colombiana y
M. pulverulenta , ya que no se reconoce ninguna variedad
(Barneby, 1991).

Por otra parte, Begum y Borthakur (2013) reporta¬
ron complejos estomáticos paracíticos en M. diplotricha
var. diplotricha, M. himalayana y M. púdica ; aunque se¬
ñalan que M. himalayana , además del complejo estomáti¬
co paracítico, presenta complejos anisocíticos. Stenglein
et al. (2005) consideran que la presencia de más de un tipo
de complejo estomático es común en leguminosas. Sin
embargo, hasta ahora era distintivo de M. himalayana ,
pero en este estudio también se observó en M. benthamii
var. benthamii , M. goldmanii, M. luis ana, M. monancis-
tra , M. pringlei var. pringlei y M. similis.

Por lo tanto, la presencia de dos tipos de comple¬
jos estomáticos en los folíolos de un mismo taxon per¬
mite separarlos en dos grupos: i) taxa con un sólo tipo
de complejo estomático, y ií) taxa con dos tipos de com¬
plejo estomático, lo que permite distinguir por la combi¬
nación de tipos de complejos estomáticos presentes. Por
ejemplo, M. benthamii var. benthamii es el único taxon
con estomas paracíticos y anomocíticos; mientras que M.
goldmanii , M. luis ana, M. monancistra , M. pringlei y M.
similis presentan complejos estomáticos paracíticos y ani¬
socíticos; por lo que, a nivel específico, la presencia de
dos tipos de complejos estomáticos en un mismo folíolo
puede considerarse como un carácter útil para diferenciar
entre los taxa. Sin embargo, la presencia de complejos
estomáticos paracíticos, o de dos tipos de complejos en
la misma superficie foliar, no es exclusivo de una serie.

Asimismo, a nivel de las secciones del género, es prema¬
turo considerarlo un carácter útil, ya que, aunque se tienen
representadas todas las secciones de Mimosa , únicamente
se han estudiado los estomas de un taxon de las secciones
Calothamnos , Habbasia y Mimadenia.

Conclusiones

Los taxa estudiados se agruparon considerando tres carac¬
teres con valor taxonómico: i) folíolos hipostomáticos vs.
folíolos anfistomáticos, ií) presencia de un tipo de com¬
plejo estomático vs. dos tipos de complejos estomáticos,
y iií) complejos estomáticos paracíticos y anisocíticos vs.
complejos estomáticos paracíticos y anomocíticos.

Hasta este momento, se conoce el tipo de comple¬
jo estomático de ca. 7% de los taxa de Mimosa a nivel
mundial y el 23% de los taxa presentes en México, por lo
que todavía se requiere estudiar el 93 y 77% de los taxa
de Mimosa presentes en el mundo y en México, respecti¬
vamente.

Contribuciones de autores

SAMA concibió y diseñó el estudio, trabajo de campo y
desarrollo experimental. SAMA, SLCR y RG realizaron
el análisis e interpretación de los datos. SAMA redactó el
manuscrito con ayuda de SLCR y RG. Todos los autores
contribuyeron con la discusión, revisión y aprobación del
manuscrito final.

Financiamiento

Este estudio fúe apoyado por la Universidad Autónoma
Metropolitana, Unidad Iztapalapa, proyecto “Biología
y ecología del género Mimosa (Leguminosae-Mimosoi-
deae) en ecosistemas áridos y semiáridos de México: el
caso del Valle de Tehuacán-Cuicatlán como un sistema
modelo. Fase 1”.

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107.

107

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

Artículo de investigación

Sinopsis actualizada de Aristolochia (Aristolochiaceae, Pipétales) en Panamá

An updated synopsis of Aristolochia (Aristolochiaceae, Piperales) in Panama

Favio González 1 ©, Natalia Pabón-Mora 23 ©

1 Universidad Nacional de Colombia,
Facultad de Ciencias, Instituto de
Ciencias Naturales, Sede Bogotá, Co¬
lombia.

2 Universidad de Antioquia, Instituto de
Biología, Medellín, Colombia.

3 Autor para la correspondencia:
lucia.pabon(a)udea.edu.co

Citar como:

González, F. y N. Pabón-Mora. 2018.
Sinopsis actualizada de Aristolochia
(Aristolochiaceae: Piperales) en Pana¬
má. Acta Botánica Mexicana 122: 109-
140. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/
abml22.2018.1249

Recibido: 9 de mayo de 2017.

Revisado: 21 de junio de 2017.

Aceptado: 25 de septiembre de 2017.
Primero en línea: 11 de noviembre de 2017.
Publicado: 1 de enero de 2018.

DOI:

http://dx.doi.org/10.21829/abml22.2018.1249

Resumen:

Antecedentes y Objetivos: Se revisa la taxonomía de las especies panameñas de Aristolochia 57 años
después del primer tratamiento del género para la Flora de Panamá. Se actualizan y discuten las novedades
taxonómicas, nomenclaturales y corológicas de las especies que se encuentran en Panamá con respecto a la
clasificación infragenérica actual.

Métodos: Se revisaron los ejemplares de Aristolochia en 35 herbarios, incluidas colecciones efectuadas
por el autor principal del trabajo. También se consultaron los ejemplares tipo disponibles en JSTOR Global
Plants. Se presenta una clave de identificación y una diagnosis de los grupos infragenéricos y de las especies,
12 de las cuales son ilustradas con fotografías.

Resultados clave: Cuatro de las 13 especies reportadas para el tratamiento de la Flora de Panamá ( Aristo¬
lochia arborescens, A. costaricensis, A. syJvicola y A. veraguensis ) se encuentran actualmente subordinadas
como sinónimos. En total se reportan 16 especies, dos de ellas (A. cruentay A. trilabiata ) confirmadas como
nuevos registros para Panamá. Aristolochia trilabiata , revalidado aquí en reemplazo de A. didyma, consti¬
tuye el primer reporte de la especie en Mesoamérica. Se revalidan A schippii,A. spruceiy A. surinamensis ,
recientemente subordinadas a las sinonimias de A. leuconeura, A. coastricta y A. trilobata, respectivamente.
Además, A. pfeiferi y A. translúcida son confirmadas como sinónimos de A. tonduzii , y A. gorgona y A. se¬
cundara como sinónimos de A. grandiflora y A. sprucei , respectivamente. Un total de 13 lectotipos son aquí
designados. Finalmente, se discute la presencia de A. constricta, A. giganteay A. nummularifolia en Panamá.
Conclusiones: Las especies de Panamá pertenecen a dos de los tres subgéneros de Aristolochia'. A. pa-
namensis , la única especie endémica de Panamá, marca el límite más austral del subgénero Siphisia en el
Nuevo Mundo. Las 15 especies restantes pertenecen al subgénero Aristolochia., series Hexandrae (11 spp.)
y Thyrsicae (4 spp.).

Palabras clave: biodiversidad, Flora de Panamá, Flora Mesoamericana, Flora Neotrópica, tipificación.

Abstract:

Background and Aims: The taxonomy of the Panamanian species of Aristolochia is revised 57 years after
the first treatment of the genus for the Flora of Panama. The taxonomic, nomenclatural and chorological
novelties of the species present in Panama are updated and discussed with respect to the current infrageneric
classification.

Methods: Specimens of Aristolochia deposited in 35 herbaria, including specimens collected by the sénior
author. The type specimens available in JSTOR Global Plants were also examined. Akey to the infrageneric
groups and species (12 of which are illustrated by photographies) is included.

Key results: Four of the 13 species reported in the treatment for the Flora of Panama ( Aristolochia arbo¬
rescens, A. costaricensis, A. syJvicola and A. veraguensis ) are currently reduced as synonyms. A total of
16 species are here reported, two of which (A. cruenta and A. trilabiata) are confirmed as new records for
Panama. Aristolochia trilabiata , resurrected here to replace A. didyma. is the first report of this species in
Mesoamerica. Here we revalídate Aristolochia schippii, A. sprucei and A. surinamensis , recently reduced as
synonyms of A. leuconeura, A. constricta and A. trilobata , respectively. In addition, A. pfeiferi and A. trans¬
lúcida are both confirmed as synonyms of A. tonduzii , and A. gorgona and A. securidata as synonyms of A.
grandiflora and A. sprucei , respectively. A total of 13 lectotypes are here designated. Finally, the presence of
A. constricta, A. gigantea and A. nummularifolia in Panama is discussed.

Conclusions: The Panamanian species oí Aristolochia belong to two of the three subgenera: A. panamensis,
the only species endemic to Panama, marks the southemmost limit of subgenus Siphisia in the New World.
The remaining 15 species belong to the subgenus Aristolochia, series Hexandrae (11 spp.) and Thyrsicae
(4 spp.).

Key words: biodiversity, Flora Mesoamericana, Flora Neotropica, Flora of Panama, typification.

109

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

Introducción

Las Aristolochiaceae están representadas en el Neo-
trópico únicamente por el género Aristolochia L. Con
aproximadamente 550 especies, Aristolochia es el gé¬
nero más diversificado y el más ampliamente distribui¬
do de la familia. La distribución global de Aristolochia
incluye las franjas tropicales, subtropicales y templadas
de todos los continentes, aunque se estima que 75% de
las especies se encuentra en las Américas (González et
al., 2015). El género ha sido dividido en tres subgéneros
monofiléticos, Aristolochia , Par aristolochia (Hutch. &
Dalz.) O.C. Schmidt y Siphisia (Duch.) O.C. Schmidt
(González, 1997, 1999a; Wanke et al., 2006; González
et al., 2014), dos de los cuales ( Aristolochia y Siphisia)
confluyen en Centro América. Aristolochia panamensis
Standl., la única especie endémica del país, marca el
límite más austral del subgénero Siphisia en el Nuevo
Mundo (González et al., 2014). Por su parte, las especies
del subgénero Aristolochia presentes en Panamá repre¬
sentan la extraordinaria diversificación morfológica del
género en el Neotrópico.

Desde el punto de vista ecológico, las especies
de Aristolochia en el Neotrópico desempeñan fúnciones
fundamentales en dos procesos de interacciones planta-
animal. El primero consiste en la utilización de tejido fo¬
liar, y ocasionalmente floral, como sitios de oviposición y
como fuente exclusiva de alimento por parte de las orugas
de papiliónidos de los géneros Battus (Scopoli, 1777) y
Parides (Hübner, 1819). Por ejemplo, las tres especies
de Aristolochia aquí reportadas para la Isla de Barro Co¬
lorado (A. chapmaniana Standl., A. cordijíora Mutis ex
Kunth y A. pilosa Kunth), muy probablemente son la úni¬
ca fílente de alimento de las 10 especies de Papilioninae
en la isla reportados por Basset et al. (2015 ). El segundo
proceso, menos conocido, tiene que ver con las relaciones
de mutualismo entre flores de Aristolochia y dípteros de
las familias Drosophilidae, Muscidae, Otitidae y Phoridae
y de coleópteros de la familia Staphylinidae. Los dípteros,
además de ser polinizadores por lo menos de A. grandi¬
flora Sw., A. inflata Kunth y A. maxima Jacq. en Centro
América, utilizan el tejido floral en post-antesis o en des¬

composición como sitios de oviposición o apareamiento
(Hilje, 1984; Sakai, 2002).

La revisión taxonómica más completa de las espe¬
cies de Aristolochia presentes en Panamá ñie realizada
por Pfeifer (1960), quien reportó 13 especies. El mismo
autor (Pfeifer, 1966) redujo a 12 el número de especies y
efectuó varias modificaciones taxonómicas con respecto
a su trabajo previo (Cuadro 1). Más recientemente, Ba-
rringer (1983) propuso una nueva especie restringida a
Panamá, A. pfeiferi Barringer.

El objetivo del presente trabajo consiste en la ac¬
tualización taxonómica, nomenclatural y corológica de
las especies panameñas de Aristolochia.

Materiales y Métodos

Se examinó material perteneciente a los herbarios de
A, AAU, BM, C, CAS, COL, CONN, DUKE, F, FI-
WEBB, FLAS, G, G-DC, GH, GOET, K, MA, MG,
MEDEL, MO, MPU, NY, P, PMA, QCA, S, SCZ, SEL,
SP, STRI, TEX-LL, U, UC, US y WAG (abreviaturas
según Thiers, 2014). Los ejemplares de herbario cita¬
dos del primer autor (FG) corresponden únicamente a
material fotográfico tomado en campo; las copias elec¬
trónicas de dicho material fueron depositadas en COL y
sus respectivas copias serán depositadas en PMA. To¬
dos los ejemplares tipo examinados han sido marcados
con el signo T; adicionalmente se examinó la base de
datos de las imágenes disponibles en Jstor Global Plants
(JSTOR, 2017). En lo posible, se incluyó el código de
barras de los duplicados en cada herbario. También se
consultó el herbario virtual PMA (2017). Solamente se
incluyen los sinónimos que presentan información nue¬
va o actualizada; para sinonimias completas, véase Pfei¬
fer (1966), González (1990, 1994), Rankin Rodríguez y
Greuter (1999), González y Lozano (2014) y González
et al. (2015). Las categorías infragenéricas seguidas co¬
rresponden a las de González (1990, 1991) y Ohi-Toma
y Murata (2016). La terminología para la descripción de
las inflorescencias y flores de Aristolochia sigue a Gon¬
zález (1990, 1991, 1994,1999b) y la usada para describir
las formas de los órganos (p. ej. ovado, ovado-angosto.

110

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

Cuadro 1: Comparación entre los tratamientos de Aristolochia para la Flora de Panamá (Pfeifer, 1960) y para Norte y Centro América (Pfeifer,
1966), así como su equivalencia con las especies reconocidas en el presente trabajo. Especies reconocidas en negrita; sinónimos, no en negrita.

Especies reconocidas por Pfeifer (1960)

Especies reconocidas por Pfeifer (1966)

Especies reconocidas en la presente sinopsis

A. anguicida Jacq.

No reportada para Panamá

A. anguicida Jacq.

A. arborescensL.

excluida

-

A. chapmaniana Standl.

A. chapmaniana Standl.

A. chapmaniana Standl.

-

A. constricta Griseb.

A. sprucei Mast.

A. costaricensis Duch.

A. pilosa Kunth

A. pilosa Kunth

-

-

A. cruenta Barringer

A. grandiflora Sw.

A. grandiflora Sw.

A. grandiflora Sw.

“A. grandiflora”

A. cordiflora Mutis ex Kunth

A. inflata Kunth

A. inflata Kunth

A. inflata Kunth

A. maxima Jacq.

A. maxima Jacq.

A. maxima Jacq.

A. nummularifolia Kunth

-

A. nummularifolia Kunth (Fig. 6), no

presente en Panamá

A. odoratissima L.

A. odoratissima L.

A. odoratissima L.

A. panamensis Standl.

A. panamensis Standl.

A. panamensis Standl.

A. sylvicola Standl.

“A. gigantea ”

A. cordiflora Mutis ex Kunth

-

-

A. ringens Vahl

-

-

A. tonduzii O.C.Schmidt

-

-

A. trilabiata Glaz.

A. trilobata L.

A. trilobata L.

A. trilobata L.

A. veraguensis Duch.

A. veraguensis Duch.

A. leuconeura Linden

ovado-ancho, etc.) se basó en Stern (1966, Fig. 19). La
forma y el tamaño de las semillas son muy similares en
las cuatro especies de Aristolochia ser. Thyrsicae , por
lo cual éstas solamente se describen en conjunto para la
serie. Los caracteres aquí descritos corresponden a los
presentes en las especies panameñas del género.

Resultados y Discusión

Se presenta a continuación la sinopsis taxonómica actua¬
lizada de Aristolochia en Panamá.

Aristolochia L., Sp. Pl. 2: 960. 1753. TIPO: A. rotunda L.
(lectotipo designado por Green (1929)).

Bejucos, lianas o subarbustos aromáticos, frecuen¬
temente con raíces o rizomas engrosados y tallos maduros
con una capa suberosa externa. Usurada longitudinalmen¬
te; hojas alternas, dísticas, sin estípulas, algunas especies
con pseudoestípulas, cada una correspondiente al profilo
adaxial, sésil, reducido y envolvente de una rama vege¬
tativa; peciolo a veces con una articulación basal corres¬
pondiente a la zona de abscisión foliar; venación foliar
palmeada o pinnada; flores axilares, solitarias a lo largo
de vástagos de crecimiento indeterminado, o agrupadas
en cimas (ripidios) con una o más bracteolas opuestas a
las flores, o en racimos caulifloros, extremadamente cor¬
tos (<1 cm de largo); pedúnculo floral poco diferenciado
del ovario, a veces con una articulación basal correspon-

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

diente a la zona de abscisión; perianto uni, bi- o trilabia-
do, formado por tres sépalos petaloides congénitamente
fusionados, diferenciado en utrículo (porción saccifor-
me basal), tubo (porción intermedia, estrecha), y limbo
(porción laminar abierta y conspicua); fauces (entrada al
tubo del perianto) a veces bordeadas por un anillo; pé¬
talos ausentes; estambres 6, sésiles, fusionados a los 3 o
6 lóbulos estigmáticos en una estructura llamada ginos-
temo, ubicada en la parte basal del interior del utrículo;
ovario infero, 6-carpelar, 6-locular; fruto una cápsula de
dehiscencia acrópeta o basípeta; semillas por lo general
numerosas por carpelo, aplanadas, aladas o no, a veces
con un ardo glutinoso.

El siguiente es el esquema taxonómico seguido en
este trabajo y el número de especies de cada taxon infra-
genérico presentes en Panamá:

1. Aristolochia subg. Siphisia (Duch.) O.C. Schmidt (1 sp.)

2. Aristolochia subg. Aristolochia (15 spp.)

2.1 Aristolochia ser. Hexandrae F. González (11 spp.)

2.1.1. Aristolochia subser. Hexandrae (8 spp.)

2.1.1.1. Grupo “Exstipulosae” sensu Hoehne (1942;
pseudoestípulas ausentes) (3 spp.)

2.1.1.2. Grupo “Pseudostipulosae” sensu Hoehne
(1942; pseudoestípulas presentes) (5 spp.)

2.1.2. Aristolochia subser. Anthocaulicae F, Gonzá¬
lez (3 spp.)

2.2. Aristolochia ser. Thyrsicae F. González (4 spp.)

Clave de identificación de las especies de
Aristolochia presentes en Panamá

la. Subarbustos; peciolo 1-1.6 cm de largo; lámina foliar
elíptica, con base cuneada, envés color grisáceo y ve¬
nación pinnada; inflorescencias en cimas caulifloras
aramifloras, cortas (<4 cm de largo), con 1-3 flores;
limbo del perianto trilobado, el lóbulo medio dirigi¬
do hacia abajo y con base buliforme, color amarillo;
ginostemo trilobado; cápsula con dehiscencia basí¬
peta; semillas >2.5 mm de grosor.

. Aristolochia (subg. Siphisia) panamensis Standl.

Ib. Bejucos o lianas; peciolo usualmente >2 cm de largo
(en A. maxima y A. tonduzii O.C. Schmidt a veces <2
cm); lámina foliar desde ovado-angosta a reniforme,
con base cordiforme, envés color verde claro, rara
vez color grisáceo, y venación palmeada; flores soli¬
tarias, axilares, o dispuestas en cimas >5 cm de largo
o en racimos caulifloros o ramifloros, cortos (<5 cm
de largo), usualmente con >4 flores cada uno; lim¬
bo del perianto uni- o bilabiado, nunca buliforme, el
labio principal dirigido hacia arriba, excepto en A.
grandiflora , en donde está dirigido hacia abajo y se
prolonga en una cauda hasta 1 m de largo; ginostemo
6-lobado; cápsula con dehiscencia acrópeta (excep¬
cionalmente basípeta en A. grandiflora y A. pilosa );
semillas <1 mm de grosor (desconocidas en A cruen¬
ta Barringer) ... 2 Aristolochia subg. Aristolochia
2a. Peciolo y pedúnculo floral sin zona basal de absci¬
sión; flores axilares, solitarias a lo largo de las ramas
foliosas distales, o agrupadas en racimos caulifloros o
ramifloros cortos, ebracteoladas o con una bracteola
circular perfoliada; cápsulas con septos enteros; se¬
millas ovoides a ovoide-anchas no aladas o con un ala
periférica, a veces con un arilo glutinoso en la región
calazal ( Aristolochia ser. Hexandrae F. González)... 3
2b. Peciolo y pedúnculo floral con zona basal de abs¬
cisión; inflorescencias en cimas (ripidios) con 2-20
flores, cada flor opuesta a una bracteola triangular no
perfoliada; cápsulas con septos cancelados; semillas
oblongo-anchas, bialadas, el ala abaxial más corta
que la adaxial ( Aristolochia ser. Thyrsicae F. Gonzá¬
lez) .13

3a. Flores solitarias, axilares a lo largo de ramas foliosas
distales con entrenudos >1 cm de largo; semillas ala¬
das o no (subser. Hexandrae) .4

3b. Flores densamente dispuestas en racimos caulifloros
o ramifloros con entrenudos <1 cm de largo, cada
flor axilar a una bráctea triangular sésil o subsésil,
muy reducida; semillas nunca aladas (subser. Antho¬
caulicae F. González).11

4a. Pedúnculo floral con una bracteola perfoliada, circu¬
lar, hasta 4 x 4.5 cm; perianto >40 cm (rara vez <20

112

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

cm) de largo; anillo presente; limbo >10 cm de an¬
cho, con la base dirigida hacia arriba y el ápice pro¬
longado en una cauda filiforme hasta 1.5 m de largo,
dirigido hacia abajo. A. grandiflora Sw.

4b. Pedúnculo floral ebracteolado; flores <20 cm de lar¬
go, anillo ausente, limbo <8 cm de ancho, con la base
dirigida hacia abajo y el ápice no caudado (caudado

en A. trilobata L.), dirigido hacia arriba.5

5a. Pseudoestipulas ausentes.6

5b. Pseudoestipulas presentes.7

6a. Plantas densamente hirsuto-pilosas; peciolo 3-8(-
10.5) cm de largo, hirsuto-piloso; lámina ovada a
ovado-angosta, 5.6-23.4 x 3.5-14 cm, por lo menos
dos veces más larga que ancha, envés hirsuto-pilo¬
so; limbo del perianto unilabiado, superficie interna
lisa, papilada o fimbriada; cápsula 4-6.5 cm de lar¬
go, hirsuto-pilosa; semillas ovoides, 4.5-5.5 x 3.5-

4.5 mm, sin alas ni arilo glutinoso.

. A. pilosa Kunth

6b. Plantas glabrescentes; peciolo 5-15(-30) cm de lar¬
go, glabro; lámina ovado-ancha, 9-20(-29) x 10-
20(-28) cm, usualmente casi tan larga como ancha,
envés esparcidamente pubérulo; limbo del perianto
bilabiado, con fimbrias marginales hasta 6 mm de
largo; cápsula >10 cm de largo, glabrescente; semi¬
llas oblongo-angostas, 3-4 x 2-3 mm, con un arilo
glutinoso alrededor de la rafe ... A. trilabiata Glaziou
7a. Hojas trilobadas; perianto con seis apéndices carno¬
sos, digitiformes, reflexos, hasta 7 mm de largo, en
la base del utrículo y con una cauda hasta 60 cm de

largo en el ápice del limbo. A. trilobata L.

7b. Hojas enteras; perianto sin apéndices carnosos en la

base del utrículo; ápice del limbo no caudado.8

8a. Hojas reniformes; limbo del perianto bilabiado; cáp¬
sulas >9 cm de largo y 3 cm de diámetro; semillas

7-15x6-10 mm, incluida un ala romboide.

. A. ringens Vahl

8b. Hojas ovadas a ovado-angostas; limbo del perianto
unilabiado; cápsulas hasta 8 cm de largo y 2.5 cm de
diámetro; semillas triangulares u ovoides, sin alas o
con un ala triangular, <7x6 mm.9

9a. Pedúnculo más ovario 4.5-10 cm de largo; utrículo
15-25(-30) x 5-8 mm ; limbo 4-12 x 2.5-5 cm, super¬
ficie interna color rosado y vetas color amarillo; cáp¬
sula 4.5-8 cm de largo, de contorno 6-lobado; semillas
ovoides, con un arilo glutinoso ... A. odoratissima L.
9b. Pedúnculo más ovario hasta 4.5 cm de largo; utrículo
hasta 18 x 11 mm; limbo hasta 4x3 cm, superficie
interna color amarillo con vetas color morado; cáp¬
sula 2.2-4 cm de largo, de contorno circular; semillas

triangulares, sin arilo glutinoso.10

10a. Utrículo obovoide, no constricto en su porción me¬
dia, 2.5-5 mm de diámetro; tubo en ángulo ca. 150°
con el utrículo; limbo ovado-angosto, 0.7-1.3 cm de
ancho, base redondeada, ápice obtuso, no mucrona¬
do; cápsula 1.5-2 cm de diámetro, no arqueada; se¬
millas 5.5-6.8 x 4.1-6 mm, aladas.

. A. angnicida Jacq.

10b. Utrículo oblongo, constricto transversalmente hacia
la parte media, 5-11 mm de diámetro; tubo en ángu¬
lo ca. 90° con el utrículo; limbo ovado, 1.5-3.0 cm
de ancho, base cordada, ápice agudo, mucronulado;
cápsula 0.5-1.1 cm de diámetro, levemente arquea¬
das cuando indehiscente; semillas 2-2.5 x 1-2 mm,

no aladas. A. inflata Kunth

lia. Hojas neurovariegadas (venas color blanco-amari¬
llentas), envés verde claro, glabrescente a glabro,
base proíúndamente cordado-lobada, no peltada;
limbo del perianto oblongo a ovado-angosto; semi¬
llas con arilo glutinoso. A. leuconeura Linden

11b. Hojas no neurovariegadas, envés color grisáceo, con
indumento villoso, base truncada, redondeada o muy
levemente cordada, ligeramente peltada; limbo del pe¬
rianto ovado-ancho; semillas sin arilo glutinoso ... 12
12a. Pedúnculo más ovario 5.7-12 cm de largo; perianto
geniculado hacia la parte media del tubo en forma de
“U”; utrículo obovoide, lacrimiforme, 50-125 x 20-
35 mm; tubo 3-6 x 1-2.5 cm, fúertemente arqueado,
en ángulo ca. 90° con el utrículo; limbo muy ovado-
ancho, 13-30(-35) x 11 -23(-30) cm, en ángulo obtu¬
so con el tubo, color rosado a rojo intenso, con venas
color amarillo o blanco, fauces color blanco a ama-

113

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

rillentas; ginostemo 6-10 x 5-7 mm; cápsula 10-12 x

1-1.5 cm. A. cordi flora Mutis ex Kunth

12b. Pedúnculo más ovario 1.6-3.3 cm de largo; perianto
geniculado entre el utrículo y el tubo; utrículo ovoi¬
de, 12-23 x 8-10 mm; tubo 13-26 x 1-2 mm, recto
o muy levemente curvado, en ángulo agudo con el
utrículo; limbo ovado-ancho, 30-50.3 x 20.8-40.3
mm, aproximadamente en línea recta con el tubo
color amarillo con púrpura en la superficie interna,
fauces color púrpura; ginostemo 4-5.2 x 3-4 mm;

cápsula ca. 4.5 x 1 cm. A. cruenta Barringer

13 a. Lámina foliar oblonga, oblongo-angosta u obovada,
base cuneada, truncada o muy levemente cordada
(escotadura <1.5 cm de profundidad); perianto fuer¬
temente reflexo en especial entre el utrículo y el tubo

. A. maxima Jacq.

13b. Lámina foliar elíptica, ovada u ovado-angosta, rara
vez oblonga o ovado-ancha, base cordada, con esco¬
taduras >1 cm de profundidad; perianto levemente

curvado a rectilinear.14

14a. Haz foliar lisa o glabrescente, no áspera; ripidios has¬
ta 21 cm de largo, con 10 o más entrenudos; perianto
glabrescente o ligeramente pubérulo en la superficie
externa, con utrículo obovoide, 8-20 mm de largo
y limbo 25-40(rara vez hasta 50) mm de largo ....

. A. sprucei Mast.

14b. Haz foliar áspera; ripidios <15 cm de largo, hasta
con 5 entrenudos; perianto hirsuto o híspido en la
superficie externa, con utrículo elipsoide, 25-50(-70)

mm de largo y limbo 40-125 mm de largo.15

15a. Peciolo 0.6-0.1 cm de largo, híspido; lámina oblon¬
ga a angosto-oblonga, hasta 5.5 cm de ancho, ápi¬
ce agudo a subobtuso; perianto levemente curvado
especialmente entre el tubo y el limbo, superficie
externa esparcidamente pubérula; utrículo elipsoi¬
dal 25-40(-45) x 7-10 mm; tubo en ángulo ca. 160°
con el utrículo; limbo ovado-angosto (lanceolado),
12-18 mm de ancho, levemente reflexo en el 1/2-1/4
distal, liso en la superficie interna, ápice con un acu¬
men filiforme hasta 1 cm de largo.

. A. chapmaniana Standl.

15b. Peciolo 12-50(-60) mm de largo, hirsuto; lámina
oblonga, ovado-angosta o, a veces, elíptica a elípti-
ca-ancha u ovada, hasta 15 cm de ancho, ápice ob¬
tuso a cortamente acuminado; perianto levemente
curvado entre el utrículo y el tubo, superficie externa
muy densamente hirsuta especialmente a lo largo de
las venas; utrículo 28-50(-70) x 13-18 mm; tubo en
ángulo <160° con el utrículo; limbo ovado a oblon-
go-ancho, 2-4 cm de ancho, cuculado, papilado en la

superficie interna, ápice agudo, no acuminado.

. A. tonduzii O.C. Schmidt

1. Aristolochia subg. Siphisia (Duch.) O.C. Schmidt, in
Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 16B: 236.
1935. Arbustos, subarbustos o lianas; venación foliar
pinnada o palmeada; mflorescencias en cimas; perianto
fuertemente geniculado, sin tricomas cónicos en la su¬
perficie interna; limbo trilobado, el lóbulo medio dirigi¬
do hacia abajo; ginostemo trilobado, cada lóbulo opues¬
to a un par de anteras; cápsula de dehiscencia basípeta.

1.1. Aristolochia panamensis Standl., J. Wash. Acad.
Sci. 15:5. 1925. TIPO: PANAMÁ. “Canal Zone”
río Paraíso, above East Paraíso, 7.1.1924, (fr), P. C.
Standley 29906 (holotipo: US-US00105864!, isotipo:
A-A00099223!). Fig. 1.

Subarbustos hasta 1 m de alto, a veces con ramas
postradas y procumbentes, 30-60 cm de largo; tallos den¬
samente velutinos; peciolo 1-1.6 cm de largo, densamente
velutino; lámina elíptica a ligeramente obovada, 10-25 x
6-14.5 cm, base decurrente a cuneada, usualmente asimé¬
trica, no peltada, ápice agudo a acuminado, haz glabra,
envés velutino, glauco, venación pimiada; cunas cauliflo-
ras a ramifioras <4 cm de largo, con 1 a 3 flores cada una,
cada flor opuesta a una bracteola ovado-angosta, 5xl
mm; pedúnculo más ovario 1.5-3 cm de largo, densamen¬
te velutino; perianto con la superficie externa velutina;
utrículo lacrimiforme, 18-20 x 6-7 mm, no diferenciado
del tubo, lóbulos laterales del limbo triangulares, 15-20
x 18-20 mm, color púrpura, conectados por una ampolla

114

Figura 1: Aristolochia (subgen. Siphisia ) panamensis Standl. (. Arando, y González 4097, PMA) A. hábito; B. hoja por el envés; C-E. flor, vistas
frontal (C), oblicua (D) y lateral (E); F. cápsulas; G-H. semillas, vista adaxial (G) y abaxial (El). Escalas: 2 cm en A; 1 cm en B-F; 2 mm en G, H.

medial color amarillo brillante de ca. 20 x 15 mm que
limita las fauces de ca. 2 mm de diámetro, lóbulo me¬
dial triangular-ancho, más pequeño, 1-1.5 x 1.4-1.8 cm,
color amarillo a vinotinto; ginostemo 3-3.5 x 2-2.5 mm;
cápsula cilindrica, 2-2.5 x 1.4-1.6 cm, velutina; semillas
ovoides, hasta 5x4 mm, 2.5-3 mm de grosor, cóncavo¬
convexas, sin alas ni arilo glutinoso, rafe prominente.

Distribución: Panamá. Crece en el sotobosque de
bosques húmedos primarios o secundarios en buen estado
de conservación, por debajo de 200 m de elevación.

r r

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del
Canal, camino a plantación, a 800 m de la entrada, a
ambos lados del río, 9°04'N, 79°39'W, 14.IX.2002, (fl,
fr), J. Aranda y F. González 4096 (COL, PMA, SCZ,

STRI), 4097 (COL, PMA, SCZ, STRI); Georgia Green
Park, 27. VI. 1965, (st), R. L. Dressler 2982 (MO, PMA);
George W. Green Memorial Park, Madden Road Porest
Preserve, 25.X.1970, (fr), R. L. Dressler 3903 (CONN);
George W. Green Memorial Park, Madden Road Lo-
rest Preserve, 17.VI. 1971, (fl), R. L. Dressler 4031
(CONN, PMA); Las Cascadas Plantation, 6.VI. 1936,
(st), W. R. Lindsay 438 (MO); Las Cascadas Planta¬
tion, 30.VIL 1937, (fl), W. R. Lindsay 488 (MO); vic.
San Pélix, eastern Chiriquí, 0-120 m, 1.1912 (st), H.
Pittier 5463 (P, US); San Pélix, eastern Chiriquí, 0-120
m, XII. 1911, (fl, fr), H. Pittier 5750 (A, P, GH, MO,
NY, P, S, US); Las Cascadas Plantation, near Summit,
2.XII. 1923, (st), P. C. Standley 25740 (US); Las Casca¬
das Plantation, near Summit, 4.1.1924, (fr), P. C. Stand-
ley 29515 (A, GH, K, MO, NY, US); río Pedro Miguel,

115

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

near East Paraíso, 7.1.1924, (st), P. C. Standley 29950
(US). Chiriquí, E of Gualaca, 500 ft, 31.VII. 1947, (fl),
P. H. Alien 5040 (MO); new road between Pueblo Nue¬
vo and Concepción, ca. 400 m, 30.XI. 1979, (fl), R. W.
Read et al. 79215 (US). Colón, vic. of Madden Lake,
ca. 9°25'N, 79°35'W, 24.VIII. 1986, (fl, fr), G. McPher-
son 9989 (PMA). Panamá, La Cascada, Madden Forest,
Parque Soberanía, 31.XII. 1992, (fr), M. Akers 9 (SCZ,
STRI); Panamá, Parque George Green, 18.VI. 1972, (fl),
L. Carrasquilla 182 (F, PMA). Veraguas, PN. Coiba, Ji¬
carón, 9. Vil.2004, (st), A. Ibáñez 3715 (MO); Los San¬
tos, Guanaquito, about 10 miles north of Tonosi, along
río Tonosi, ca. 100-200 m, 17. VII. 1970, (fl), J. L. Luteyn
y R. Foster 1380 (CONN, F, NY).

2. Aristolochia subgen. Aristolochia. Lianas o bejucos;
venación foliar palmeada; flores axilares, solitarias, o
dispuestas en cortos racimos o en cimas (ripidios); pe¬
rianto desde rectilíneo a fuertemente geniculado, con
tricomas cónicos en la superficie interna del tubo y,
en varias especies, extendidos hasta el limbo; limbo
uni- o bilabiado, rara vez trilobado, el labio principal
dirigido hacia arriba (excepto en A. gi'andiflora , en
donde el ápice del limbo está dirigido hacia abajo);
ginostemo 6-lobado, cada lóbulo opuesto a una antera;
cápsula de dehiscencia acrópeta.

2.1. Aristolochia ser. Hexandrae. Peciolo y pedúnculo
floral sin zona basal de abscisión; flores solitarias, axi¬
lares, a lo largo de ramas foliosas distales, o agrupadas
en racimos caulifloros o ramifloros cortos, ebracteo-
ladas o, en A. grandiflora , con una bracteola circular
perfoliada; anillo (reborde alrededor de las fauces)
presente en A. grandiflora ; cápsulas con septos ente¬
ros; semillas ovoides a ovoide-anchas, no aladas o con
un ala periférica, a veces con un arilo glutinoso en la
región calazal.

2.1.1. Aristolochia subser. Hexandrae. Pseudoestípulas
presentes o ausentes; flores solitarias, axilares a lo lar¬
go de ramas foliosas distales; semillas aladas o no.

2.1.1.1. Grupo "Exstipulosae" (pseudoestípulas
ausentes)

2.1.1.1.1. Aristolochia grandiflora Sw., Prodr. Veg. Ind.
Occ. 126. 1788. TIPO: JAMAICA. Sin localidad, ni
fecha precisas, (fl), P. O. Swartz s.n. (posible holotipo:
S!, duplicado BM-BM000040909!). Figs. 2A-E.

= A. foetens Lindl., Edwardss Bot. Reg. t. 1824. 1836.
Lectotipo, aquí designado: Plancha 1824, Edwards's Bot.
Reg. 1836.

= A. pichinchensis Pfeifer, Selbyana 2: 29. 1977. TIPO:
ECUADOR. Los Ríos, río Palenque Biological Station,
km 56 Quevedo - Santo Domingo, 150-220 m, 30.IX. 1972,
(fl), C. H. Dodson 5215 (holotipo: US-US00105868!, iso-
tipos: MO!, QCA-QCA16151!, SEL-SEL001237!, SEL-
SEL001238!).

= A. gorgona M.A. Blanco, Brittonia 54: 31. 2002. TIPO:
COSTA RICA. Heredia, Puerto Viejo de Sarapiquí, Esta¬
ción Biológica La Selva, Quebrada Surá, near the labora-
tory, 10°26'N, 83°59'W, 50 m, 4.1.2001, (fl), M. Blanco
1752 (holotipo: USJ, isotipos: M0-M0256252!, MO-
M0256253, NY-NY00579415!, NY-NY00579416!).

A. caudata auct. non Jacq.: L., Syst. Nat. 2: 600. 1767.

A. gigantea auct. non Mart. & Zuce.: TIooker in Curtís
Bot. Mag.,t. 4221. 1846.

Bejucos de tallos glabrescentes o pubérulos; peciolo

5- 15 cm de largo, pubérulo; lámina ovada a ovado-ancha,

6- 20(-30) x 6-16(-21) cm, base profundamente cordado-
lobada, no peltada, escotaduras 1.5-4.3(-7) cm de profun¬
didad, tanto o más profundo que ancho, ápice agudo a
acuminado, haz glabrescente, envés color verde claro, pu¬
bérulo, venas primarias básales 7(9); pedúnculo más ova¬
rio 12-23.5 cm de largo, a nivel medio con una bracteola
perfoliada, circular, 18-40 x 22-45 mm; perianto >40 cm
(rara vez <20 cm) de largo, fuertemente curvado, superfi¬
cie externa tomentosa en flores cerradas, glabrescente en
antesis; utrículo obovoide, (60-)100-l20(-l60) x 20-35
mm, superficie interna con tricomas secretores dispues¬
tos a manera reticulada; tubo fuertemente curvado en la
parte media, bullado en la mitad distal, 7-13.5(-18) x 1-4

116

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

Figura 2: Especies d q Aristolochia subser. Hexandrae F. González, grupo “Exstipulosae” presentes en Panamá. A-E. A. grandiflora Sw. A. flor en
post-antesis, vista lateral; B. utrículo disecado, note el ginostemo (g) rodeado de una ventana de tejido semitranslúcido en el perianto, y la siringe
(s); C. anillo (an) alrededor de las fauces del perianto; D. detalle de papilas en la superficie interna del limbo del perianto; E. ginostemo en fase de
liberación de polen; F-L. Aristolochia pilosa Kunth ( González 4017, COL) F. ápice de un vástago; G. botón floral antes de resupinación; H. flor
resupinada; I, J. flor en antesis, vista lateral (I) y superior (J); K-L. semillas, vista adaxial (K) y abaxial (L); M-0. Aristolochia trilabiata Glaz.
(McPherson 21586 , MO) M. hábito, N, O. flor en antesis, vista lateral (N) y frontal (O). Escalas: 1 cm en A, B, E, G, H, J, N, O; 5 mm en D, I; 1
mm en C, F, K, L; 5 cm en M.

117

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

cm, en ángulo obtuso respecto al utrículo; anillo (reborde
entre el tubo y el limbo) 1-1.5 cm de ancho, reduciendo el
diámetro de las fauces a 15-35(-50) mm; limbo unilabia-
do, obovado-ancho, (8-) 19-35 (sin la cauda) x 12-31 cm,
superficie interna color rosado, rojo intenso o morado con
vetas color blanco-amarillentas, usualmente liso, a veces
papilar o con fimbrias en la superficie interna, en ángulo
ca. 90° con el tubo, base cordada, escotaduras hasta 6 cm
de profundidad, dirigida hacia arriba, ápice prolongado
en una cauda filiforme (5-)70-150 x 1-2.5 cm, dispuesta
en posición inferior; ginostemo 9-16 x 7-10 mm; cápsula
13-15.5 x 3.2-3.5 cm; semillas ovoide-anchas, 10-14 x
10-13 mm, 0.8-1 mm de grosor, aplanadas, lisas por am¬
bas caras, no aladas, rafe promínula.

Distribución: México, Centro América (Belice,
Honduras, Guatemala, El Salvador, Nicaragua, Costa
Rica, Panamá), Jamaica, Colombia y Ecuador. Su presen¬
cia en varias islas del Caribe (p. ej. en Cuba, St. Thomas,
Guadalupe y Martinica) y en Trinidad puede ser debido a
introducción y naturalización. En Panamá crece en bordes
de bosque primario y secundario, y de bosques ribereños,
por debajo de 1000 m de elevación.

r

Ejemplares examinados: PANAMA. Colón, along
the río Guanche, 400 m, 5.VII. 1979, (fl), T. Antonio 1230
(MO); walking upstream from bridge over río Guanche,
0-100 m, 19.1.1980, (fl), T Antonio 3376 (MO); bank of
río Cascajal, ca. 1 km from the sea, 4.IV. 1980, (fl), W.
D Arcy 13609 (MO); Santa Rita Ridge, 30.XII. 1971, (fl),
J. D. DwyeryA. Gentiy 9337 (F, MO, NY, STRI); ribera
de río Guanche, 9°31'N, 79°40'W, ca. 100 m, 18.1.1995,
(fl), C. Galdames y C. Guerra 1931 (FLAS, NY); San¬
ta Rita Ridge east of transisthmian highway, 300-500
m, 20.IX.1972 (fl), A. Gentry 6118 (F, MO, NY, WAG);
near mouth of río Guanche, l.X. 1972 (fl, fr), A. Gentry
6301 (MO, STRI); Santa Rita Ridge, 22.IX.2002, (fl), F.
González 4020 (COL, PMA); río Guanche, 3-7 km abo¬
ve bridges, 300-700 ft, l.X. 1978, (fl), B. Hammel et al.
4955 (MO); 1-2 km from the Portobelo Highway up the
río Guanche, 9°30’N, 79°40'W, 0-50, 17.11.1982 (fl, fr), S.

Knappy R. Schmalzel 3570 (BM, F, MO); Fató (Nombre
de Dios), at sea level, VII-VIII. 1911, (fl), H. Pittier 4145
(BM, F, GH, MO, NY, US). Darién, trail between Pinoga-
na and Yavisa, ca. 15 m, 17.III.1937, (fl), P. H. Alien 291
(A, MO); vic. Yape, ca. 30 m, 4.X. 1938 (fl), P. H. Alien
867 (MO); vic. Pinogana, 20 m, 4.III. 1947 (fl), P.H. Alien
4292 (BM, G, MO); near Refugio, 15-21 mi NO of San-
tafé, ca. 30 m, 16.11.1967 (fl), J. A. Duke 10293 (MO); río
Areti, 7.XI. 1967, (fl), J. A. Duke y N. H. Nickerson 14923
(MO); río Pirré, between Pirré and El Real, 30.XII. 1972,
(fl), A. Gentry et al. 7093 (MO, TEX-LL). Panamá, a 10
m del río Chagres y a 150 m del puente, 15.11.1976, (fl),
E. Ballesteros 35 (MO); Serranía de Majé, trail along río
Ipetí, nr. confluence with río Ambroino, 100 m, 8°57'N,
79°32'W, s.f. (fl), H. W. Churchill et al. 4476 (MO, PMA).
San Blas, río Cangandí, pueblo Cangandí, 0-20 m, 9°27'N,
79°07'W, s.f. (fl), H. Herrera 362 (MO); Cangandí, 30
m, 9°24'N, 79°24'W, 27.III. 1986, (fl), G. de Nevers et al.
7614 (MO, PMA). Sin localidad precisa, “Panamá”, 1962
(fl, fr), J. A. Ducke 6142 (F, MO, NY).

Comentarios taxonómicos y nomenclaturales:
Lindley (1836) basó la descripción de Aristolochia
foetens en una colección procedente de las “West hidies,
whence it has been obtained by Mrs. Marryat, in whose
stove at Wimbledon it flowered in June lasf \ Debido a
que no existe ejemplar de herbario correspondiente a di¬
cha colección, se designa la Plancha 1824 en Edwards s
Bot. Reg. (1836) como lectotipo de la especie ya que esta
ilustración, probablemente a partir de una planta en culti¬
vo, reproduce de manera precisa los caracteres diagnósti¬
cos del protólogo.

Blanco (2002) describió Aristolochia gorgona
como especie nueva, basada en colecciones procedentes
de Costa Rica y de Panamá. Recientemente, Barringer
(2014) propuso reducir este binomio a la sinonimia de A.
grandiflora, aunque no aportó evidencia para dicha deci¬
sión. Enseguida presentamos detalladamente los criterios
que justifican dicha subordinación. Los caracteres diag¬
nósticos señalados en la descripción original de A. gorgo¬
na son el mayor tamaño floral, el limbo del cáliz plicado.

118

ActaBotanicaMexicana122:109-140 Enero 2018

la presencia de fimbrias y la menor longitud de la cauda
(“Aristolochiae grandiflorae Sw. affinis, sed floribus ma-
joribus, limbus calyce plicatus frontalis atque infra tubus
calyce, projecturae parvulae vermiformis interius obtec-
ta, cauda minore.”; Blanco, 2002). Tanto el tamaño total
del perianto como de la cauda se encuentran dentro de la
variación que ocurre en A. grandiflora ; por ejemplo, el
espécimen tipo de A. grandiflora , procedente de Jamaica,
posee una cauda de similar tamaño (ca. 9 cm de largo)
que la de A. gorgona. Variaciones importantes en el ta¬
maño floral de A. grandiflora , incluso dentro de la misma
población y el mismo individuo, ocurren en respuesta a
condiciones ambientales determinadas (Hilje, 1984). En
cuanto al limbo plegado (“plicatus”), este rasgo temporal
se presenta en los estados iniciales de antesis floral en to¬
das las especies de Aristolochia , ya que el limbo cambia
drásticamente de una estructura cerrada mediante inter¬
digitación de sus márgenes, durante la cual el limbo del
cáliz siempre es plicado, a una fase totalmente expandida
en la que es frecuente que el limbo llegue a ser retrorso
en post-antesis (Figs. 2A-C, 4A-D). En cuanto a la pre¬
sencia de fimbrias (“tentacles” sensu Blanco, 2002) como
carácter diagnóstico de A. gorgona , el estudio de numero¬
sos ejemplares de herbario en A. gi'andflora , incluidos el
material tipo y los tres ejemplares panameños asignados
a A. gorgona (Gentry et al. 7093 , Churchill et al. 4476
y Duche 6142 ) demuestra una variación en la superficie
interna del limbo, desde lisa, papilada (Fig. 2D) o fimbria-
da, variación conocida en otras especies (p. ej. A. pilosa ,
Figs. 21, J; González, 1990).

Las semillas en Aristolochia proporcionan varias
características importantes en la taxonomía infragenérica
y la identificación de las especies (Huber, 1985; González
y Rudall, 2003). En su trabajo, Blanco (2002) se refiere a
las semillas de A. gorgona como engrosadas, a diferen¬
cia de las semillas planas (o aplanadas) de A. grandiflora
descritas por González (1990), y le atribuye esta última
condición al aborto de las semillas. El uso del término
“semillas planas” se refiere al contorno en sección trans¬
versal de ésta y otras especies (p. ej. A. odoratissima Figs.
3G, H; A. ringens Fig. 3S; A. trilobata, Figs. 3V, W), a

diferencia del contorno cóncavo-convexo observado en
semillas de muchas otras especies (p. ej. A. cordflora
Figs. 4G, H; A. pilosa Figs. 2K, L; A. panamensis , Figs.
1G, H; véase González, 1999a; González y Rudall, 2003).
Al mismo tiempo, Blanco (2002) describió las semillas de
A. gorgona como obovoides; las semillas en Aristolochia
son ovoides, ya que provienen de óvulos anátropos, y la
parte más ancha de la semilla propiamente dicha corres¬
ponde a la base y la inserción de la rafe (González, 1999a;
González y Rudall, 2003). Por lo tanto, no existen dife¬
rencias en las semillas de A. gorgona y de A. grandiflora.

En la descripción de Aristolochia gorgona , Blanco
(2002) invocó alopatría entre A. grandiflora , restringida
en Costa Rica a la vertiente Pacífica y A. gorgona , de la
vertiente Caribeña. No obstante, los numerosos registros
que demarcan una amplia distribución de A. grandiflora
(México, las dos vertientes de Centro América, Las Anti¬
llas, Colombia y Ecuador) muestran que todos los ejem¬
plares asignados a A. gorgona de Costa Rica y Panamá
resultan totalmente anidados en la distribución geográfica
de A. grandiflora.

Blanco (2005) describió la formación, bajo condi¬
ciones de invernadero, de un híbrido espontáneo entre A.
grandiflora y A. gorgona. No obstante, los dos supuestos
individuos “parentales” no fueron sometidos a rigurosos
experimentos de polinización cruzada, lo cual invalida
cualquier posible explicación causal del fenotipo obtenido
en la F 1 y deja sin evidencia el supuesto de que “[l]a pron¬
ta aparición de un híbrido en condiciones de cultivo entre
estas especies indica que ambas utilizan el mismo tipo de
dípteros polinizadores, y que el aislamiento geográfico es
el factor responsable de mantener su integridad genética”
(Blanco, 2005).

En la discusión acerca de la sinonimia de Aristolo¬
chia grandiflora , Blanco (2002) malinterpretó el estatus
de los binomios A. caudata y A. gigantea, originalmen¬
te descritos por Jacquin (1760) y Martius y Zuccarini
(1824), respectivamente. La revisión cuidadosa de las
descripciones de estos binomios por Linneo (1767) y
Hooker (1846) no dejan duda que estos últimos autores se
referían a A. grandiflora. Estos nombres fúeron tratados

119

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

por Pfeifer (1966) y González (1990) como identificacio¬
nes incorrectas (“misidentifications”) que, de acuerdo al
Código Internacional de Nomenclatura Botánica actual
(McNeill et al., 2012) en su recomendación 50D, no de¬
ben ser incluidas en la sinonimia sino agregadas luego
de ésta “50D.1 Misidentifications should not be included
in synonymies but added after them. A misapplied ñame
should be indicated by the words “auct. non” followed by
the name(s) of the original author(s) and the bibliographic
reference of the misidentification” En atención a esta re¬
comendación, se incluyen en el presente trabajo estos dos
nombres luego de la sinonimia de la especie.

2.1.1.1.2. Aristolochiapilosa Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2:
146, t. 113. 1817. TIPO: ECUADOR. “Crescit in ripa
inundata fluvii Daule prope Guayaquil (Regno Qui-
tensi.)” s.f. (fl), A. von Humboldt y A. Bonpland s.n.
(holotipo: P-P00669996!). Figs. 2F-L.

= A. pannosa Mast., J. Linn. Soc., Bot. 14: 493. 1875.

- — r

TIPO: PERU. “Prope Yurimaguas loéis graminosis ad Hu¬
men Huallaga”, V.1855, (fl), R. Spruce 3901 (holotipo:
K-K000323618!).

= A. costaricensis Duch. var. zamorensis Hieron., Bot.
Jahrb. Syst. 20: 5. 1895. TIPO: ECUADOR. Zamo¬
ra, “Crescit ad margines silvamm prope Zamora An-
dium orientalium, Prov. Loja, 1000-1200 m”, IX. 1888,
<fl), F. C. Lehmann 4827 (lectotipo, aquí designa¬
do: K-K000323620!, isolectotipos: F-F578328!, GH-
GH00098241!, K-K000323619!, NY-NY285546!).

= A. pilosa HBK. var. ligulifera Mast. ex Donnell-Smith,
Bot. Gaz. 33: 256. 1902. TIPO: GUATEMALA. Alta
Verapaz, Cubilquitz, 350 m, III. 1901, (fl), Fl. von Tnerc-
kheim 7768 (lectotipo designado por González (1990):
US-US00026827!, isolectotipos: A-A00035996!, GH-
GH00035997!, NY!, US-US00026828!).

= A. amazónica Ule, Verh. Bot. Vereins Prov. Bran-
denburg 47: 122. 1905. TIPO: PERÚ. Loreto, Cainara-
chi, IX. 1902 (fl, fl), E. Ule 6406 (lectotipo designado por
González (1990): L!, isolectotipos: B (destruido, foto en
F-F0BN004896), F-F0048808F!, G-G00237204!, MG!).

= A. ferrnginea Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6:
51. 1914. TIPO: MÉXICO. Chiapas, sin localidad, ni
fecha precisas, 1913, (fl, fr), C. A. Purpus 6931 (holo¬
tipo: UC-UC173035!, isotipos: BM-BM000617134!,
F-F0048794F!, GH-GH00035993!, MO!, NY-

NY00312362!, US-US00026830!).

= A. ernestulei Hoehne, Mem. Inst. Oswaldo Cruz 20: 86,
pl. 83. 1927. TIPO: BOLIVIA. Río Acre, Cobija, seringal
San Francisco, XII. 1911, (fl), E. Ule 9341 (holotipo: MG!,
isotipos: F-F0048813F!, F0BN004911!, G-G00237203!).
= A. eggersii Hoehne, Arquiv. Bot. Estado Sao Paulo, n.s.,
form. maior, 1: 135. 1944. TIPO: ECUADOR. Manabí, El
Recreo, 10.11.1897, (fl), H. F. A. Eggers 15082 (holoti¬
po: US-US00105830!, isotipos: BM-BM000040596!, F-
F0048812F!, K-K000323621!).

= A. haughtiana Hoehne, Arquiv. Bot. Estado Sao
Paulo, n.s., form. maior, 2: 99, t. 37. 1947. TIPO: CO¬
LOMBIA. Antioquia, río Chado, 65 km south of Turbo,
60 m, 7.V. 1945, (fl, fr), O. Haught 4648 (holotipo: US-
US00026829!, isotipos: COL!, SP-SP000404!).

= A. medellinensis Hoehne, Arquiv. Bot. Estado Sao Pau¬
lo, n.s., form. maior, 2: 99, t. 36. 1947. TIPO: COLOM¬
BIA. Antioquia, Medellín, “en el río”, X.1935, (fl), Hno.
Daniel 866 (holotipo: US-US00323952!, isotipos: COL-
COL00001151!, MEDEL-MEDEL000035!).

= A. claveriana L. Uribe, Caldasia 7: 33. 1955. TIPO:
COLOMBIA. Cundinamarca, Santandercito, Hacien¬
da San Claver, 1700 m, XL1952, (fl, fr), L. Uribe-Uribe
2504 (holotipo: COL-COLOOOOOU45!, isotipos: NY-
NY00285543!, NY-NY00285544!, U-U0004619!).

Bejucos densamente hirsuto-pilosos; peciolo 3-8(-
10.5) cm de largo, hirsuto-piloso; lámina ovada a ovado-
angosta, 5.6-23.4 x 3.5-14 cm, por lo menos dos veces
más larga que ancha, base cordado-lobada, escotaduras
0.5-3.8 cm de profundidad, ápice agudo a obtuso, envés
densamente piloso, venas primarias básales 5; pedúnculo
más ovario 3.5-10 cm de largo; perianto ligeramente cur¬
vado, con la superficie externa densamente hirsuto-pilosa;
utrículo elipsoide u obovoide, 15-35 x 5-10 mm; tubo 1.5-
3.5 x 0.1-0.5 cm, en ángulo ca. 150° con el utrículo; limbo

120

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

unilabiado, ovado a elíptico, 2-5 x 0.7-2 cm, en ángulo
ca. 90-120° con el tubo, superficie interna efimbriada, pa-
pilada o fimbriada, color morado con vetas color verde-
amarillentas en la superficie interna, a veces con fimbrias
en la cara interior, ápice agudo a obtuso, mucronulado o
brevemente emarginado; ginostemo 4.5-7 x 2-3.5 mm;
cápsula 4-6.5 x 1.6-2 cm, hirsuto-pilosa; semillas ovoi¬
des, 4.5-5.5 x 3.5-4.5 mm, concavo-convexas, sin alas ni
arilo glutinoso, rafe prominente.

Distribución: México, Centro América (Guatema¬
la, Belice, Costa Rica, Panamá), Colombia, Venezuela,
Ecuador, Perú y Bolivia. En Panamá crece en bordes de
bosques secundarios y matorrales, por debajo de 1000 m
de elevación.

r r

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del
Canal, around Gamboa, 40-80 m, 1911, (fl), H. Pittier
4431 (GH). Bocas del Toro, vicinity of Chiriquí lagoon,
18.X. 1940, (st), H. von Wedel 1228 (GH); vicinity of Chi¬
riquí lagoon, 21 .X. 1940 (fl), H. von Wedel 1267 (GH). Da-
rién, vicinity ofYape, ca. 30 m, 4.X. 1938, (fl), P. H. Alien
864 (GH); trail from El Real to cerro Pirre, 7.III. 1972,
(st), A. Gentry 4582 (BM); río Cocalito, 19.11.1982 (fl), C.
Whitefoordy A. Eddy 259 (BM); Mamey, 8.III.1982 (fl),
C. Whitefoord y A. Eddy 424 (BM). Panamá, monumen¬
to Natural Barro Colorado, ca. Snider Molino, 2.II.2000,
(fl), R. Aizprúa B-1717 (PMA, SCZ, STRI); Parque Na¬
cional Chagres, road from cerro Jefe to Altos de Pacora,
900 m, 9°13'N, 79°22'E, 25.1.2005 (fl), M. Blanco 2872
(FLAS); Barro Colorado Island, 16.V. 1968, (fl), T. Croat
5599 (SCZ); Barro Colorado Island, lab clearing near
Donato trail, 8.1.1969, (fl), T. Croat 7005 (SCZ); Barro
Colorado Island, 23.III.1970, (fl), T. Croat 9011 (SCZ,
STRI); Barro Colorado Island, Canal Zone, 3.XI. 1967,
(fl), R. L. Dressler 3139 (PMA); Barro Colorado Island,
1. VII. 1960, (fl), J. E. Ebinger 241 (SCZ); Barro Colorado
Island, 20.IX.2002, (fl), F. González 4017 (COL, PMA);
around Alhajuela, Chagres valley, 30-100 m, 11.1.1911,
(st), H. Pittier 2326 (GH); Barro Colorado Island,
17.X. 1931, (st), O. Shattuck 164 (GH). San Blas, env. of

Puerto Obdaldia, 8°40'N, 77°25'W, 0 m, 16.IV. 1982, (fl),
S. KnappyJ. Mallet 4625 (PMA).

Comentarios taxonómicos y nomenclaturales:
Existen cinco pliegos correspondientes a la colección ori¬
ginal de Aristolochia costaricensis var. zamorensis (Leh-
mann 4827), ninguno de los cuales fue designado como
holotipo. Se procede a designar, como lectotipo, el pliego
K-K000323620, ya que es el más completo, y presenta
más datos manuscritos en la etiqueta original.

2.1.1.1.3. Aristolochia trilabiata Glaziou, Bull. Soc. Bot.
France 58 (Mém. 3f): 578. 1911. TIPO: BRASIL. “Es¬
pirito Santo”, IX-X (sin año), (fl), A. F. M. Glaziou
10033 (lectotipo, aquí designado: P-P01657954!, iso-
lectotipos: C-C10022101!, K!). Figs. 2M-0.

= A. didyma S. Moore, J. Bot. 53: 7. 1915. TIPO: BRA¬
SIL. “Environs of Pará; Utinga and Souza”, M. Moss s.n.
(sintipos: BM-BM000040886!, BM-BM000040887!,

MG!, S!, US-US00105827!, lectotipo, aquí designado:
BM-BM000040886), syn. nov.

= A. rodrignesii Hoehne (as rodriguessi ), Mem. Inst.
Oswaldo Cruz 20: 140. 1927. TIPO: BOLIVIA. Cobija,
1.1912, (fl), E. Ule 9338 (lectotipo designado por Ahuma¬
da (2010): MG-MG14186!).

Bejucos de tallos glabrescentes; peciolo 5-15(-30)
cm de largo, glabro; lámina ovado-ancha, 9-20(-29) x 10-
20(-28) cm, con frecuencia casi tan larga como ancha,
base cordado-lobada, escotaduras 1-5(-6) cm de profun¬
didad, no peltada, ápice agudo, envés glaucescente a color
grisáceo, esparcidamente pubérulo especialmente sobre
las venas, venas primarias básales 5(7); pedúnculo mas
ovario 11-21 cm de largo, glabro; perianto inertemente
curvado entre el utrículo y el tubo, con la superficie ex¬
terna glabra; utrículo obovoide, 46-75 x 22-40 mm; tubo
cilindrico, (2.5-)3.5-8 cm de largo, 0.7-2.1 cm de diáme¬
tro, en ángulo ca. 30° con el utrículo; limbo bilabiado,
en ángulo ca. 180° con el tubo, superficie interna color
amarillo-verdoso con vetas color morado, lóbulo superior

121

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

3.5-6.8 x 4-6.5 cm, bilobado, cada lóbulo hasta 3.3 cm de
ancho, ápice emarginado hasta por ca. 1/3 o 1/2 de la lon¬
gitud total del limbo, con un mucrón de 2-5 mm de largo,
margen con fimbrias hasta 6 mm de largo, lóbulo inferior
ovado-ancho, 1-2 x 1.4-2.5 cm; ginostemo 10-15 x 6-10
mm; cápsula 10-25 x 1.5-2.5 cm; semillas oblongo-an-
gostas, 3-4 x 2-3 mm, concavo-convexas, no aladas, con
un arilo glutinoso alrededor de la rafe prominente.

Distribución: Panamá, Colombia, Ecuador, Vene¬
zuela, Perú, Guyanas, Brasil y Bolivia.

r

Ejemplares examinados: PANAMA. Panamá, Co¬
lón, near Petaquilla, 8°51'N, 80°40'W, 14.IX.2007, (fl), G.
McPhersonyJ. Meerman 19520 (MO, PMA), 19663 (MO,
PMA); Colón, Donoso, 92 m, 8°49'43"N, 80°37'25"W,
13.IX.2012, (fl), G. McPherson 21586 (MO).

Comentarios taxonómicos y nomenclatúrales: Aris¬
tolochia trilabiata fue publicada postumamente en una
corta descripción del Bulletin de la Societé Botanique de
Frailee (Glaziou, 1911), como parte de la descripción de las
especies recolectadas por el naturalista y paisajista francés
A.F.M. Glaziou (1828-1906) en Brasil central entre 1861 y
1895. Aunque este binomio no ha sido empleado desde su
publicación original, el ejemplar Glaziou 10033 recolectado
en Espíritu Santo (Brasil) fue específicamente mencionado
en la descripción original. Existen dos pliegos de este ejem¬
plar que muestran los caracteres diagnósticos típicos de la
especie, principalmente la presencia de un limbo floral di¬
ferenciado en dos lóbulos laterales, fimbriados, dispuestos
en posición superior, y un tercer lóbulo considerablemente
más corto en posición inferior. No obstante, ninguno de es¬
tos duplicados fue designado como holotipo, por lo cual se
designa como lectotipo aquí el depositado en P-P01657954,
debido a que muestra en mayor detalle dichos caracteres
diagnósticos, la información original manuscrita en la eti¬
queta es más completa, y muestra la afiliación directa del
colector con el herbario P. No hay duda que se trata de la
misma especie descrita cuatro años después como A . didy-
ma. Por lo tanto, este último binomio se reduce aquí a la si¬

nonimia de A. trilabiata , teniendo en cuenta que el nombre
es válido de acuerdo al Art. 36.1 del vigente Código Inter¬
nacional de Nomenclatura Botánica (McNeill et al., 2012).

Ea descripción de Aristolochia didyma está basada
en varias colecciones de M. Moss, desafortunadamente no
enumeradas, efectuadas enl912yl913.De éstas, el autor
no designó ninguna como holotipo, por lo cual se hace
necesario designar un lectotipo. Existen cinco pliegos co¬
rrespondientes a Moss s.n. y depositados en BM, MG, S y
US. Dos de estos pliegos poseen etiquetas con el sitio de
colección correspondiente al estado de Pará, Brasil, y el
único que posee la localidad específica mencionada en la
descripción original “Utinga", BM-BM000040887, des¬
afortunadamente no posee flores. El segundo pliego de¬
positado en BM-BM000040886, es aquí designado como
lectotipo, teniendo en cuenta la anotación original manus¬
crita efectuada por el colector del mismo, y las dos flores
que muestran los caracteres diagnósticos de la especie.

2.1.1.2. Grupo "Rseudostipulosae'" (pseudoestí-
pulas presentes)

2.El.2.1. Aristolochia anguicida Jacq., Enum. Syst. Pl.
30. 1760. Lectotipo designado por González (1990):
Jacquin, Select. Stirp. Amer. Hist. 112, t. 220. 1780
(iconografía). Figs. 3A-D.

= A. pavoniana Duch., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 4, 2: 55.
1854. TIPO: MÉXICO. Sin localidad ni fecha precisas,
“ex herb. Pavón” (fl), J. M. Mociño y M. Sessé s.n. (ex
herb. Pavón ) (holotipo: FI-WEBB, FIO 11391!, isotipo:
G-G00237086!).

= A. loriflora Mast., Bot. Jalirb. Syst. 8: 220. 1887.
TIPO: GUATEMALA. Chiquimula, 400 m, 9.VII.1882,
(fl), F. C. Lehmann 1702 (lectotipo designado por Gon¬
zález (1990): US-US00323945!, isolectotipos: BM, F-
F0048795F!, G-G00237087!, K-K000323505!).

Bejucos pubéralos; peciolo 2-6.5 cm de largo; lá¬
mina entera, ovada, a veces ovado-angosta u ovado-an¬
cha, 4.5-15(-17.2) x 3.5-9(-11.6) cm, base cordada, en

122

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

ocasiones truncada, no peltada, escotaduras hasta 36 mm
de profundidad, ápice agudo a obtuso, haz glabrescente,
envés pubérulo en las venas y en las aréolas, venas pri¬
marias básales 5; pedúnculo más ovario hasta 4.5 cm de
largo; perianto levemente arqueado entre cada una de sus
partes, superficie externa glabrescente; utrículo obovoide,
6-13 x 2.5-5 mm; tubo 1-2 x 0.1-0.25 cm, en ángulo ca.
150° con el utrículo; limbo unilabiado, muy ovado-angos-
to, 1.5-3.6 x 0.7-1.3 cm, en ángulo ca. 150° con el tubo,
superficie interna color amarillo con vetas color morado,
base redondeada, color amarillo, ápice obtuso; ginostemo
3-4 x 1.8-2.2 mm; cápsulas 2.2-3.8 x 1.5-2 cm; semillas
ovoides, 5.5-6.8 x 4.1-6 mm, planas, con una ala periféri¬
ca que forma cerca de la mitad de la superficie total de la
semilla; semilla propiamente dicha anchamente ovoide,
ca. 3 x 2-4 mm, rafe promínula.

Distribución: México, Centro América (Guatemala,
Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá),
Antillas, norte de Colombia, Venezuela y Guyana Fran¬
cesa. En Panamá crece al borde de bosques y matorrales
costeros en los litorales Caribe y Pacífico, por debajo de
150 m de elevación.

r r

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del
Canal, Transect 1, TTC, 9.V. 1973, (fr), A. Gentry 7385
(MO); prov. Los Santos, Managre beach 5 mi SE Chitre,
22.1.1966, (fr), E. L. Tyson et al. 3016 (PMA). Chiriquí,
10 mi E of Nata at río Grande, 4.1.1969, (fr), E. L. Tyson y
EL. Loftin 5119 A (MO). Cocié, 10 mi E Nata at Río Gran¬
de, 4.1.1969, (fr), E. L. Tyson 5217 (MO, SCZ, STRI). Los
Santos, Playa de la Concepción, 24.XII. 1966, (fl, fr), D.
Burch et al. 1261 (GH, K, MO, NY, UC, US); Monagre
beach, 29.VII. 1963, (fr), J. D. Dwyer 5045 (MO).

Comentarios taxonómicos y nomenclaturales:
Jacquin (1760, 1763) no refirió ningún ejemplar original
como base para la descripción de A. anguicida. González
(1990) designó como lectotipo la lámina 220 que acom¬
paña a la descripción que por extenso hace el mismo autor
(Jacquin, 1780).

2.1.1.2.2. Aristolochia inflata Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2:
145, t. 111. 1817. TIPO: COLOMBIA. Tolima, Hon¬
da, s.f. (fl, fr), A. Bonplands.n. (lectotipo, aquí desig¬
nado: P-P00669994!, isolectotipos: P-P00152023!,
P-P00152024!).

= A. gibbosa Duch., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 4, 2: 53.
1854. TIPO: MÉXICO. Sin datos precisos de localidad o
fecha, 1837 (fl, fr), K. T. Hartweg s.n. (lectotipo, aquí de¬
signado: G-G00237093!, isolectotipos: K-K000323511!,
P-P00623664!).

Bejucos de tallos glabros; peciolo 2-5.6 cm de lar¬
go; lámina entera, ovado-oblonga, 4-10.5 x 3.5-6.5 cm,
base cordada, no peltada, escotaduras 0.5-2 cm de pro-
fúndidad, ápice subagudo, haz glabra, envés glabrescente
a esparcidamente pubérulo, venas primarias básales 5; pe¬
dúnculo más ovario 2-3 cm de largo; perianto geniculado
entre el utrículo y el tubo, superficie externa glabra; utrí¬
culo oblongo, constricto transversalmente hacia la parte
media, 7-18 x 5-11 mm; tubo ligeramente arqueado, 0.5-
1 x 0.1-0.4 cm, en ángulo ca. 90° con el utrículo; l im bo
unilabiado, ovado, 1.8-3.5 x 1.5-3 cm, superficie interna
color amarillo brillante con venas color vináceo, en ángu¬
lo obtuso con el tubo, base cordada, ápice agudo, mucro-
nulado, ginostemo 3-4.5 x 2-4 mm; cápsula 3-4 x 0.5-1.1
cm, ligeramente arqueada cuando indehiscente; semillas
ovoides, 2-2.5 x 1-2 mm, levemente concavo-convexas,
no aladas, rafe ovoide-angosta, promínula y ensanchada
lateralmente en prolongaciones membranáceas más cor¬
tas que la semilla propiamente dicha.

Distribución: México, Centro América (Guatema¬
la, El Salvador, Honduras, Panamá) y Colombia. En Pa¬
namá crece en matorrales y bosques secundarios secos,
por debajo de 400 m de elevación.

r

Ejemplares examinados: PANAMA. Cocié, La
Pintada, 28.XI.1972, (fl), I. de León 3 (F, MO, PMA);
between Aguadulce and The Chico river, ca. 20 m, 7-9.
XII. 1911, (fl, fr), H. Pittier 5008 (BM, GH, NY, US); Pe-

123

González y Pabón-Mora: Sinopsis óe Aristolochia en Panamá

Figura 3: Especies de Aristolochia subser. Hexandrae F. González, grupo “Pseudostipulosae” presentes en Panamá. A-D. Aristolochia anguicida
Jacq. A. flor, vista lateral; B. hoja y cápsula; C, D. semillas con ala periférica completa (al), vistas adaxial (C) y abaxial (D); E-H. Aristolochia
odoratissima L., E. hoja y flor; F. cápsulas; G-H. semillas con arilo glutinoso (ag), vistas adaxial (G) y abaxial (El); I-S. Aristolochia ringens Vahl.
E ápice de un vástago; J. hojas y orugas de Battus sp. en segundo estadio; K. hoja y pseudoestípula (ps); L. pseudoestípula (ps) y botón floral antes
de resupinar; M. flor, vista lateral; N-O. ginostemo en fases sucesivas de receptividad de estigmas (N) y liberación de polen (O); P. cápsulas pre¬
dehiscentes; Q. sección transversal de cápsula pre-dehiscente; R. cápsula dehiscente; S. semillas. T-W. Aristolochia trilobata E. {González 4016 ,
COL) T. hojas y flor; U. flor, vista lateral; V-W. semillas, vistas adaxial (V) y abaxial (W). Escalas: 1 cm en A, B, E, F, K-M, P-R, T, U; 2 mm en
C, D, I, N, O, V, W; 1 mm en G, H, J; 5 mm en S.

124

ActaBotanicaMexicana122:109-140 Enero 2018

nonomé and vic. 500-1000 ft, 23.II.-22.III. 1908, (fr), R.
S. Williams 204 (NY, US). Herrera, vic. of Chitré, ca. 20
m, 26.XI.1938, (fl, fr), P. H. Alien 1101 (GH, MO, NY,
US); hills between Las Minas and Pesé, 9000-12000
ft, 25.XII.1960, (fl, fr), D. Burch et al. 1327 (GH, MO,
US). Panamá, vic. Pacora, ca. 35 m, 5.XI. 1939, (fl, fr),
P. H Alien 2032 (F, GH, MO, NY, US); US Army Tro¬
pical Test Center, Fort Clayton, Albrook tower, 5.1.1966,
(fl), K. E. Blum 2051 (STRI); Canal Zone, Farfán beach,
from Thatcher hwy to Palo Seco, 27.XII. 1966, (fl, fr),
D. Burch et al. 1405 (F, GH, K, MO, NY, P, PMA, UC,
US); Parque Natural Metropolitano, 12.XII. 1995, (fl, fr),
C. GaIdames y F. Oedegaard 2392 (PMA, SCZ, STRI),
2398 (PMA, SCZ, STRI); about Panama, s.f. (fl), S. Ha-
yes s.n. (BM); camino del Corozal, XI. 1921, (fl, fr), Hno.
Heriherto 247 (F, G, GH, NY, US); Parque Natural Me¬
tropolitano, área de La Grúa, 22.XII.2004, (fr), S. Patón
s.n. (US); Prov. Sabanas N of Panamá City, (fl), Bro. Paul
587 (US); Agricultural Experiment Station at Matías
Hernández, 24.XI.1914, (fl, fr), H. Pittier 6872 (BM, F,
GH, MO, NY, US); “prope urban Panama”, s.f. (fl, fr),
W. Purdie 288 (K); near Punta Paitilla, 7.XII. 1923, (fl),
P. C. Standley 26246 (US); along the Corozal road, near
Panamá, 13.XII. 1923, (fr), P. C. Standley 26770 (US); Ta-
boga Island, XII. 1923, (fl, fr), P. C. Standley 27029 (US);
vic. of Juan Francgo Race Track, 21.XII. 1923, (fr), P. C.
Standley 27296 (US); Taboga Island, XII. 1923, (fl), P. C.
Standley 27963 (US); Tumba Muerto road, near Panama,
6.1.1924, (fl), P C. Standley 29796 (F). Sin localidad ni
datos precisos, “Isthmus”, 1859-1862, (fr), S. Hayes 146
(GH); 1.1860, (fl, fr), X Hayes 294 (NY); 12.XII.1859,
(fl, fr), S. Hayes 781 (NY); entre Acapulco y Panamá, L.
Neé s.n. (MA); “iter Sagos”, s.f. (fl, fr), L. Neé s.n., (MA);
“Panamá”, (fl, fr), B. C. Seemann 288 (BM).

Comentarios taxonómicos y nomenclaturales:
Existen tres pliegos de Aristolochia inflata asignados a
colecciones de A. Bonpland efectuadas en Honda, además
de un pliego recolectado por Humbold, sin localidad, y
depositado en B (B-W-17064-010). Desafortunadamen¬
te en la descripción original, Kunth (1817) no mencionó

los ejemplares pero sí la localidad (“Crescit in ripa flu-
minis Magdalenae prope Honda, 120 hex”). Por lo tanto,
se designa aquí como lectotipo de la especie al ejemplar
P-P00669994, verificado por Kunth, ya que es el más
completo y presenta los caracteres de flores y frutos diag¬
nósticos de la especie.

Aristolochia gibbosa fue descrita por Duchartre
(1854) con base en un ejemplar recolectado por Hart-
weg (sin número) en México en 1837, del cual existen
tres pliegos, en G, P y K. Una colección posterior efec¬
tuada en Guatemala (“San Antonio Retaleu”, 1840 (fl,
fr) Hartweg 566, BM-BM000617131, F-F0BN004915,
FI-WEBB, K-K000323510, K-K000323511, NY-

NY00285530) fue tentativamente asignada como lecto¬
tipo y anotado como tal en el duplicado depositado en
K-K000323511, aunque no fúe publicada como tal. Por
lo tanto, se designa aquí como lectotipo de este binomio
al duplicado depositado en G-G00237093, debido a que
los datos de su etiqueta (“Mexique, 1837”) coinciden
con los anotados en la descripción original.

2.1.1.2 3. Aristolochia odoratissima L., Sp. Pl. ed. 2:
1362. 1763. TIPO: JAMAICA. Lámina de Sloane,
Voy. Jamaica 1: t. 104, f. 1, 1707 (lectotipo designado
por Howard (1988)). Figs. 3E-H.

Bejucos glabrescentes; peciolo 3-6.5 cm de largo,
glabrescente; lámina entera, ovada, a veces ovado-angos-
ta, 4-17 x 3-13 cm, con frecuencia sagitada a hastada, base
cordada, escotaduras 1-3.7 cm de profúndidad, ápice agu¬
do a cortamente acuminado, a veces obtuso o emarginado,
haz glabrescente, envés pubérulo, venas primarias básales
(3)5; pedúnculo más ovario de 4.5-10 cm de largo; perian¬
to inertemente curvado especialmente entre el utrículo y el
tubo, superficie externa glabra; utrículo obovoide, 15-25(-
30) x 5-8 mm, base no apendiculada; tubo 3-5 x 0.15-0.45
cm, en ángulo ca. 90° con el utrículo; limbo unilabiado,
ovado, 4-12 x 2.5-5 cm, en ángulo ca. 90° con el tubo,
superficie interna color rosado a rojo con vetas y fauces
color amarillo, ápice agudo, mucronado, no apendiculado;
ginostemo 3.5-4.5 x 2-3.5 mm; cápsula 4.5-8 x 1-1.5 cm,

125

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

de contorno 6-lobado, levemente arqueada, rostrada; se¬
millas ovoide-anchas, 3-3.5 x 2-2.5 mm, planas, hasta 0.8
mm de grosor, no aladas, con arilo glutinoso.

Distribución: Sur de Estados Unidos de América
(Florida), México, Centro América (Guatemala, Belice,
Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá), Antillas,
Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay,
Brasil y noreste de Argentina. En Panamá crece en bordes
de bosques secundarios y matorrales secos, por debajo de
500 m de elevación.

Ejemplares examinados: PANAMÁ. Bocas del
Toro, Changuinola Valley, 15.III. 1924, (fr), V C. Dunlap
556 (F, US); Water Valley, 14. IX. 1940, (fl), H. von Wedel
791 (GH, MO); vic. Chiriquí Lagoon, 15.X. 1940, (fl), H.
von Wedel 1200 (GH, MO, US); Water Valley, 9.XI.1940,
(fl), H. von Wedel 1556 (GH, MO, US); vic. Chiriquí La¬
goon, Oíd Bank Island, 10.II. 1941, (fr), H. von Wedel 2046
(GH, MO, US); Bastimentos, Mariano Creek, 4.XI. 1941,
(fl), H. von Wedel 2903 (GH, NY, US). Panamá, Tocumen,
12.III. 1966, (fl, fr), J. D. Dwyer et al. 7243 (MO).

2.1.1.2.4. Aristolocliia ringens Vahl, Symb. Bot. 3: 99.
1794. TIPO: JAMAICA. Sin localidad, ni fecha pre¬
cisas, (fl), J. von Rohr s.n. (lectotipo, aquí designado:
BM-BM000040913!, isolectotipos: C-C10006620,
C-C10006621, C-C 10006624, PH-PH00042345).

Figs. 31-S.

= A. grandiflora Vahl, Symb. Bot. 2: 94, t. 47. 1791, non
Swartz (1788).

= A. turbacensis Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 149. 1817.
TIPO: COLOMBIA. Bolívar, “Carthagena, crescit pro¬
pe Turbaco”, IV. 1801, (fr), A. Bonpland 1486 (holotipo:
P-P00152031!).

Lianas con tallos glabros; peciolo 4.5-11,4(-13) cm
de largo, glabro; lámina entera, reniforme, 5-16(-17.5) x
6-18(-20.5) cm, glabra, base cordada, escotaduras 1.5-5.0
cm de proñindidad, ápice obtuso, redondeado, levemente

emarginado o mucronulado, venas primarias básales 5(7);
pedúnculo más ovario 7.5-17.5 cm de largo; perianto geni¬
culado entre el utrículo y el tubo, superficie extema glabra;
utrículo obovoide, 50-70 x 25-40 mm; tubo 3-4 x 0.4-1 cm,
en ángulo ea. 90° con el utrículo; limbo bilabiado, labios en
ángulo ca. 180° respecto al tubo, superficie intema color vi-
náceo a púrpura con vetas y venación color amarillo, labio
superior espabilado, 6-9 cm de largo, 1-1.5 cm de ancho
proximal, 2.5-4.5 cm de ancho distal, patente, ápice obtuso
a redondeado, sin mnerón, margen liso, labio inferior ova-
do-angosto, 10-15 cm de largo, 2-3 cm de ancho, levemente
curvado, ápice agudo; ginostemo 8-11 x 5-8 mm; cápsula
6-11 x 2.5-3.5 cm; semillas 7-15 x 6-10mm, planas, con un
ala romboide periférica amplia; semilla propiamente dicha
ovoide, 3-4 x 2-4 mm, rafe linear, promínula.

Distribución: Centro América (Guatemala, Costa
Rica, Panamá), Jamaica, Cuba, República Dominicana,
Guadalupe, Puerto Rico, Colombia y Venezuela. En Pa¬
namá crece en bordes de bosques secundarios, por debajo
de 500 m de elevación.

r _

Ejemplares examinados: PANAMA. Cocié, Distri¬
to Penonomé, road from Churuquita Grande to Caimito,
380 m, 8°40'N, 80°12'E, 22.1.2005, (fr), M. Blanco y D.
Penneys 2862 (FLAS, PMA); Penonomé and vicinity, 50-
1000 ft, 23.11-22.III. 1908, (fr), R. S. Williams 527 (NY).
Panamá, carretera a Cerro Azul, 19.XII. 1998, (fl), C. Gal-
dames y R. Gabrielli 4369 (PMA, SCZ, STRI); Pacora,
11.11.1978, (fl), C. Martínez 59 (F, PMA).

Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: El
binomio Aristolochia grandiflora Vahl es un homónimo
posterior de A grandiflora Sw., reemplazado como tal por
A. ringens Vahl (1794), y a su vez descrito con base en
una colección de J. von Rohr (sin número) procedente de
Jamaica. Debido a que existen varios pliegos correspon¬
dientes a esta colección, se designa aquí como lectotipo el
pliego depositado en BM-BM000040913, debido a que es
el más completo y posee la etiqueta manuscrita “Jamaica,
J. von Rohr” que indica su procedencia y colector.

126

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

2.1.1.2.5. Aristolochia trílobata L., Sp. Pl. 2: 960. 1753.
TIPO: REPÚBLICA DOMINICANA. Cordillera Sep¬
tentrional, prov. Puerto Plata, Puerto Plata, Playa Colón,
21 .III. 1930, E. L. Ekman H14492 (neotipo designado por
Rankin Rodríguez y Greuter (1999): US-US00811364!,
isoneotipos: GH!, S, R-9090!). Figs. 3T-W.

Lianas de tallos glabros; peciolo 1.5-6 cm de largo;
lámina profundamente trilobada, rara vez subentera, 5-14
x 6-17 cm, lóbulos hendidos hasta la mitad de la lámina o
casi siempre más profundos, oblongos, elípticos u ovado-
angostos, cada uno 1.4-4 cm de ancho; base de la lámina
truncada o ligeramente cordada, escotaduras hasta 1.2 cm
de profundidad, ápice de los lóbulos agudo u obtuso, haz
glabra, envés pubérulo, venas pimarias básales 5, el lóbu¬
lo medio con una sola vena de primer orden, los laterales
con dos venas de primer orden cada uno; pedúnculo más
ovario hasta 7 cm de largo; perianto geniculado entre el
utrículo y el tubo, superficie externa glabra; utrículo elip¬
soide, 25-55 x 15-20 mm, con la base prolongada en seis
apéndices carnosos, digitiformes, reflexos, cada uno hasta
7 mm de largo; tubo 2.5-5.5 x 0.6-1.4 cm, en ángulo recto
o agudo con el utrículo; limbo unilobado, ovado-ancho,
1.5-2.2 (sin la cauda) x L8-4(-4.5) cm, en ángulo ca. 180°
con el tubo, superficie interna color amarillo-verdoso con
vetas color morado, base ligeramente cordada, ápice pro¬
longado en una cauda filiforme de 15-60 x 0.3-0.6 cm; gi-
nostemo 8-10 x 5-7 mm; cápsula 6-8.5 x 2-2.5 cm; semi¬
llas ovoide-anchas, aplanadas, 7.5-8.5 x 7-8 mm, incluida
un ala periférica que ocupa aproximadamente la mitad de
la superficie de la semilla, rafe linear, promínula.

Distribución: Estados Unidos de América (Flori¬
da), México, Centro América (Belice, Honduras, Nicara¬
gua, Costa Rica, Panamá), Antillas, Colombia, Venezue¬
la, Guyana, Surinam, Guyana Francesa, Brasil, Paraguay,
Argentina y probablemente Bolivia. En Panamá crece en
bosques costeros, por debajo de 100 m de elevación.

r r

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del ca¬
nal, Fort Clayton, 13.VIII. 1967, (st), R. J. Garner 5 (SCZ,

STRI); cerca al antiguo Fort Clayton, 19. IX.2002, (fl), F.
González 4016 (COL, PMA). Bocas del Toro, vic. Chi-
riquí Lagoon, 29.X. 1940, (fl), H. von Wedel 1404 (GH,
MO, US); Water Valley, 3.XII.1940, (fl), EL. von Wedel
1812 (GH, MO, US). Colón, trail above río Indios, along
Caribbean Sea, 5 m, 7.VII. 1976, (fl), G. A. Sullivan 128
(MO). Panamá, Chagres, 4.III. 1850, (fl), A. Fendler 440
(K, MO); Chagres, II. 1850, (fl), A. Fendler 445 (MO).

Comentarios taxonómicos y nomenclatúrales: Ba-
rringer (2014) incluyó dentro de la sinonimia de Aristo¬
lochia trilobata a A. surinamensis Willd. probablemente
debido a la similitud superficial de la morfología foliar,
ya que las dos especies presentan hojas trilobadas. Los
siguientes caracteres diferenciales tanto vegetativos
como florales confirman que se trata de dos especies di¬
ferentes: Aristolochia surinamensis carece de pseudoes-
típulas; 3 de las 5 venas primarias de la lámina foliar
irrigan el lóbulo central y las 2 restantes irrigan a cada
uno de los lóbulos laterales; el utrículo, 1-1.7 x 0.7-0.9
cm, carece de proyecciones digitiformes retrorsas en su
base; el tubo, 3.5 x 0.2-0.8 cm, forma un ángulo de 100-
140° con el utrículo; el limbo, 1.8-3.4 x 1.4-3 cm, posee
un ápice obtuso a redondeado, a veces emarginado, nun¬
ca caudado, y fimbrias en la margen y la superficie inter¬
na; y las semillas, 4-5 x 2-3 mm, son cóncavo-convexas,
con rafe prominente, y carecen de alas. En comparación,
A. trilobata posee pseudoestípulas; solamente una de las
5 venas primarias irriga el lóbulo central de la lámina
foliar; el utrículo 25-55 x 15-20 mm, posee seis apén¬
dices carnosos, digitiformes, reflexos en la base, cada
uno hasta 7 mm de largo; el tubo, 2.5-5.5 x 0.6-1.4 cm,
se dispone en ángulo recto o agudo con el utrículo; el
limbo, 1.5-2.2 (sin la cauda) x 1.8-4(-4.5) cm, posee un
ápice prolongado en una cauda filiforme 15-50 x 0.3-0.6
cm; y las semillas, 7.5-8.5 x 7-8 mm, son planas, aladas,
y con rafe linear.

2.1.2. Aristolochia subser. Anthocaulicae. Pseudoestípu¬
las ausentes; flores densamente dispuestas en cortos
racimos caulifloros o ramifloros <8 cm de largo, con

127

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

entrenudos cortos (hasta 1 cm de largo), cada flor axi¬
lar a una bráctea triangular sésil o subsésil, muy redu¬
cida, < 8 x 5 mm.

2.1.2.1. Aristolocliia cordiflora Mutis ex Kunth, Nov.
Gen. Sp. Pl. 2: 149. 1817. TIPO: COLOMBIA. (Lec-
totipo, aquí designado: lámina XXIV de la Iconografía
de la Flora de la Real Expedición Botánica al Nue¬
vo Reino de Granada, isolectotipos: láminas XXVI y
XXVIII de la misma iconografía (González y Lozano-
Contreras (2014)). Figs. 4A-H.

= A. glaucescens Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 147, t.
115. 1817. TIPO: COLOMBIA. “Crescit in Regno No-
vogranatensis juxta St. Anam, 300 hex.”, VI. 1801, (fl),
A. Bonpland s.n. (lectotipo (segundo paso), aquí de¬
signado: P-P00669998!, isolectotipos: P-P00152010!,
P-P00152011!).

= A. clypeata Linden & André, 111. Hort. 17: 223, t. 40.
1870. TIPO: COLOMBIA. Crescit in sylvis Caucae (No¬
va-Granada), G. ¡Vallis s.n., perdido (lectotipo, aquí de¬
signado: Linden y André, 1870).

= A. sylvicola Standl., J. Wash. Acad. Sci. 15: 5. 1925.
TIPO: PANAMÁ. Área del canal, hills north of Frijoles,
19.XII.1923, (fr), P. C. Standley 27469 (holotipo: US-
US00323949!, isotipo: US-US00323948!).

Lianas de tallos glabros; peciolo 5-14.2 cm de lar¬
go, glabro; lámina ovada a muy ovado-ancha, (5-)9-22.5
x (5-)8.5-19.5 cm, base truncada a levemente cordada,
ligeramente peltada, escotaduras hasta 1.8 cm de profun¬
didad, ápice agudo a cortamente acuminado, haz glabra,
envés color verde claro a grisáceo, usualmente villoso,
venas primarias básales 5(7); raednos hasta 7 cm largo;
pedúnculo más ovario 5.7-12 cm de largo; perianto fuer¬
temente curvado, con la superficie externa glabrescente;
utrículo obovoide, lacrimiforme, 50-125 x 20-35 mm;
tubo 3-6 x 1-2.5 cm, en ángulo ca. 90° con el utrículo;
limbo unilabiado, ovado-ancho, 13-30(-35) x ll-23(-30)
cm, en ángulo obtuso con el tubo, superficie interna color
rosado a rojo intenso, con venas color blanco, fauces co¬

lor blanco a amarillentas, ápice obtuso, mucronulado; gi-
nostemo 6-10x5-7 mm; cápsula 10-12 x 1-1.5 cm; semi¬
llas ovoide-angostas, 5-6 x 3-4 mm, concavo-convexas,
no aladas, rafe prominente.

Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia y
Ecuador. En Panamá crece en bosques pluviales primarios
o secundarios, por debajo de 1500 m de elevación.

r r

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del ca¬
nal, about 900 m mark, M. Wheeler trail, 20-23.XII. 1931,
(fl), R. H. Wetmore y E. C. Abbe 01 (F, GH, MO, SCZ),
01 A (F, GH, MO, SCZ). Darién, vic. Paya, río Paya,
trail between Paya and Palo de las Letras, 10.VI. 1959,
(fl), W. L. Stern et al. 204 (GH). Panamá, Lake Gatun,
Barro Colorado Island, 4.25 m, 5.XI. 1980, (fl), J. Ac-
kerman 1380 (SEL); Summit Garden, 25.IX. 1970, (fl),
T. Croat 12308 (MO, SCZ, STRI); Changuinola Valley,
18.IX.1923, (fl), V C. Diinlap 247 (US); Barro Colora¬
do Island. Miller 13.8, 20.X. 1978, (fl), R. B. Foster 2916
(SCZ); Barro Colorado Nature Monument, Gigante Pe¬
nínsula, 19.XII. 1988, (fl), N. C. Garwood y J. Cavelier
2771 A (SCZ); Summit Botanic Garden, 21.IX.2002, (fl),
F. González 4019A (COL, PMA); along El Llano Carti -
Tupile road, 12 mil above Pan - Am hwy 200-500 m, 26-
27.III. 1973, (fl, fr), R. L. Liesner 1116 (F, MO, US); Barro
Colorado Island, N comer of main laboratory building,
11.XI. 1981, (fl), R. S. Schmalzel 052 (MO); NE comer
of main lab building, 29.XI. 1982, (fl), R. S. Schmalzel
1241 (MO); BCI, 23.XII.1931, (fl), O. E. Shattuck640 (F,
MO); BCI, Gatun Lake, 120 m, 18-24.XI.1925, (st), P. C.
Standley 40866 (US).

Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: El
nombre Aristolochia cordiflora está basado en la serie
de láminas elaboradas durante la Expedición Botánica al
Remo de Granada, además de dos ejemplares deposita¬
dos en el Real Jardín Botánico de Madrid (MA-MUT 771,
MA660596, MA-MUT 4192, MA660597) y del ejemplar
recolectado por A. Bonpland (Colombia. Bolívar: “Cres¬
cit prope Mompox ad ripas fluminis Magdalenae”, Bon-

128

Figura 4: Especies de Aristolochia subser. Anthocaulicae F. González presentes en Panamá. A-H. Aristolochia cordiflora Mutis ex Kunth ( González
4019A, COL). A, B. flor en preantesis, vista lateral (A) y frontal (B); C-D. estados sucesivos de antesis, vista frontal; E. corte sagital del botón
floral; F. cápsula; G-H. semilla, vistas adaxial (G) y abaxial (H); I. Aristolochia cruenta Barringer, fotografía del ejemplar tipo (Hammel 10242,
DUKE); J-M. A. leuconeura Linden ( González 4019, COL) J. ápice del vástago; K. detalle de la base foliar, vista adaxial; L. flor en preantesis, vista
lateral; M. racimos caulifloros. Escalas: 1 cm en A, K, L, M; 2 cm en B-F, I; 1 mm en G, H; 4 mm en J.

129

González y Pabón-Mora: Sinopsis óe Aristolochia en Panamá

pland s.n., P) y que sirvió de base para la validación del
nombre por parte de Kunth (1817). De este material ori¬
ginal, designamos aquí como lectotipo la lámina XXIV
que ilustra en más detalle los caracteres florales diagnós¬
ticos de la especie. Se designa el pliego P-P00669998,
como lectotipo de Aristolochia glaucescens, debido a
que es el único de los tres ejemplares originales que pre¬
senta un botón floral completo, además de los caracteres
foliares. Linden y Andró (1870) basaron su descripción
de Aristolochia clypeata en un ejemplar recolectado en
la antigua provincia del Cauca, “Nueva Granada” por el
naturalista alemán Gustav Wallis (1830-1878). Debido a
que no fue posible encontrar un ejemplar de herbario que
corresponda a esta colección, se designa como lectotipo
la ilustración que acompaña a la descripción original de
este binomio (Linden y Andró, 1870). La especie de la
Isla de Barro Colorado referida por Croat (1978) como
Aristolochia gigantea Mart. & Zuce, corresponde a A.
coroliflora. González (1990) concluyó que la similitud en
la forma y el tamaño de la flor en estas dos especies es
una adquisición independiente y que las dos especies pre¬
sentan numerosas diferencias en los órganos vegetativos,
las inflorescencias, los frutos y las semillas, además de la
distribución disyunta, ya que A. coroliflora es propia de
Panamá, Colombia y Ecuador, en tanto que A. gigantea
se distribuye en el centro, oriente y suroriente de Brasil.

2.1.2.2. Aristolochia cruenta Barringer, Brittonia 35:
171. 1983. TIPO: COSTA RICA. Heredia, Finca La
Selva, OTS Field Station on the río Puerto Viejo just
E of its junction with the río Sarapiquí, 100 m, Hars-
horn Trail, 850 m E, 20.X. 1980, (11, fr), B. E. Hammel
10242 (holotipo: DUKE-DUKE100000924!). Fig. 41.

Lianas de tallos glabrescentes; peciolo 3.3-6.5 cm de
largo, glabrescente; lámina ovado-ancha, 9-14 x 7-12 cm,
base truncada a levemente cordada, ligeramente peñada,
escotaduras hasta 0.8 cm de profundidad, ápice acumina¬
do, haz glabra, envés color verde claro a grisáceo, glabro,
venas primarias básales 5; racimos hasta 3 cm de largo;
pedúnculo más ovario 1.6-3.3 cm de largo; perianto geni¬

culado entre el utrículo y el tubo, con la superficie externa
glabrescente; utrículo ovoide, 12-23 x 8-10 mm; tubo 1.3-
2.6 x 0.1-0.2 cm, recto o muy levemente curvado en ángu¬
lo agudo con el utrículo; limbo unilabiado, ovado-ancho,

3- 5.3 x 2.8-4.3 cm, en ángulo ca. 160° con el tubo, liso, su¬
perficie interna color amarillo-cremoso, a veces (colección
tipo procedente de Costa Rica) con vetas color púrpura,
fauces color púrpura, ápice agudo a acuminado; ginostemo

4- 5.2 x 3-4 mm; cápsula ca. 4.5 x l cm; semillas no vistas.

Distribución: Costa Rica y Panamá. El presente re¬
porte amplía el rango de la especie al oriente de la zona
del Canal. Se espera que existan poblaciones intermedias
en Panamá occidental y central. En Panamá crece en bos¬
ques pluviales primarios o secundarios, por debajo de 400
m de elevación.

f

Ejemplares examinados: PANAMA. Colón, río
Guanche, along río Guanche 3-7 km above bridge 300-
700 ft, 01.X.1978, (fl), B. E. Hammel et al 4913 (MO).
Panamá, Serranía de Maje, 360 m, 17.IX. 1982, (fl), W. G.
D 'Arcy 9380 (MO).

2.1.2 3. Aristolochia leuconeura Linden, Belgique
Hort. 8: 164. 1858. TIPO: COLOMBIA. Caldas,
orillas del río Guarinó entre el retén y La Victoria,
200 m, 27.1.1957, (fl), R. Jaramillo y A. Fernández
715 (neotipo designado por González (1990): COL-
COLOOOOOH49!). Figs. 4J-M.

= A. veraguensis Klotzsch ex Duch., DC. Prodr. 15: 458.
1864. TIPO: COSTA RICA. “Costa Rica et Veragua”, s.f.
(fl), J. von R. Warscewicz 252 (holotipo: B, destruido, lec¬
totipo, aquí designado: MPU-MPU018745!).

= A. argyroneura Hoehne ex L. Uribe, Caldasia 7: 160.
1955. TIPO: COLOMBIA. Tolima, Honda, “en una huer¬
ta a orillas del río Gualí (ejemplar cultivado traído de los
montes vecinos)”, 230 m, IV. 1955, (fl, fr), L Uribe-Uribe
2642 (lectotipo designado por Freitas et al. (2017): COL-
COLOOOOOH44!, isolectotipos: COL-COLOOOOOH43!,
NY-NY00285541!).

130

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

Lianas de tallos glabros; peciolo 7-15.5 cm de largo,
glabro; lámina ovada, 12-25 x 10-19 cm, neurovariegada
(venas color blanco-amarillentas), haz glabra, envés color
verde claro, glabrescente a glabro, base profundamente
cordado-lobada, no peltada, escotaduras 3-6.4 cm profun¬
didad, ápice agudo a acuminado, venas primarias básales
5(7); racimos hasta 1 cm de largo; pedúnculo más ovario
3.6-5 cm de largo; perianto arqueado entre el tubo y el lim¬
bo, superficie externa glabrescente, color vináceo a marrón;
utrículo elipsoide a obovoide, 9-15x5-7 mm; tubo 1-2.5 x
0.18-0.6 cm, en ángulo obtuso respecto al utrículo; limbo
unilabiado, ovado a oblongo, 2-3 x 1-2.4 cm, en ángulo ca.
90° con el tubo, liso a muy ligeramente papilado, no fim-
briado, superficie interna color blanco amarillento con ve¬
tas color morado a marrón, fauces color blanco amarillen¬
tas, ápice obtuso, mucronado; ginostemo 3.5-6 x 2-3 mm;
cápsula 12-20 x 1-1.5 cm, ligeramente arqueada; semillas
ovoides, 3-4 x 2-3 mm, planas, no aladas, recubiertas de un
arilo glutinoso en la base y la rafe prominente.

Distribución: Costa Rica, Panamá y Colombia. En
Panamá crece en bordes de bosques pluviales primarios y
secundarios, por debajo de 100 m de elevación.

r

Ejemplares examinados: PANAMA. Darién, 110
mi from Bayano Dam Bridge, vic. of Canglón, 1 km W of
Bridge in Canglón, 50 ft, 14. V. 1980, (st), T. Antonio 4591
(F, MO). Panamá, área del canal. Balboa, Balboa Orchid
Garden, originally collected in the vic. of El Real, 10 m,
25.VIII. 1941, (fl), P. H. Alien 2210 (MO, US); cerca de
las casas del STRI, 21.IX.2002, (st), F. González 4019
(COL, PMA).

Comentarios taxonómicos y nomenclatúrales: Lin¬
den (1858) se refiere a un ejemplar de Triana ( s.n .), pro¬
cedente de las riberas del río Magdalena, (“La découverte
est due á M. Triana, qui la rencontro sur les bords du rio
Magdalena, entre Honda et Ambalema”). Debido a que
no fue posible encontrar un ejemplar que pudiese corres¬
ponder a esta colección original, González (1990) designó
como neotipo el ejemplar R. Jaramillo y A. Fernández

715 (COL-COLOOOOOH49), recolectado en una localidad
cercana a la indicada por Linden (1858). Se designa como
lectotipo del binomio Aristolochia veraguensis el ejem¬
plar MPU-MPU018745, el único duplicado existente del
holotipo, originalmente depositado en B, y destruido. Re¬
cientemente, Barringer (2014) redujo Aristolochia schip-
pii Standl., especie restringida al sur de México y Belice,
a la sinonimia de A. leuconeura. Aunque cercanamente
relacionadas, ya que presentan morfología y dimensiones
foliares y capsulares similares, así como racimos cauliflo-
ros y semillas con arilo glutinoso en la región calazal, las
dos especies difieren claramente en las siguientes caracte¬
rísticas: A. schippii presenta tubo del perianto levemente
curvado hacia la parte media, en ángulo ca. 140-160° con
el utrículo; limbo ovado-angosto, 3-5.5 cm de largo, fim-
briado en la cara interna y la margen, en ángulo 110-140°
con el tubo, con ápice agudo, no mucronado; y semillas
5-5.5 x 4-5 mm. En comparación, A. leuconeura presenta
tubo del perianto Inertemente curvado y en ángulo obtu¬
so respecto al utrículo; limbo ovado a oblongo, 2-3 cm
de largo, liso (no fimbriado) en la superficie interna y la
margen, en ángulo ca. 90° con el tubo, con ápice obtuso,
mucronado; y semillas más pequeñas, 3-4 x 2-3 mm. Por
lo tanto, A. schippii se reestablece en el presente trabajo
como especie diferente de A. leuconeura.

2.2. Aristolochia ser. Thyrsicae. Peciolo y pedúnculo flo¬
ral con zona basal de abscisión; inflorescencias en ci¬
mas (ripidios) con 2-20 flores, cada flor opuesta a una
bracteola triangular no perfoliada; cápsulas con septos
cancelados; semillas oblongo-anchas, bialadas, el ala
abaxial más corta que la adaxial, 7-11 x 12-18 mm,
incluidas las alas membranosas de color café claro, se¬
milla propiamente dicha ovoide, 3.5-4.5 x 3.5-4.6 mm,
esparcidamente verrugosa, color negro, rafe linear,
promínula, no variables entre las especies de la serie.

2.2.1. Aristolochia chapmaniana Standl., Contr. Ar-
nold Arbor. 5: 60. 1933. TIPO: PANAMÁ. Área
del canal, Barbour Point, Barro Colorado Island,
15.XI. 1931, (fl), O. Shattuck 413 (holotipo: F-

131

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

F0048793F!, isotipos: MO!, US!, US-US00323950!,
US-US01050056!, US-US01050057!). Fig. 5G.

= A. maxima Jacq. var. cordata Standl., Publ. Field Mus.
Nat. Hist., Bot. Ser. 8: 136. 1930. TIPO: PANAMÁ. Área
del canal, shores of Gatun Lake, south of the Laboratory
BCI, 28.VIII. 1929, (fl, fr), W. N. Bangham 455 (holotipo:
A-A00099222!, isotipo: F!).

Lianas con tallos jóvenes densamente híspidos;
peciolo 0.6-0.1 cm de largo, híspido; lámina oblonga a
angosta-oblonga, 9-19.5 x 4-5.5 cm, base profundamente
cordada, escotaduras angostas, hasta 1 cm de profundi¬
dad, ápice agudo a subobtuso, haz esparcidamente híspi¬
da, estrigosa, envés densamente híspido especialmente a
lo largo de la venación reticulada prominente a promínu-
la; venas primarias básales 3(5); pedúnculo floral esparci¬
damente pubérulo; bracteolas linear-lanceoladas, 10-15 x
2-4 mm, esparcidamente pubérulas por el envés; perianto
levemente curvado especialmente entre el tubo y el lim¬
bo, superficie extema esparcidamente pubérala; utrículo
elipsoidal, 25-40(-45) x 7-10 mm, levemente inequilátero
en el extremo distal, tubo recto o levemente refracto, 2.5-
3.5 x 0.3-0.7 cm; limbo ovado-angosto, rara vez ovado,
4-7.5 x 1.2-1.8 cm, levemente reflexo en el 1/2-1/4 dis¬
tal, superficie interna color marrón, ápice con un acumen
filiforme hasta 1 cm largo; ginostemo 6-7 x 3-5-4 mm;
cápsula 10-12 x 4-4.5 cm.

Distribución: Panamá, Colombia y Ecuador.

r r

Ejemplares examinados: PANAMA. Area del
canal, shorelme of Miller Península, parallel to Bohío
Reach, 5.X.1968, (fl), T Croat 6733 (SCZ, STRI); Ba¬
rro Colorado Island, near S - M - Trail, 8.1.1969 (fl), T.
Croat 6969 (SCZ, STRI); Barro Colorado Island, Shan-
non 4, 11.11.1989, (fl), N. Ganvood 2812 A (SCZ); Barro
Colorado Island, 20.IX.2002, (fl, fr), F González 4017B
(COL, PMA); cerro Gordo, near Culebra, 50-290 m,
10.1.1911, (fl), H. Pittier 2304 (BM, GH); Barro Colo¬
rado Island, 25.11.1982, (fl), R. J. Schmalzel y L. Brophy

401 (MO). Colón, camino a la zona maderera de Santa
Rita, 20.III. 1969, (fl), M. D. Correa y R. Dressler 1199
(PMA). Darién, Ensenada del Guayabo, 18 km SE Jaque,
ca. 50 m, 12.1.1983, (fl, fr), N. Ganvood et al. 167 (BM,
MO, PMA). Panamá, Canal Zone, Navy Reservation, N
of Gamboa, 21.11.1964, (fl), R. Dressler 2893 (CONN,
PMA); cerro Campana, 19.IV. 1971, (fl, fr), R. Dressler
y N. H. Williams 3956 (CONN, PMA); San José Island,
Perlas archipelago, Gulf of Panamá, about 55 miles SSE
of Balboa, 24.L1946, (fl, fr), I. M. Johnston 1253 (GH).

Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: Aris¬
ta lo chía chapmaniana fue reducida a la sinonimia de A.
tonduzii por Barringer (1983). Aunque González (1990) y
más recientemente Barringer (2014) aceptaron dicha si¬
nonimia, en el presente trabajo (véase también González
y Pabón-Mora, 2017) restablecen A. chapmaniana como
especie diferente, debido a caracteres diferenciales con¬
sistentes en la morfología y tamaño del perianto.

2.2.2. Aristolochia maxima Jacq., Enum. Syst. Pl. 30.

1760. TIPO: COLOMBIA. (Lectotipo designado por

González (1990): Jacquin, 1763 (iconografía)). Figs.

5A-F.

= A. geminiflora Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 148, t.
117. 1817. TIPO: COLOMBIA. “Crescit prope Hon¬
da in via ad urbem Guaduas, 170 hex. Floret Junio”, sin
fecha precisa (fl), A. Bonpland 1699 (lectotipo, aquí de¬
signado: P-P00669999!, isolectotipos: P-P00152025!,
P-P00152026!).

= A. oblongifolia Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 10:
404. 1924. TIPO: MÉXICO. Chiapas, Hacienda Mon-
serrate, IX. 1923, (fl), C. A. Purpus 9076 (holotipo: UC-
UC220393!, isotipo: CAS-CAS0313718).

Lianas de tallos pubérulos; peciolo 0.7-2.8 cm de
largo; lámina obovada, oblongo-angosta u oblonga, 5-25
x 2.5-11.6 cm, base truncada a ligeramente cordada, es¬
cotaduras casi siempre ausentes, cuando presentes <1.5
cm de profundidad, ápice cortamente acuminado, agudo.

132

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

Figura 5: Especies de Aristolochia ser. Thyrsicae F. González presentes en Panamá. A-F. Aristolochia maxima Jacq. ( González et al. 4018 , COF)
A. hojas y botón floral; B. flor en preantesis, vista lateral; C. porción de un ripidio caulifloro; D. flor en antesis visitada por un coleóptero de la
familia Staphylinidae; E. flor en antesis tardía, vista lateral; F. flor de un ripidio caulifloro, vista frontal; G. Aristolochia chapmaniana Standl.
(González 4017B, COF), nudo y zona de abscisión en la base del peciolo (zap); H. Aristolochia sprucei Mast. ( González 4020B, COF) y oruga de
Battus sp. luego de su cuarta muda; F Aristolochia tonduzii O.C. Schmidt (. Dressler 4344, CONN), flor prensada y seca, vista lateral. Escalas: 1 cm
en A-C, E, H; 5 mm en D, F; 1 mm en G; 2 cm en F

133

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

obtuso, redondeado o a veces levemente emarginado, haz
glabrescente, envés pubéralo, venas primarias básales 3;
ripidios axilares a hojas distales con el raquis hasta 10 cm
de largo, paucifloras, una sola yema axilar desarrollada
por cada nudo florífero, o basicaules (cauli- o pseudocau-
linares), muy ramificados y densifloros, con raquis hasta
1 m de largo y dos yemas axilares desarrolladas por cada
nudo; pedúnculo más ovario hasta 4.7 cm de largo; pe¬
rianto geniculado entre cada una de sus partes, superficie
externa pubémla; utrículo obovoide, 15-33 x 6-17 mm,
tubo 1-2 x 0.3-0.8 cm, en ángulo ca. 90° con el utrículo,
limbo unilobado, ovado, 2.5-4.5(-5) x 2-3.5 cm, en án¬
gulo ca. 90° con el tubo, superficie intema color marrón,
a veces con vetas o manchas color amarillo, base redon¬
deada, ápice subagudo, a veces ligeramente emarginado
o mucronulado, mucrón hasta 1 mm de largo; ginostemo
4-6 x 3.5-5.5 mm; cápsulas 5.5-12 x 3.5-5 cm, por lo ge¬
neral fonnadas a partir de la flores de las cimas distales,
muy rara vez a partir de flores de las cimas caulifloras.

Distribución: Estados Unidos de América (Flori¬
da), México, Centro América (Guatemala, Belice, Hon¬
duras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá), Co¬
lombia y Venezuela. Su presencia en Cuba y Martinica
puede ser debida a introducción reciente. En Panamá cre¬
ce en bordes de bosques secundarios húmedos o secos, y
en matorrales secos, por debajo de 1000 m de elevación.

r

Ejemplares examinados: PANAMA. Darién, Ense¬
nada del Guayabo, 18 km SE Jaque, ca. 50 m, 12.1.1983,
(fl), N. Garwood et al. 168 (BM). Panamá, Isla de Tabo-
ga, sur de la ciudad de Panamá, camino al este de playa
Diablo, 12.XII. 1986, (fr), M. D. Correa y J. Aranda 4692
(MO, PMA); BCI, 25.VIL 1960, (fr), J. E. Ebinger 601
(F); Parque Natural Metropolitano, colectada desde el do¬
sel de la grúa del STRI, s.f. (fr), C. Galdames et al. 5169
(NY, PMA); Taboga Island, 15.VIII. 1972, (fr), A. Gen-
try 5734 (F, GH, MO); Parque Nacional Metropolitano,
21.IX.2002, (fl, fr), F. González et al. 4018 (COL, PMA),
from Gatun Lake on the road from Gamboa before Paraí¬
so, s.f. (st), A. Hladik 367 (MO); Bellavista, 25.11.1923,

(st), F. MacBride 2763 (F, G); vic. cerro Jefe, 650 m, ca.
9°15'N, 79°30'W, 27.VIII. 1986, (fr), G. McPherson 9994
(MO); ca. 100 m de la barriada La Locería, hacia los au-
tocines, 17.XI.1974, (fl), M. Miranda 39 (F, MO, PMA);
Parque Natural Metropolitano, colectado desde la grúa,
dosel a ca. 30 m alto, 2l.XI. 1995, (fl, fr), F. Odegaard
s.n. (STRI); Sabanas, north ofPanama City, sin fecha (st),
Bro. Paul 517 (US); Parque Metropolitano, 30.XI. 1999,
(fl), S. Sakai 535 (PMA); Taboga Island, XII. 1923, (st),
P. C. Standley 27090 (US); Taboga Island, XII. 1923, (st),
P. C. Standley 27856 (US); Tumba Muerto road, near Pa¬
namá, 6.1.1924, (fr), P. C. Standley 29804 (US); between
Las Sabanas and Matías Hernández, 21.1.1924, (fr), P. C.
Standley 31839 (US); Curundú nr. Survival School, ETC
label 1001 (US Anny Tropic Test Center, Fort Clayton,
Canal Zone, 8.II. 1966), 24.VI. 1966, (fr), E. L. Tyson
4179 (MO, STRI); along road to cerro Azul at app. 700 ft,
5.III. 1972, (fr), E. Tyson y R. L. Lazor 6168 (MO); Barro
Colorado Island, Canal Zone Biological Area, S.I. Vigue
Beach, Arrajan, 10.1.1952, (st), J. Zetek 5582 (MO). San
Blas, through cultivation in mainland in front of Ustupo,
9.XI. 1975, (fl), W. D Arcy 9484 (MO).

Comentarios taxonómicos y nomencl atúrales:
Jacquin (1760, 1763) no refirió ningún ejemplar original
como base para la descripción de Aristolochia maxima.
González (1990) designó como lectotipo la lámina 146 de
la obra de Jacquin (1763) Select. Stiip. Amer. Hist. 233.

Existen tres pliegos correspondientes a la colección
original de Aristolochia geminiflora (Bonpland 1699),
por lo cual se requiere designar un lectotipo; se designa el
pliego P-P00669999, debido a que, además de haber sido
verificado por Kunth y recolectado en Honda (Tolima,
Colombia), es el más completo ya que posee una inflo¬
rescencia y una flor, además de las hojas características.

2.2.3. Aristolochia sprucei Mast., Fl. Bras. (Martius) 4(2):
88.1875. TIPO: BIEASIL. “Crescit in prov. do Alto Ama¬
zonas, Sao Gabriel, capoeiras”, III. 1852, (fl), R. Spruce
2223 (holotipo: K-K000323540!, isotipo: P!). Fig. 5H.

134

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

= A. securidata Mas!, Bot. Gaz. 33: 256. 1902. TIPO:
COSTA RICA. Rosario, llanuras de Santa Clara, Cost.,
300 m, VII. 1899, (fl), H. Pittier 7604 (lectotipo, aquí de¬
signado: US-US00105878!, isolectotipo: G!).

= A. macbrideana Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist.,
Bot. Ser. 13(2): 438. 1937. TIPO: PERÚ. San Mar¬
tín, Chazuta, río Huallaga, ca. 260 m, IV. 1935, (fl), G.
Klug 4079 (holotipo: F-F0042311F!, isotipos: BM-
BM000040884!, CAS-CAS0000539, GH-GH00099220!,
K-K000323626!, NY-NY00285553!, S, S-R-392!, UC-
UC710185!, US-US00105851!).

Bejucos de tallos esparcidamente adpreso-pubéru-
los; peciolo 4-13 cm de largo; lámina ovada, 8-20(-26) x
5-13(-18) cm, base profundamente cordado-lobada, esco¬
taduras 1-5 cm de profundidad, ápice agudo o acuminado,
haz usualmente glabrescente, lisa, envés por lo general
densamente adpreso-pubérulo en las aréolas y esparci¬
damente adpreso-pubérulo en las venas, venas primarias
básales 5; ripidios hasta 21 cm de largo, con 10 o más
entrenudos, cada uno hasta 2 cm largo; bracteolas 1.5-5(-
12) x l-4(-10) mm; pedúnculo más ovario hasta 1.8 cm
de largo; perianto levemente curvado, superficie externa
pubérula; utrículo obovoide, 8-20 x 3-5 mm; tubo l-3(-
4) x 0.1-0.6 cm, en ángulo ca. 180° con el utrículo; lim¬
bo unilabiado, ovado a oblongo, 2.5-4(-5) x 1.2-2.6 cm,
en ángulo 140-160° con el tubo, superficie interna color
marrón claro, a veces con manchas color amarillo, ápice
obtuso y con frecuencia mucronado; ginostemo 3.5-5 x
1.5-2.8 mm; cápsula 5-8 x 4-5.5 cm.

Distribución: Centro América (Honduras, Nicara¬
gua, Costa Rica, Panamá), Colombia, Venezuela, Guyana,
Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. En Panamá crece en bor¬
des de bosques primarios o secundarios en buen estado de
conservación, por debajo de 1400 m de elevación.

r

Ejemplares examinados: PANAMA. Bocas del
Toro, alrededor del campamento de IRHE, 16.XII. 1979,
(fl, fr), L. Carrasquilla y R. Mendoza 1164 (MO, PMA);
orillas del Changuinola, bosque alrededor de Corrien¬

te Grande, 25.11.1980, (fr), M. D. Correa et al. 3958
(MO, PMA); along road between Almirante and Ojo de
Agua 3-6 km W of Almirante, 30-200 m, 4.VIII. 1976,
(fl, fr), T. Croat 38194 (MO, PMA); above Almirante
on road to Changuinola, 0-200 m, 3.IV. 1977, (fl, fr),
W. G. D’Arcy 11228 (MO); hillside above Almirante,
28.XI.1971, (fr), A. Gentry 2680 (MO, PMA); near Río
San Pedro, 8.1.1975, (fr), B. L. Gordon 17a (MO); Chan¬
guinola to 5 mi S at junction of ríos Changuinola and
Terebe, 100-200 ft., s.f. (fr), W. H. Lewis et al. 793A
(MO); along road to Chiriquí Grande, 10 road miles
from continental divide, ca. 2 road miles, along road E
of highway, 08°55'04"N, 82°10'04"W, 300 m, 9.II.1987,
(fr), G. McPherson 10439 (MO); vic. Chiriqui Lagoon,
2.X. 1940, (fl), H. von Wedel 1002 (MO); vic. Chiri¬
qui Lagoon, 15.X. 1940, (fl), H. von Wedel 1201 (GH,
MO); idem, 19.X.1940, H. von Wedel 1247 (GH, MO,
US); Water Valley, vic. Chiriqui Lagoon, 5.XI. 1940
(fl), H. von Wedel 1499 (GH); vic. Chiriquí Lagoon,
19.XII.1940, (fl), H. von Wedel 1841 (GH, MO, NY).
Cocié, Distrito Penonomé, road from Churuquita Gran¬
de to Caimito, 380 m, 8°40'N, 80°12.01'W, 22.1.2005
(fl, fr), M. Blanco y D. Penneys 2861 (FLAS, MO); at
edge of road cut leading to sawmill ca. 12 mi from Llano
Grande, 200 m, 8°47'N, 80°28'W, 17.XII.1983, (fl, fr),
H. W. Churchill et al. 4143 (MO); road from La Pinta¬
da to Coclesito, 8°45'N, 80°30'W, ca. 600 m, 7.II.1983,
(fr), C. Hamilton y G. Davidse 2804 (MO). Colón, ce¬
rro Santa Rita, ca. 6 mi from the Transisthmian hwy,
800-900 ft, 13.IX.1979, (fr), T. Antonio 1777 (F, MO);
Santa Rita, al E de la zona montañosa en el camino a
zona maderera, 16.1.1969, (fl, fr), M. D. Correa y R. L.
Dressler 1105 (COL, PMA); camino entre la estación
climatológica de Agua Clara y Puerto Pilón, 20.III. 1969,
(st), M. D. Correa y R. L. Dressler 1197 (PMA); ca. 5
mi SW of Portobello, 7.IV.1971, (fr), T. Croat 14179
(MO); Portobello Road, ca. 5 mi E of Boyd Roosevelt
Highway, less than 30 m, 9°17'N, 79°37'W, 20.1.1990,
(fr), T. Croat 69866 (MO, PMA); Prov. Canal Area, 26
to 140 m to 9 mi from Gamboa Gate, 19.III. 1985, (fr), W.
G. D Arcy et al. 16079 (MO); Santa Rita Lumber road,

05

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá

ca 15 km E of Colón, 7.II. 1971, (fl, fr), R. Dressler 3929
(CONN, MO, PMA); Santa Rita lumber road, 8.1 km
E of Transisthmian highway, 15. VI. 1977, (fl, fr), J. P.
Folsom 3683 (MO, PMA); Santa Rita Ridge, E of Tran¬
sisthmian highway, 300-500 m, 20.IX. 1972, (fl, fr), A.
Gentry 6087 (F, MO, NY, SCZ, STRI, WAG); Santa Rita
Ridge, 3-5 mi from highway, 23.V. 1972 (fr), A. Gentry
et al. 9545 (PMA); Santa Rita, este de Colón, 11.1968,
(st), A. Gómez-Pompa et al. 3011 (MEXU); Santa Rita,
22.IX.2002, (st), F. González 4020B (COL, PMA). Pa¬
namá, Parque Nacional Altos de Campana, 800-900 m,
8°40'N, 79°55'W, 9.XII.1993, (fl, fr), M. D. Correa y E.
Montenegro 10221 (PMA, SCZ, STRI); Altos de Cam¬
pana, 8°40'N, 79°55'W, 11.V.1995, (fl, fr), M. D. Correa
y E. Montenegro 11108 (PMA, SCZ, STRI); El Llanto,
Carti highway, about 19 km N of El Llano, 20.11.1974,
(fl), R. L. Dressler 4601 (PMA); cerro Campana, 2600-
2800 ft, 4.VI. 1967, (fr), W. H. Lewis et al. 1971 (MO,
NY, WAG); El Llano - Carti road, 17.5 km from Inter
- American hwy, 350 m, 14.11.1975, (fr), S. Mori et al.
4621 (MO). San Blas, Comarca de San Blas, Nusgandi,
El Llano-Carti road, 19.1 km from Interamerican hwy,
9°19'N, 78°55'W, 350 m, 6.IX.1984, (fr), G. de Nevers
4200 (MO, PMA). Veraguas, Mts. 3-5 mi N of Santa Fe,
500-1000 m, 12.XII. 1971, (fl), A. Gentry 3017 (AAU, F,
MO, PMA); carretera hacia Santa Fe y Alto de Piedra,
14.VIII. 1994, (fr), E. Montenegro 1049 (PMA).

Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: El
estudio detallado del material tipo y la descripción ori¬
ginal de Aristolochia securidata no revela caracteres
que diferencien este binomio de A. sprucei, por lo cual
se confirma la redución de este binomio a la sinonimia,
propuesta por Barringer (2014). Existen dos pliegos del
material original de A. securidata , depositados en G y US;
se designa este último como lectotipo, ya que es el más
completo.

2.2.4. Aristolochia tonduzii O.C. Schmidt, Repert. Spec.

Nov. Regni Veg. 23: 284. 1927. TIPO: COSTA RICA.

“Forets de Trepos, Las Vueltas, Tucurrique”, 700 m,

2.V. 1899, (fl, fr), A. Tonduz 13175 (holotipo: B, des¬
truido, lectotipo designado por Barringer (1983):
CR, isolectotipos: G-G00237227!, P-P00350475!,
P-P00350476!, US-US0026826!). Fig. 51.

= A. translúcida Pfeifer, Brittonia 28: 349. 1976. Barrin¬
ger, FieldianaBot., New ser. 13: 86. 1983. TIPO: COSTA
RICA. Finca La Selva, VIII. 1970, (fl),X. M. Young3{ ho¬
lotipo: CONN!).

= A. pfeiferi Barringer, Brittonia 35: 171. 1983. TIPO:
PANAMÁ. Colón: Santa Rita Ridge, 23.III.1972, (fl), A.
Gentry y J. D. Dwyer 4810 (holotipo: F-F0048800F!, iso-
tipos: GH!, GH-GH00035995!, MO!).

Lianas con tallos hirsuto-pubérulos; peciolo 1.2-
5(-6) cm de largo, hirsuto pubémlo; lámina oblonga,
ovado-angosta o, a veces, elíptica, elíptica-ancha u ovada,
6-17.5(-23) x 4-8(-15) cm, cartácea a coriácea, base cor-
dado-lobada, escotaduras 0.5-3 cm de profimdidad, a ve¬
ces truncada, ápice obtuso a cortamente acuminado, haz
por lo general esparcidamente hirsuta-velutina, estrigosa,
tricomas fácilmente caedizos dejando una superficie ás¬
pera, envés densamente hirsuto-pubémlo especialmente
sobre las venas, a veces glabrescente, venas primarias bá¬
sales 5; ripidios hasta 11 cm de largo, con entrenudos 1-2
cm de largo; bracteolas hasta 8x4 mm; pedúnculo más
ovario 2.5-3.5 cm de largo, densamente hirsuto-pubérulo;
perianto levemente curvado entre el utrículo y el tubo,
superficie externa densamente recubierta de indumento
ferrugíneo, hirsuto-pubémlo; utrículo elipsoide, 28-50(-
70) x 13-18 mm; tubo levemente curvado formando un
ángulo de 130-160° con el utrículo, 20-50 x 2-6 mm;
limbo unilabiado, ovado-ancho a oblongo-ancho, (4-)5-7
x 2-4 cm, cuculado, superficie mtema color marrón, en
ángulo ca. 180° con el tubo, papilado especialmente en
la superficie interna, ápice agudo; ginostemo 5-7 x 3-4.5
mm; cápsula 5-8.5 x 3-4 cm, híspida cuando indehiscente,
luego glabrescente.

Distribución: Centro América (Nicaragua, Costa
Rica y Panamá). En Panamá crece en bordes de bosques

136

Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018

primarios o secundarios en buen estado de conservación,
por debajo de 800 m de elevación.

r

Ejemplares examinados: PANAMA. Colón, bil is
just N of the rio Guanche, 1-200 m, 16.XI. 1975, (fr), G.
Davidse y W. G. D ’Arcy 10075 (MO); lower río Guanche,
18.IV. 1973, (fl), R. Dressler 4344 (CONN, PMA). Pana¬
má, ca. km 5 de la carretera Llano - Carti, 425 m, 9°17'N,
78°58'W, 425 m, 1.VII.1994, (fr), C. Galdames et al. 1216
(PMA, SCZ, STRI); El Llano - Carti road, 4-5 mi from
PanAmerican hwy, tropical wet forest, 250 m, 7. V. 1981,
(fr), K. Sytsmay L. Andersson 4431 (F).

Nombres dudosos

1. Aristolochia mathewsii Duch. fue descrita por Du-
chartre (1864) para reemplazar el nombre A. reticu-
lata Seem. (Seemann, 1854), homónimo posterior de
A. reticulata Nutt. La especie propuesta por Seemann
fue descrita con base en dos sintipos, uno recolectado
en Panamá (“David, Province of Veraguas” Seemann
s.n., K) y otro en Perú (Tarapoto, Mathews 1302 (BM,
K-K000323624). El primer ejemplar parece corres¬
ponder a A. chapmaniana. El segundo ejemplar carece
de flores, pero sus hojas son muy similares a la espe¬
cie peruana A. fragrantissima. Desafortunadamente, la
identificación de estos ejemplares no es conclusiva.

2. Aristolochia constricta Griseb., Abh. Kónigl. Ges.
Wiss. Góttingen 7: 225. 1857. TIPO: GUADALUPE.
“In margine sylvarum pr. Morne”, sin fecha (fl), E. R
Duchassaing s.n. (holotipo: GOET-GOET000271).
Esta especie fue recientemente revalidada por Barrin-
ger (2014), quien redujo a la sinonimia de la misma
a A. sprucei. La descripción original de A. constricta
menciona la presencia de “estípulas” (pseudoestípu¬
las) deciduas y flores axilares, solitarias, rasgos que no
coinciden con los del ejemplar tipo, recolectado por
el médico y naturalista francés E. P. Duchassaing de
Fontbressin (1818-1873) en la isla caribeña de Guada¬
lupe, el cual carece de pseudoestípulas y posee una in¬

florescencia cimosa con por lo menos 3 nudos florífe¬
ros. Duchassaing recolectó plantas en Guadalupe entre
1840-1848 y entre 1850-1852, además de colecciones
efectuadas en Panamá en 1851 (Lanjouw y Stafleu,
1954). Llama la atención que, desde entonces, no ha
sido recolectado un ejemplar similar al ejemplar tipo
de A. constricta en Guadalupe, y que Grisebach (1857)
señalara en la descripción original de A. constricta que
ésta es similar a A. anguicida , especie que sí posee
pseudoestípulas y flores axilares, solitarias, y que ade¬
más, es frecuente en varias islas del Caribe. Debido
a la incertidumbre taxonómica generada por lo antes
expuesto, se recomienda que el binomio A. constricta
no sea empleado.

Especie excluida: La presencia de Aristolochia
nummularifolia Kunth in Panamá, reportada por Pfeifer
(1960), continúa sin ser confirmada. Hasta ahora, todos
los registros de esta especie se limitan a los Llanos Orien¬
tales de Colombia y los Llanos de Venezuela. Aunque es
improbable que A. nummularifolia se encuentre en Pana¬
má, se incluyen aquí varias fotografías de sus caracteres
diagnósticos, incluidos el porte herbáceo, las raíces con
cortos engrosamientos napiformes, las hojas reniformes,
diminutas (9-35 x 12-34 mm), las flores longilineares <2
cm de largo, y las cápsulas obladas, 4-6 x 6-9 mm, oligos-
permas (Fig. 6). Los órganos vegetativos y reproductivos
de esta especie están dentro de los más pequeños en todo
el género.

Agradecimientos

Al personal científico de los herbarios de la Universidad
de Panamá (PMA) y del Smithsonian Tropical Research
Institute (SCZ, STRI) y por su colaboración durante la
visita del primer autor a dichas instituciones. A Kanchi
Gandhi (Universidad de Harvard) por su colaboración en
la decisión nomenclatural respecto a Aristolochia trilabia-
ta. Al personal de curaduría del herbario C (Copenhagen,
Dinamarca), en particular a Olof Ryding, por reubicar y
poner a disposición para el presente estudio el ejemplar
tipo de A. trilabiata. A Barry Hammel, Jan Meerman,

137

González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochio en Panamá

Figura 6: Aristolochia nummularifolia Kunth (González 4675 , COL, recolectada en Colombia, departamento de Casanare, municipio de Yopal,
150 m de elevación). A. hábito; B. raíces; C. ápice de un vástago; D-E. hojas por haz (D) y envés (E); F. rama florífera; G. flor, vista lateral; EI-L
cápsula antes (H) y después (I) de dehiscencia. Escalas: 1 cm en A, B; 2 mm en C; 5 mm en D-L

Betzabeth Henríquez y Gordon McPherson (Missouri
Botanical Garden) por permitirnos la publicación de las
fotografías de A. cruenta y A. trilabiata , aquí publicadas.
A dos revisores anónimos, cuyas observaciones permitie¬
ron mejorar varios aspectos del manuscrito. A Sebastián
González (Universidad Nacional de Colombia) por tomar
las fotografías de A. nummularifolia.

Contribución de autores

Los autores contribuyeron por igual al presente trabajo,
excepto por el trabajo de campo efectuado en su totalidad
por el primer autor.

Financiamiento

El presente trabajo recibió financiación parcial de la Uni¬
versidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, y de la
Universidad de Antioquia.

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140

Acta Botánica Mexicana 122:141-154 Enero 2018

Artículo de investigación

Ascomicetes (Fungi: Ascomycota) del Parque Estatal Agua Blanca,

Macuspana, Tabasco, México

Ascomycetes (Fungi: Ascomycota) of the Agua Blanca State Parte,

Macuspana, Tabasco, México

Abisag Antonieta Ávalos Lázaro 1 ©' José Edmundo Rosique Gil 1 ©, Silvia Cappello García 13 ©

José Luis Villarruel Ordaz 2 ©

1 Universidad Juárez Autónoma de Ta¬
basco, División Académica de Cien¬
cias Biológicas, Herbario UJAT, tem 0.5
carretera Villahermosa-Cárdenas en¬
tronque a Bosques de Saloya, 86150
Villahermosa, Tabasco, México.

2 Universidad del Mar, Instituto de Ge¬
nética, Campus Puerto Escondido, tem
1.5 carretera Puerto Escondido-Sola
Vega, 71980 Puerto Escondido, Oaxa-
ca, México.

3 Autor para la correspondencia:
cappellogs@hotmail.com

Citar como:

Ávalos Lázaro, A. A., J. E. Rosique Gil, 5.
Cappello García y J. L. Villaruel Ordaz.
2018. Ascomicetes (Fungi: Ascomycota)
del Parque Estatal Agua Blanca, Macus¬
pana, Tabasco, México. Acta Botánica
Mexicana 122:141-154. DOI: http://dx.doi.
org/10.21829/abml 22.2018.1261

Recibido: 26 de junio de 2017.

Revisado: 30 de agosto de 2017.
Aceptado: 4 de octubre de 2017.

Primero en línea: 24 de octubre de 2017.
Publicado: 1 de enero de 2018.

DOI:

http://dx.doi.org/10.21829/abml22.2018.1261

Resumen:

Antecedentes y Objetivos: La diversidad de los ascomicetos macroscópicos que se conoce actualmen¬
te en el Parque Estatal Agua Blanca, Tabasco, es el resultado de varias investigaciones previas sobre
todos los macromicetos a nivel estatal. Como no existe un estudio específico sobre los ascomicetos del
parque antes mencionado, en este trabajo se reunieron los registros anteriores con los resultados de
nuevas exploraciones de este proyecto.

Métodos: El Parque Estatal Agua Blanca se ubica en la región Oeste y Noreste del estado de Tabasco,
México. Se realizaron 28 recorridos entre diciembre del 2011 y julio del 2015. El material recolectado
se depositó en el herbario UJAT para su preservación e identificación. La identificación de las muestras
se realizó siguiendo las técnicas convencionales de micología.

Resultados clave: Se revisaron 129 especímenes, los cuales permitieron la determinación de 22 espe¬
cies pertenecientes a dos clases, tres órdenes, cinco familias y ocho géneros. Los géneros Scutellinia
y Rosellinia se reportan por primera vez para el estado. El género Xylaria es el más diverso con 10
especies, mientras que los géneros Ophiocordyceps, Scutellinia, Hypoxylon y Rosellinia son los menos
diversos con una especie cada uno.

Conclusiones: De las 22 especies determinadas, 12(55%) fueron nuevas citas para Tabasco y 18(82%)
lo son para la zona de estudio, mientras que 10(45%) ya se habían encontrado previamente en Tabasco
y 4(18%) en el parque. Finalmente, este estudio muestra un mayor número de especies evaluadas en
comparación con lo reportado en trabajos previos.

Palabras clave: bosque tropical, diversidad, lignícola, macromicetos, Xylaria.

Abstract:

Background and Aims: The diversity of the macroscopic ascomycetes currently known from the Agua
Blanca State Park, Tabasco, is the result of several previous investigations of macromycetes at the State
level. As there is no specific study on the ascomycetes of the aforementioned park, in this work the
previous records were combined with the results of new explorations within this project.

Methods: The Agua Blanca State Park is located in the western and northeastem región of the State of
Tabasco, México. Twenty eight explorations were carried out between December 2011 and July 2015.
The material collected was deposited in the UJAT herbarium for its preservation and identification.
Identification of the samples was carried out following the conventional mycological techniques.

Key results: 129 specimens were revised, allowing for the determination of 22 species belonging to
two classes, three orders, five families and eight genera. The genera Scutellinia and Rosellinia are re-
ported for the first time for the State. The genus Xylaria is the most diverse with 10 species, while the
genera Ophiocordyceps , Scutellinia , Hypoxylon and Rosellinia are the least diverse with one species
each.

Conclusions: Of the 22 species identified, 12(55%) were new records for Tabasco and 18(22%) were
this for the study area, while 10(45%) of the species had previously been found in the State and 4(18%)
in the reserve. Finally, this study shows a higher number of species evaluated compared to previous
work.

Key words: diversity, lignicolous, macromycetes, tropical rain forest, Xylaria.

141

Avalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco

Introducción

A nivel mundial, los ascomicetos conforman el grupo de
hongos más grande, diverso y ecológicamente importan¬
te; representan 60% de las especies y 72% de los géneros
descritos (Medel et al., 1999; González y Hanlin, 2008;
Kirk et al., 2008). Su distribución es cosmopolita y se
han encontrado colonizando tanto hábitats continentales
como marinos, ya sea como saprobios, parásitos o sim¬
biontes, lo cual les permite participar en interacciones
ecológicas importantes para el funcionamiento de los
ecosistemas.

En México, se han descrito 664 especies de asco¬
micetos (Aguirre-Acosta et al., 2014), en todo el país.
Chiapas, México, Oaxaca y Veracruz son los estados más
estudiados, y se tienen pocos registros de Nayarit, Aguas-
calientes, Baja California, Colima, Sinaloa, Tabasco y
Yucatán (Medel et al., 1999; González y Hanlin, 2008).
La vegetación tropical y subtropical de estas últimas enti¬
dades es predominante y pudiera existir un mayor número
de especies de las reportadas, como se ha constatado en
otros trabajos (Villegas y Cifuentes, 1988; Medel et al.,
1999; Medel, 2002).

En Tabasco, no existe hasta el momento un estu¬
dio concreto sobre este grupo; sin embargo, se han re¬
portado especies de ascomicetos en diversos estudios de
macromicetos en general (Cappello-García y Hernán-
dez-Trejo, 1990; Medel et al., 1999; López-Bonilla y
Cappello-García, 2000; Medel, 2002; Cappello-García
et al., 2013).

Actualmente se tiene registro de siete especies de
ascomicetos en el Parque Estatal Agua Blanca (PEAB)
(Cappello-García et al., 2013) y también de la diversi¬
dad de macromicetos clavarioides y hongos anamorfos
asociados a hojarasca (García-García et al., 2013; Mar-

r

tínez-Rivera et al., 2014; Avalos-Lázaro et al., 2016).
Por lo anterior, el presente trabajo tiene como objetivo
describir la diversidad de los ascomicetos del PEAB, así
como servir de base para la generación de futuras inves¬
tigaciones. Esta publicación constituye el primer estudio
enfocado en ascomicetos, tanto del área, como del esta¬
do de Tabasco.

Materiales y métodos

Área de estudio

El Parque Estatal Agua Blanca (PEAB) se ubica en la
región Oeste y Noreste del estado de Tabasco, en el su¬
reste de México, entre los paralelos 17°35' y 17°38'N y
los meridianos 92°25' y 92°29'W (Fig. 1). Se encuentra
dentro de la región hidrológica Grij al va-Usum acinta. Fue
decretado el 19 de diciembre de 1987 como Área Natu¬
ral Protegida (ANP) de carácter Estatal (SEMARNAT,
2002). Cuenta con una extensión de 2025 ha, dominada
por selva alta perennifolia, en la que se conocen alrededor
de 1950 especies de plantas vasculares pertenecientes a
150 familias (Castillo-Acosta, 1995; Sánchez-Pérez et al.,
2011). El clima es cálido húmedo Af(m)w”(i) g, con tem¬
peraturas que oscilan de 23 a 26 °C y una precipitación
pluvial de 2100 a 3200 mm al año, con abundantes lluvias
en verano. Los suelos son de color oscuro tipo rendzinas,
formados sobre roca caliza de alto contenido de nutrientes
y de materia orgánica, de profundidad promedio de 20 cm
con litosol éutrico fino (Castillo-Acosta y Zavala, 1996;
INEGI, 2009; Zarco-Espinosa, et al., 2010).

Recolecta e identificación de los ejemplares

Para la colecta y descripción de los cuerpos fructíferos
de los ascomicetos, se realizaron 28 recorridos al azar, de
cuatro horas, en el periodo comprendido entre diciembre
2011 y julio 2015, en diferentes sitios del área de estu¬
dio y se siguieron las técnicas básicas de mico logia pro¬
puestas por Cifúentes et al. (1986) y San Martín y Rogers
(1995), para lo cual fríe necesario el uso de microscopio
(Primo Star, Cari Zeizz, Thornwood, EUA).

Para la determinación de las especies se usaron
claves de identificación taxonómica y literatura especia¬
lizada como las de Denison (1963), San Martín y Ro¬
gers (1989), San Martín et al. (1997, 1999), Medel et al.
(2006, 2008), Sung et al. (2007), Vasilyeva et al. (2007),
Hladki y Romero (2009, 2010) y Da Silva-Cruz y Cortez
(2015). Todos los ejemplares se encuentran depositados
en la Colección Micológica del Herbario UJAT (Tabas¬
co, México).

142

Acta Botánica Mexicana 122:141-154 Enero 2018

Ubicación geográfica

Información Geodésica y Cartográfica

Datum: WGS1984
Fuente: CONANP

Figura 1: Localización del sitio de estudio en Macuspana, Tabasco, México.

Resultados

Se estudió un total de 129 especímenes. Taxonómica¬
mente se agruparon en dos clases, tres órdenes, cinco
familias, ocho géneros y 22 especies (Cuadro 1). El
arreglo taxonómico en el cuadro referido está basa¬
do en el Index Fungorum (2017). De los ejemplares
identificados, 66(52%) pertenecen al Orden Xylaria-
les, 55(42%) a Pezizales y 7(5%) a Hypocreales. Xyla-
ria Hill ex Schranlc fue el género con mayor número

de especies (10), mientras que de los géneros Ophio-
cordyceps Petch, Scutellinia (Coolce) Lambotte, Hy-
poxylon Adans y Rosellinia De Not. se registró solo
una especie.

De las 22 especies estudiadas, 12(55%) se registran
por primera ocasión para el estado, mientras que, para la
zona de estudio, 18(82%) son nuevos registros. Así mis¬
mo, los géneros Scutellinia y Rosellinia se registran por
primera vez para Tabasco.

143

Avalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco

Cuadro 1: Diversidad de familias, géneros y especies de ascomicetos para el Parque Estatal Agua Blanca. Los nuevos reportes para Tabasco están
precedidos por un * y para el PEAB por el signo de +.

Familia Especies

Cordycipitaceae Ophiocordyceps sphecocephala (Klotzsch ex Berk.) G.H. Sung, J.M.

Sung, Hywel-Jones & Spatafora, 2007
Elypoxylaceae +Hypoxylon investiens (Schwein.) M.A. Curtís, 1867

*+Phylacia aff. mexicana Medel, J.D Rogers & Guzmán, 2006
*+Phylacia globosa Lev, 1845
+Phylaciapocnliformis (Mont.) Mont., 1885
+Phy1acia sagraría (— Phylacia sagraeana ) Mont., 1856

Pyronemataceae *+ScuteIlinia cf. scutellata (L.) Lambotte, 1887
Sarcoscyphaceae +Cookeina speciosa (Fr.) Dennis, 1994

Cookeinci tricho/oma (Mont.) Kuntze, 1891
*+Phillipsia críspala (Berk. & M.A. Curtis) Le Gal, 1959
Phillipsia domingensis Berk., 1981
Xylariaceae *+Rosellinia corticinm (Schwein.) Sacc, 1882

*+Xylaria alata F. San Martín & J.D. Rogers, 1989

*+Xylaria aff. filiformis (Alb. & Schwein.) Fr., 1849

*+Xylaria cubensis (Mont.) Fr, 1851

+Xylaria guianensis (=guyanensis ) (Mont.) Fr., 1851

+Xylaria hypoxy/on (L.) Grev, 1824

*+Xylaria ianthinovehitina (Mont.) Fr., 1835

*+Xylaria mexicana F. San Martín, J.D. Rogers & P. Lavín, 1998

*+Xylaria myosurus Mont., 1855

*+Xylariaphyllocharis Mont., 1856

Xylaria polymorpha (Pers.) Grev, 1824

Citas

Cappello et al., 2013
Medel et al., 1999

Cappello-Garcia y Hemández-Trejo, 1990

Perez-Silva, 1972; Cappello-Garcia y
Hemández-Trejo, 1990

Cappello-Garcia y Hernández-Trejo, 1990
Cappello-Garcia et al., 2013

Cappello-Garcia et al., 2013

Perez-Silva, 1972
Cappello-Garcia et al., 2013

Cappello-Garcia et al., 2013

Las especies Cookeina speciosa (Fr.) Dennis, con
28 especímenes, Cookeina tricholoma (Mont.) Kuntze,
con 17 y Phillipsia domingensis Berk. con 10, son las
más abundantes dentro del área de muestreo. Phillipsia
crispaba (Berk. & M.A. Curtis) Le Gal, Xylaria guianen¬
sis (=guayanensis ) (Mont.) Fr. (Figs. 2K, L), Hypoxylon
investiens (Schwein.) M.A. Curtis y Scutellinia cf. scute¬
llata (L.) Lambotte (Figs. 3G-I; P-U) sólo se registraron
una vez. Presentaron hábito lignícola 82% de las especies,
mientras que 9% se encontró creciendo sobre hojas.

Taxonomía

Nuevos registros para Tabasco

Phillipsia crispata (Berk. & M.A. Curtis) Le Gal, Bull.
Jard. Bot. ÉtatBrux. 29: 103. 1959. Fig. 2M.

Apotecios en forma de disco, solitarios a gregarios,
sésiles o subsésiles, centralmente adheridos o ligeramen¬
te excéntricos, 10-30 x 2 mm, carnosos y rígidos cuando

Figura 2: A-B. Xylaria cubensis (Mont.) Fr. {Jiménez-ÁIvarez 28): A. estroma; B. ascosporas (lOOx). C-E. Xylaria alata San Martín & J.D. Rogers
(. Jiménez-Álvarez 25): C. estroma; D. aseas con aparato apical amiloide en Melzer; E. ascosporas con apéndices alados. F-G. Phylacia mexicana
Medel, J.D. Rogers & Guzmán {Gómez-García 289): F. estroma; G. ascosporas (lOOx). H-J. Xylaria ianthinovelutina (Mont.) Fr., {Gómez-García
233): H. estroma; F superficie estromática; J. ascosporas (lOOx). K-L. Xylaria guianensis (Mont.) Fr., {Jiménez-Álvarez 29): K. estroma; L.
superficie estromática; M. Phillipsia crispata (Berk. & M.A. Curtís) Le Gal, {Sánchez 14): M. ascosporas (lOOx). N-Q. Xylaria phyllocharis
Mont. {Carreño-Ruiz 128): N. estroma; O. ascosporas (lOOx); P superficie estromática; Q. aseas con aparato apical amiloide en Melzer (40x). R-S.
Xylaria mexicana San Martín, J.D. Rogers & P. Lavín, {Jiménez-Álvarez 21): R. superficie estromática; S. ascosporas (40x). Fotos por Ávalos-
Lázaro, A. A. y Gómez-García, V. H.

145

Avalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco

Figura 3: A-B. Xyíaria mexicana San Martín, J.D. Rogers & R Lavín, (Jiménez-AIvarez 21): A. superficie del estroma; B. aparato apical del asea.
C-F. Xylaria myosurus Mont. (Jiménez-Álvarez 51): C. estroma; D. esporas (lOOx); E. superficie estromática; F. aseas, aparato apical amiloide. G-F
Hypoxylon investiens (Schwein.) M.A. Curtís, (Jiménez-Álvarez 38): G. estroma; H. ascosporas (lOOx); F superficie del estroma. J-K. Phylacia
globosa Lev, (Mondragón-Sánchez 59): J. estroma; K. ascospora (lOOx). L-M. Phylacia sagrana Mont. (Gómez-García 527): L. estroma; M.
ascosporas (lOOx). N-O. Rosellinia corticium (Schwein.) Saco, (Mondragón-Sánchez 60): N. estroma; O. ascosporas (lOOx). P-U. Scutellinia cf.
Scutellata (L.) Lambotte (Gómez-García 652): P. estroma; Q. ascosporas (lOOx); R. superficie del estroma; S. tricoma; T. base del tricoma; U. aseas
operculadas (40x). Fotos por Ávalos Lázaro, A. Ay Gómez-García, V. H.

146

ActaBotanicaMexicana122:141-154 Enero 2018

están frescos, volviéndose ligeramente corchosos cuando
secos, color café-morado; aseas con pared delgada, ci¬
lindricas, octosporadas; ascosporas elipsoidales a ligera¬
mente naviculares con bordes agudos, 21-24 x 11-12 pm,
con más de 10 finas estrías en cada lado; lignícolas.

Distribución: Costa Rica, Cuba y México (Deni-
son, 1969).

_ r _

Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus-
pana. Parque Estatal Agua Blanca, 28.1.2014, ligní cola,
Sánchez 14 (UJAT).

Observaciones: esta especie suele ser confundida
en campo con P. domingensis', sin embargo, el apotecio de
P. crispata es usualmente de menor tamaño y el color del
himenio es distintivamente más café. Microscópicamente
son fácilmente diferenciadas por la presencia de estrías en
las esporas, que se observan en P. domingensis sin necesi¬
dad de aceite de inmersión (4-6 estrías por lado), mientras
que en P. crispata son mucho más delgadas y difíciles de
observar (10-14 estrías por lado).

Phylacia globosa Lév, Annls Sci. Nat. Bot., sér. 3, 3: 61.

1845. Figs. 3J, K.

Estromas gregarios, subglobosos, algunas veces pi¬
riformes, estipitados, 9-11 mm de diámetro x 10-17 mm
de longitud, constreñidos hacia la base formando un estí¬
pite 2-3 mm, de solitarios a gregarios, color negro, super¬
ficie carbonosa que se desintegra con la edad, endostroma
no pudo ser observado en los ejemplares descritos, debido
a que solo presentaban el espacio del endostroma sin nin¬
gún contenido; peritecios cilindricos 3 mm de longitud,
en la parte superior del estroma; las aseas no pudieron ser
observadas; ascosporas oblongas con línea germinal en el
centro color café claro, 9-12 x 4-5 pm; ligní colas.

Distribución: Argentina, Brasil, Colombia, Guada¬
lupe, México y Venezuela (Rodrigues y Samuels, 1989;
Medel et al., 2006).

r

Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus-
pana. Parque Estatal Agua Blanca, 19.1.2012, lignícola,
Mondragón-Sánchez 59 (UJAT).

Observaciones: Phylacia globosa puede confun¬
dirse con P. poculiformis (Mont.) Mont. en campo, pero,
difiere de ella por poseer cuerpos subglobosos con ápices
redondeados, mientras que P. poculiformis se caracteriza
por tener forma globosa-piriforme, ligeramente constreñi¬
da al centro, con ápices estrechos. El ejemplar analizado
posee las esporas ligeramente más delgadas (4-5 vs 5-7.5
pm), comparado con lo descrito por Medel et al. (2006).

Phylacia aff. mexicana Medel, J.D. Rogers & Guzmán,
Mycotaxon 97: 282. 2006. Figs. 2F, G.

Estromas gregarios, pseudoturbinados con bordes
estromáticos redondeados y ápices planos, 5-9 mm alto x
3-6 mm de diámetro, sésiles o estipitados 1-3 x 1-2 mm,
color negro, superficie carbonosa, ápices que se desinte¬
gran con la edad dejando un orificio por donde son libe¬
radas las esporas; endostroma color blanco, con un punto
color negro en el centro del mismo y que se extiende li¬
geramente hacia el estípite; peritecios cilindricos hasta 2
mm de longitud; aseas en forma de saco octosporadas;
ascosporas oblongas (7.8-)8-9 x 4-5(-3.7) pm, color café
amarillento, ligní colas.

Distribución: México (Medel et al., 2006).

_ r

Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus-
pana. Parque Estatal Agua Blanca, 23.IV.2012, lignícola,
Gómez-García 289 (UJAT).

Observaciones: algunas esporas del material anali¬
zado presentan línea germinal que abarca toda la superfi¬
cie de la espora, contrario a lo mencionado por Medel et
al. (2006), quien las describe como carentes de esta línea.
Sin embargo, concuerdan con todas las demás caracterís¬
ticas descritas para la especie. Las aseas fueron observa¬
das, pero no pudieron ser fotografiadas para su medición.

147

Ávalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco

Rosellinia corticium (Schwein.) Sacc., Syll. Fung. (Abel-
lini) 1: 253. 1882. Figs. 3N, O.

Estromas gregarios, redondeados, 1-2 mm de diá¬
metro, uniperiteciados o hasta tres por estroma, rodeados
por un subículo color rojizo, que puede estar ausente en
organismos muy maduros, superficie más o menos lisa,
aplanados en el ápice; con ostiolos papilados; aseas ci¬
lindricas, octosporadas, con aparato apical amiloide en
Melzer, 4-5 x 2.4-2.6 pm; ascosporas color café rojizo,
elipsoidales, algunas de ellas con apéndices hialinos en
uno o en ambos lados, lisas, 23-28 x 6.9-8 pin sin tomar
en cuenta los apéndices, con linea genninal que casi abar¬
ca toda la longitud de la espora, lignícolas.

Distribución: India, norte de Estados Unidos de
América y México (Dargan y Thind, 1979; Rogers et al.,
2008).

r

Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus-
pana. Parque Estatal Agua Blanca, 19.1.2012, lignícola,
Mondragón-Sánchez 60 (UJAT).

Observaciones: Rosellinia corticium puede ser
confundida morfológicamente con R. aquilci (Fr.) Ces. &
De Not, pero difiere en que ésta posee esporas consisten¬
temente más largas de hasta 31 pm y así mismo un apara¬
to apical de mayor tamaño (hasta 11 pm).

Scutellinia cf. scutellata (L.) Lambotte, Mém. Soc. Roy.
Sci. Liége, Série 2, 14: 299 (prepr.). 1887. Figs. 3P-U

Apotecios sésiles, gregarios, color naranja claro,
superficie algo curvada, 5 mm de diámetro; pelos margi¬
nales color rojizo alrededor de todo el apotecio, hasta 1
mm de longitud x hasta 50 pm de ancho, de pared gruesa
hasta 8 pm, con varios septos; aseas cilindricas octospo-
radas, 196.4-224 x 10-13.71 pm, parálisis filiformes con
ápice clavado 182-252 x 4-6.3 pm de diámetro, ascos-
poras elipsoidales, 16-20 x 10-12 pm, con presencia de
gútulas, ornamentadas con verrugas irregulares de más de

0.5 pm, algunas aisladas y otras formando placas o cres¬
tas, excípulo externo pseudoparenquimático, intricado
formado de células globosas de hasta 15 pm, lignícolas.

Distribución: es una especie de amplia distribución
a nivel mundial, en México se ha citado de Chiapas, Ciu¬
dad de México, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo,
Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sonora,
Tlaxcala y Veracruz (Sierra et al., 2016).

r

Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus-
pana. Parque Estatal Agua Blanca, 28.1.2014, lignícola,
Gómez-García 652 (UJAT).

Observaciones: Scutellinia scutellata podría con¬
fundirse macroscópicamente con S. ermita (Bull.) Lam¬
botte; sin embargo, difiere de ésta por la formación de
placas a partir de la fusión de la ornamentación de las
esporas.

Xylaria alata F. San Martín & J.D. Rogers, Mycotaxon
34(2): 301. 1989. Figs. 2C-E.

Estromas gregarios, filiformes, simples a ramifi¬
cados, color negro, delgados, 15-30 mm longitud x 0.5-1
mm de diámetro, parte fértil en el ápice 5-8 x 1-1.5 mm
de diámetro, cilindrica con superficie rugosa con apa¬
riencia de nudos, por la presencia de peritecios subin¬
mersos, ostiolos papilados; endostroma color blanco a
gris; estípite cilindrico color negro, 10-22 x 0.5-1 mm;
aseas octosporadas cilindricas, (72.94-)75.5-89.2 x 4-5
pm, con aparato apical cuadrado, amiloide en Melzer,
1.3-1.7 x 1.3-1.7 pm; ascosporas color café, elipsoides-
inequiláteras, con apéndices hialinos aplanados en cada
lado, hialinas, 8.8-10 x 3.7-4 pm incluyendo apéndices,
con línea genninal recta que ocupa casi toda la superfi¬
cie de la espora, en troncos con muy alto nivel de des¬
composición, lignícolas.

Distribución: México (San Martín y Rogers, 1989;

1995).

148

ActaBotanicaMexicana122:141-154 Enero 2018

_ r

Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus-
pana. Parque Estatal Agua Blanca, lignícola, 29.IX.2012,

r _

Jiménez-A Ivarez 25 (UJAT).

Observaciones: esta especie se diferencia de otras
por la presencia de apéndices aplanados de cada lado de
la espora, simulando alas.

Xylaria cubensis (Mont.) Fr. Nova Acta R. Soc. Scient.
Upsl., Ser. 3, 1(1): 126. 1851. Figs. 2A, B.

Estromas de solitarios a gregarios, clavados, 18-45
mm de longitud x 4-15 mm de ancho, ápices redondeados
de textura dura pero frágil, todo el estroma color negro
a café chocolate, superficie lisa, peritecios totalmente in¬
mersos, diseminados por la superficie del estroma excep¬
tuando la base, con ostiolos papilados; endostroma color
blanco y suave, estípite cilindrico, corto, 4-7 x 2-4 mm;
aseas octosporadas, cilindricas, 150.03-161.93 x 5-6(7)
pm; con aparato apical cuadrado, amiloide en Melzer,
1.6-1.9 x 1.6-1.9 pm; ascosporas color café oscuro a ne¬
gras elipsoides con las puntas redondeadas, lisas, 7.3-10 x
4-4.7 pm, con línea germinal recta y larga pero difícil de
observar claramente; lignícolas.

r

Distribución: Africa, América, Asia y Oceanía (Ma
et al., 2012; Da Silva-Cruz y Cortez, 2015).

r

Ejemplares examinados: MEXICO. Tabas¬
co, Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, ligníco¬
la, 28.11.2012, Morales-López 178 (UJAT); loe. cit.,
29.IX.2012, Jiménez-Álvarez 23 (UJAT), 28 (UJAT).

Observaciones: Xylaria cubensis es similar a X
laevis Lloyd y X. allantoidea (Berk.) Fr., pero, difiere de
ellas por el tamaño de su aparato apical, en X laevis de
menor tamaño (0.7-1.3 x 1.2-1.7 pm) y en A allantoidea
es mayor (2.2-3.6 x 2-3 pm).

Xylaria ianthinovelutina (Mont.) Fr. Annls Sci. Nat.,
Bot., Sér. 2, 3: 339. 1835 Figs. 2H-J.

Estromas gregarios, alargados, delgados, simples o
ramificados hacia el ápice, 35-111 mm de longitud x 0.5-
5 mm de ancho, en algunos casos hacia el ápice presen¬
tan remanentes de su fase asexual, superficie densamente
tomentosa, color café oscuro; peritecios subimersos, di¬
seminados por la superficie del estroma exceptuando la
base, con ostiolos circulares; endostroma color blanco,
con un centro color beige, estípite cilindrico, tomentoso,
20-50 x 0.5-5 mm; aseas cilindricas 88.03-100 x 5-5.5
pm con base larga; con aparato apical, rectangular, ami¬
loide en Melzer, 2-3 x 1-2 pm; ascosporas naviculares
con bordes ligeramente redondeados, color marrón, 11-13
x 3.7-4.5 pm, línea germinal recta, abarcando la totalidad
de la longitud de la espora.

Distribución: Argentina, Brasil, Guyana Francesa,
México, Paraguay, Surinam y Trinidad (Dermis, 1956; Da
Silva-Cruz y Cortez, 2015).

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Tabasco,
Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, en frutos
24.III.2012, Gómez-García 230 (UJAT), 233 (UJAT),
239(UJAT); 26.VI.2012, Carreño-Ruiz 78 (UJAT); loe.
cit. 30.IX.2012, Jiménez-Álvarez 39 (UJAT), 40 (UJAT).

Observaciones: Xylaria ianthinovelutina puede ser
confundida con X magnoliae J.D. Rogers, aunque la se¬
gunda solo crece en frutos de árboles de la famila Magno-
liceae y posee esporas ligeramente de mayor tamaño (10-
17 x 3-6 pm), mientras que la primera es comúnmente
encontrada en frutos de la familia Fabaceae. El ejemplar
aquí estudiado se encontró creciendo en frutos de Stercu-
lia apétala (Jacq.) H. Karst (Malvaceae).

Xylaria mexicana F. San Martín, J.D. Rogers & P. Lavín,
Rev. Mex. Micol. 13: 66. 1998. Figs. 2R, S; 3A, B.

Estromas solitarios, filiformes inclinados o tor¬
cidos sobre la hoja, simples a ligeramente ramificados,
8-25 mm x 1 mm ancho, color negro, hacia el ápice se
encuentra la parte fértil, de forma subglobosa a clavada.

149

Ávalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco

5- 7 x 0.5-1 mm, peritecios inmersos con contornos perite-
ciales prominentes, ostiolos hemisféricos sobresalientes;
endostroma color blanco, estípite filiforme, corto 4-10 x
0.5 mm; aseas cilindricas octosporadas, (88-) 100-120 x

6- 8 pm presentan aparato cuadrado, amiloide en Melzer,
3-4 x 3-4 pm; ascosporas color café oscuro elipsoidales-
inequilaterales anaviculares, (9.3-)9.5-11.4 x 5.5-6.4 pm,
con extremos redondeados, con línea central recta que
abarca casi la totalidad de la superficie, folícola, sobre la
nervadura de las hojas.

Distribución: En México en los estados de Campe¬
che y Chiapas (San Martín et al., 1997).

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Tabas¬
co, Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, folícola,
29.IX.2012, Jiménez-Álvarez 21 (UJAT); 10.VII.2014,
Jiménez-Álvarez 92 (UJAT).

Observaciones: Xylaria mexicana se diferencia de
X phyllocharis Mont. por tener las esporas más peque¬
ñas de 9-12 x 5-6 pm vs 12-14 x 6.5-8.5, además en A
phyllocharis el tomento se restringe solamente al estípi¬
te. El estípite X phyllocharis exhiben reminiscencias del
anamorfo que van desde bajo de la zona fértil hasta la
base del estípite, mientras que en X. mexicana las remi¬
niscencias del anamorfo se encuentran en el ápice estéril
en forma de estrías.

Xylaria myosurus Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 4, 3:

110. 1855. Figs. 3C-F.

Estromas gregarios, 13-27 mm alto x 1.5-3 mm
ancho, lanceolados o aplanados, color negro, superfi¬
cie opaca, rugosa con peritecios inmersos, distribuidos
por todo el estroma exceptuando la base, ostiolos pa-
pilados, endostroma color blanco a beige con el centro
color negro, estípite cilindrico corto, 5-15 x 1.5-2 mm;
aseas cilindricas octosporadas, 81.43-104.3 x 5.13-6.67
pm; con aparato apical rectangular, amiloide en Melzer,
2.68-4.38 pm; ascosporas 8.2-9.8 x 4.2-5 pm, elipsoida¬

les-inequiláteras o naviculares, extremos redondeados,
línea germinal recta, tenue, ocupando toda la longitud de
la espora; lignícolas.

Distribución: Argentina, Brasil, Cuba, Guyana-
Francesa, Nueva Zelanda y México (Dermis, 1956; San
Martín y Rogers, 1995 y Hladki y Romero, 2007).

_ r

Ejemplares examinados: MEXICO. Tabasco, Ma¬
cuspana, Parque Estatal Agua Blanca, 24.111.2012, ligní-
cola, Mondragón-Sánchez 102 (UJAT), 104 (UJAT); loe.
cit., 30.IX.2012, Jiménez-Álvarez 43 (UJAT), 51 (UJAT),
52 (UJAT), 70 (UJAT).

Observaciones: el ejemplar aquí estudiado es lige¬
ramente más grande que los descritos por Dennis, (1956)
de hasta 20 x 2 mm y ascosporas de 7-10 x 3-4 pm. Sin
embargo, coinciden en las características descritas para la
especie X myosurus en Argentina, por Hladki y Romero
(2007), quienes mencionan que el ejemplar tipo estudiado
por Dennis se encuentra inmaduro y en malas condicio¬
nes; esta especie se caracteriza por sus pequeños cuerpos
negros delgados y lanceolados.

Xylaria phyllocharis Mont. Syll. Gen. Sp. Crpt. (París):

206. 1856. Figs. 2N-Q.

Estromas solitarios, filiformes, 15-30 mm longitud
x 0.5-1 mm grosor, parte fértil de ovalada a clavada, color
grisáceo, 1-5 x 0.5-1 mm; peritecios inmersos con pre¬
sencia de ostiolos prominentes papilados color café a ne¬
gro; ápice estéril; endostroma color blanco, suave fácil de
cortar, estípite filiforme largo, 10-15 x 0.5 mm, con pre¬
sencia de reminiscencias del anamorfo de bajo de la zona
fértil, aseas octosporadas cilindricas, 105-125 x 5-6 pm;
con aparato apical de cuadrado a rectangular, amiloide en
Melzer, 2-4 x 2-3 pm; ascosporas color café a café oscu¬
ro, elipsoidales con bordes redondeados, lisas, 11.64-13.3
x 4-5 pm, cubiertas con una vaina hialina; línea germinal
recta que abarca casi la totalidad de la espora, folícola,
sobre las nervaduras de las hojas.

150

ActaBotanicaMexicana122:141-154 Enero 2018

Distribución: Brasil, Guyana Francesa y México
(Dennis, 1956; San Martín y Rogers, 1989 y San Martín
et al., 1997).

r __ _

Ejemplares examinados: MEXICO. Tabas-
co, Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, folíco-
la, 24.III.2012, Mondragón-Sánchez 103 (UJAT); loe
cit., 24.VI.2012, Mondragón-Sánchez 25 (UJAT), 128
(UJAT), 154 (UJAT); loe. cit., 24.VI.2012, Carreño-Ruiz
128 (UJAT); loe. cit., 25.VI.2012, Mondragón-Sánchez
186 (UJAT).

Observaciones: las esporas de este ejemplar son
ligeramente más delgadas de lo que se ha descrito con
anterioridad. Quizá se deba a que las esporas se encuen¬
tren inmaduras, la mayoría de ellas hialinas dentro de las
aseas. Se pudieron encontrar muy pocas esporas de colo¬
ración café, cubiertas con una vaina hialina. El interior de
los peritecios podía observarse aún de color claro. Xylaria
phyllocharis puede confundirse con X asperata J.D. Ro-
ges, Rossman & Samuels, pero se difiere de la misma por
tener esporas de mayor tamaño (11-14 vs 9-12 pm).

Discusión

El número de especies reportadas en este trabajo represen¬
ta el mayor registro de ascomicetos tanto para la zona de
estudio como para el estado de Tabasco. En listados pre¬
vios de macromicetos en general solo se citaron alrededor
de 12 especies en un mismo artículo (Cappello-García y
Hemández-Trejo, 1990; Medel et al., 1999; López-Boni-
11a y Capello-García, 2000; Medel, 2002). Además, Me¬
del et al. (1999) reportan 20 especies descritas hasta ese
momento para la entidad. De las 22 especies aquí repor¬
tadas, 45% (10) ya han sido citadas previamente para el
estado, mientras que 18% (4) habían sido registradas para
la zona de estudio (Cappello-García et al., 2013), por lo
que se adicionan 18 nuevos registros para el PEAB y 12
para el estado.

Por otra parte, el orden Xylariales fúe el más abun¬
dante (52%), lo que concuerda con lo estimado en otras
investigaciones, donde se calcula que 75% de las especies

se distribuye en las regiones tropicales del mundo (Wha-
lley, 1993). Así mismo, Medel (2007) y Guzmán (2008)
señalan que, hasta 2007, este es el grupo más diverso para
México con 335 especies, lo que lo convierten en el mejor
conocido para el país.

Los géneros más abundantes, Xylaria y Cookei-
na Kuntze, concuerdan con los reportes de Medel et al.
(1999), Chanona-Gómez et al. (2007), y Medel (2013),
quienes encontraron en sus trabajos a Xylaria como el
más abundante en los trópicos y en el bosque mesófilo de
montaña, sugiriendo que Cookeina puede tener abundan¬
cias medias en ambos ambientes.

Chanona-Gómez et al. (2007) han sugerido que
la mayoría de hongos lignícolas se distribuyen prin¬
cipalmente en la selva mediana, lo cual concuerda con
los resultados obtenidos en el presente estudio. De igual

r

forma, Chanona-Gómez et al. (2007) y Mori del Aguila
et al. (2011) sostienen que el sustrato más utilizado por
los hongos macroscópicos tropicales es la madera de los
árboles en descomposición, reportando un mayor núme¬
ro de ejemplares colectados con hábitat lignícola, 63% y
56% respectivamente, del total de la muestra.

Las especies Hypoxylon investens (Schwein.) M.A.
Curtís, Phylacia sagrana (=Phylacia sagraeana Mont.)
(Figs. 3L, M), Xylaria guianensis , X. hypoxylon (L.)
Grev, X. polymorpha (Pers.) Grev, Phylacia poculifor-
mis (Mont.) Mont., Cookeina speciosa, C. tricholoma y
Phillipsia dominguensis han sido citadas previamente en
estudios de macromicetos realizados en el estado (Pérez-
Silva, 1952; Cappello-García y Hernández-Trejo, 1990;
Medel et al., 1999; San Martín et al., 1999; López-Bonilla
y Cappello-García, 2000; Cappello-García, 2006; Cape¬
llo-García et al., 2011), mientras que las especies Cookei¬
na tricholoma , Ophiocordyceps sphecocephala (Klotzsch
ex Berk.) G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones y Spatafo-
ra y Phillipsia dominguensis han sido citadas para el Par¬
que Estatal Agua Blanca (Cappello-García et al., 2013),
en el único estudio de macromicetos realizado en la zona.

Es importante señalar que hacen falta investigaciones
en este grupo de hongos, tanto en el estado como en las zonas
tropicales de México, pues de acuerdo con Guzmán (2008),

151

Ávalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco

solo se conoce 4% de los ascomicetos en el país. Por lo tan¬
to, se hace evidente la necesidad de realizar más exploracio¬
nes en Tabasco y en otras regiones, que nos permitan seguir
documentando y conociendo la diversidad de estos hongos.

Contribuciones de los autores

AAL, JERG, SCG diseñaron la investigación, AAL llevó
a cabo el trabajo de campo, las recolectas, la identifica¬
ción, descripción del material y escribió el texto con ayu¬
da de JERG, SCG y JLVO quienes revisaron el manuscri¬
to y corroboraron las identificaciones y las descripciones
taxonómicas. Todos los autores contribuyeron a la discu¬
sión, revisión y aprobación del manuscrito final.

Financiamiento

Este estudio fue apoyado por el Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología (número de beca 490224 (AAL), y
proyecto Tab-2009-C 18-122083), y la Universidad Juárez
Autónoma de Tabasco (proyecto UJAT-2012-IB-14).

Agradecimientos

Agradecemos a Coral Jazvel Pacheco Figueroa, Rodri¬
go García Morales y Lilia María Gama Campillo por su
valiosa colaboración en la revisión del presente artículo.
De igual forma agradecemos a América Mondragón por
el apoyo brindado en el trabajo de campo. Así mismo, al
laboratorio de ecología del paisaje y cambio global de la
Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, por la elabora¬
ción del mapa del área de estudio y a la diseñadora gráfica

r

Betsabee Elena Avalos Lázaro por su ayuda en la edición
y elaboración de las imágenes.

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154

NOTAS CIENTÍFICAS

-1

SCIENTIFIC NOTES

Acta Botánica Mexicana 122:157-163 Enero 2018

Nota científica

The identity of Senegalia saltilloensis (Fabaceae)

La identidad de Senegalia saltilloensis (Fabaceae)

José A. Villarreal-Quintanilla 13 ^ Juan A. Encina-Domínguez 1 ©, A. Eduardo Estrada-Castillón 2 ©

1 Universidad Autónoma Agraria Anto¬
nio Narro, Departamento de Botánica,
Calzada Antonio Narro 1923, Bueña-
vista, 25315 Saltillo, Coahuila, México.

2 Universidad Autónoma de Nuevo
León, Facultad de Ciencias Forestales,
6700 Linares, Nuevo León, México.

3 Author for correspondence:
javql2@yahoo.com.mx

Cite as:

Villarreal-QuintanillaJ. A.,J. A. Encina-Do-
mínguez and E. Estrada-Castillón. 2018.
The identity oF Senegalia saltilloensis
(Fabaceae). Acta Botánica Mexicana 122:
157-163. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/
abml22.2018.1225

Received: March 30, 2017.

Reviewed: May 3,2017.

Accepted: September 27, 2017.

First online: October 4,2017.

Published: January lst 2018.

DOI:

http://dx.doi.org/10.21829/abml22.2018.1225

Abstract:

Background and Aims: The mimosoid genera Senegalia and Acacia are closely related. Acacia sensu
lato is a polyphyletic group that can be split in the following genera: Vachellia, Senegalia , Acaciella
and Mariosousa , remaining as Acacia {sensu stricto) only the “Australian species” and some others
from the Pacific Islands. The American species of Senegalia and the new genus Mariosousa inelude
the elements of Acacia subgenus Aculeiferum. We agree with this criterion. Senegalia saltilloensis was
described by Britton & Rose in 1928, followed by synonymization with S. roemeriana, and was later
re-evaluated as a valid species, creating a new nomenclatural combmation in the genus Acacia. The
aim of this study was to know the identity of the poorly known plants named as Senegalia saltilloensis.
Methods: A morphometric analysis was carried out. A total of 70 specimens were examined and
21 characters were evaluated to find the similarity between Senegalia saltilloensis and Senegalia
roemeriana.

Key results: The results show no significant morphological difference between the two entities.
Conclusions: The ñame Senegalia saltilloensis should be maintained as synonym of the well- known
ñame of Senegalia roemeriana.

Key words: Acacia roemeriana, Mimosoideae, morphometric analysis, multivariate analysis.

Resumen:

Antecedentes y Objetivos: Senegalia y Acacia son dos géneros de mimosoideas estrechamente rela¬
cionados. Acacia sensu lato es un grupo polifilético que puede ser dividido en los siguientes géneros:
Vachellia , Senegalia , Acaciella y Mariosousa , quedando sólo como Acacia {sensu stricto ) “las especies
australianas” y algunas de las Islas del Pacífico. Las especies americanas de Senegalia y las del nuevo
género Mariosousa incluyen elementos de Acacia subgénero Aculeiferum y otras combinaciones nue¬
vas. Estamos de acuerdo con este criterio. Senegalia saltilloensis fue descrita por Britton & Rose en
1928, luego incluida en la sinonimia de S. roemeriana y más tarde considerada como especie válida,
creándose una combinación nomenclatural nueva para el género Acacia. El objetivo de este estudio fue
conocer la identidad de las plantas con el nombre poco conocido de Senegalia saltilloensis.

Métodos: Se llevó a cabo un análisis morfométrico de 70 especímenes, con la evaluación de 21 carac¬
teres para encontrar la similitud entre Senegalia saltilloensis y Senegalia roemeriana.

Resultados clave: Los resultados no muestran diferencias morfológicas significativas entre las dos
entidades.

Conclusiones: El nombre Senegalia saltilloensis debe mantenerse como parte de la sinonimia del
nombre bien conocido de Senegalia roemeriana.

Palabras clave: Acacia roemeriana, análisis morfométrico, análisis multivariado, Mimosoideae.

Introduction

A revisión of the Coahuila’s flora checklist led us to re-evaluate some ñames in the fam-
ily Fabaceae. Senegalia Raf. is a genus of mimosoids (LPWG, 2017) closely related to
Acacia Mili. It was described in 1838 by C.S. Rafinesque, as a segregation of Acacia
“with legumes short stipitate, elliptic, membranaceous, compressed, with 2-3 seeds”

157

Villarreal-Quintanilla et al.: The identity oí Senegalia saltilloensis (Fabaceae)

(Rafinesque, 1838). Standley (1922), in the treatment of the
Trees and shrubs of México, did not inelude Senegalia. The
genus was recognized by Britton & Rose (1928) among
others; later Seigler et al. (2006b), transferred some of the
species of Acacia subgenus Acnleiferum Vassal to Senega¬
lia, but Rico-Arce (2007) included all in Acacia.

The genus Acacia sensn lato is considered poly-
phyletic (Pedley, 1986; Maslin et al., 2003; Seigler et al.,
(2006a) as supported by molecular studies (Miller and
Bayer, 2001; Luckow et al., 2003), including a series of
subgroups. According to Maslin et al. (2003), there is a
strong evidence suggesting that Acacia should be divid-
ed in the genera Vachellia Wight & Arn., Senegalia , Aca-
ciella Britton & Rose, Acacia and Mariosousa Seigler &
Ebinger, considering that the latter is a polyphyletic group
of species (Gómez-Acevedo et al., 2010; 2015). Accord¬
ing to this classification, Acacia sensu stricto is restrict-
ed to the “Australian group of species” (Maslin, 2008)
and some others in the Pacific Islands (Pedley, 1978). In
America, Senegalia ineludes most of the species oí Acacia
subgenus Acnleiferum and some other new nomenclatural
combinations for the genus (Seigler et al., 2006b; Glass
and Seigler, 2006). Some other species of the subgenus
are included in the new genus Mariosousa (Seigler et al.,
2006a). Currently, we are accepting this segregation.

The plants named as Senegalia are distinguished
by having prickles and no stipular spines, petioles with
glands and absence of phyllodes, pedicellate ovaries with
glands at the base, and porate pollen grains (Seigler et al.,
(2006b) Senegalia saltilloensis was described by Britton
& Rose (1928) selecting as the type E. Palmer 169 , from
near Saltillo, Coahuila. A Latin diagnosis is not included,
neither a “holotype” was designated, and four to five du-
plicates are currently amiotated as isotypes at A, BM, MO,
NY, and US. The US herbarium sample has the annotation
as holotype made by C. Glass (2003). The NY duplicate
has confusing aimotations, as an isotype by C. E. Glass in
2003 and as holotype by D. S. Seigler & J. E. Ebinger in
2013. Glass & Seigler (2006) designated this duplicate also
as lectotype, which seems more appropriate. These aimo¬
tations as different “types” is probably due to the fact that

N.L. Britton at NY and J.N. Rose at US published frequent-
ly in collaboration (Rzedowski et al., 2009), making it diffi-
cult to know which sample is the original “ty pe”.

While many of the species ñames in Senegalia giv-
en by Britton & Rose were reduced to synonymy (Sei¬
gler et al., 2006b), S. saltilloensis was included under S.
roemeriana. Besides the type material, no other herbari¬
um specimen was found with the ñame Senegalia saltil¬
loensis. The ñame remained in Senegalia for almost 80
years. Then, Seigler et al. (2006b) included it as a syn-
onym of Y roemeriana (Scheele) Britton & Rose (1928),
but Rico-Arce (2007) considered that S. saltilloensis is
a different species from S. roemeriana and transferred it
to Acacia, publishing it as a new nomenclatural combi-
nation. Tropicos.org from the Missouri Botanical Garden
(TROPICOS, 2016) and The Plant List from the Royal
Botanical Gardens at Kew (The Plant List, 2016) follow
this nomenclature and consider it as a ñame in current use.
To establish the identity of the species, several collections
near Saltillo were made. As the type locality of Senegalia
saltilloensis is not clearly defined, we followed the lo-
calities visited by another collector of those tunes, C.G.
Pringle, who used to travel by train around México. From
Saltillo he moved southwards into the mountains (Davis,
1936), so we assurne that the lower slopes of the Sierra
de Zapalinamé are the most probable places where the
specimens of Y. saltilloensis could be found. A detailed
observation of its morphology took us to the well-known
Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose (1928),
with a wide distribution and morphological variation. On
this basis, we decided to compare both species.

Materials and Methods

A total of 62 samples of Senegalia roemeriana from
the herbaria ANSM, ASU, CFNL, DES, ENCB, HIN,
MEXU, and USU were examined (Thiers, continuously
updated) (Table 1). These collections are a good represen-
tation of this species. hi addition, eight samples from the
Saltillo area, including the amiotated “type” material of
Senegalia saltilloensis were included (ANSM, NY, US).
The revisión of the herbarium specimens had the purpose

158

ActaBotanicaMexicana122:157-163 Enero 2018

Table 1: List of specimens examined for the similarity analysis.

Specimen

Species

Collector

Number

collection

Collection

date

Locality

State

Herbarium

1

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

20881

5.VII.2011

Bustamante

N.L.

CFNL

2

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

21856

13.V.2012

Iturbide

N.L.

CFNL

3

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

M. González

3969

3.IX.2006

Sierra Mojada

Coah.

CFNL

4

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

12745

14.VI.2001

Santa Catarina

N.L.

CFNL

5

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

12172

14.IV.2011

Bustamante

N.L.

CFNL

6

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

12917

6.VII.2001

Villaldama

N.L.

CFNL

7

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

2078

31.VI.1991

Castaños

Coah.

ANSM,

CFNL

8

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

12196

15.IV.2001

Villaldama

N.L.

CFNL

9

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

6915

4. V. 1997

Aldama

Chih.

CFNL

10

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

7515

25.VII.1997

Manuel

Benavides

Chih.

ANSM,

CFNL

11

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

T. Caldera

s.n.

4. VIL 1975

Galeana

N.L.

CFNL

12

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

11676

26.VII.2000

Lampazos

N.L.

CFNL

13

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

607

6. VIII. 1985

Linares

N.L.

CFNL,

MEXU

14

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

N. Reíd

s.n.

13.V.2012

Linares

N.L.

CFNL

15

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

B. Treviño

530

5.IX.1985

Linares

N.L.

CFNL

16

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

1575

5. VIL 1989

Iturbide

N.L.

ANSM,

CFNL

17

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. A. Villarreal

5577

10.III. 1990

Ramos Arizpe

Coah.

ANSM

18

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. S. Marroquín

3689

8.IV. 1978

Ramos Arizpe

Coah.

ANSM

19

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

M. A. Carranza

974

12.X.1991

Ocampo

Coah.

ANSM

20

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

M. A. Carranza

lili

11 IX 1991

Ocampo

Coah.

ANSM

21

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

637

27. VIII. 1986

Linares

N.L.

ANSM,

MEXU

22

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

1121

25.VI.1987

Santiago

N.L.

ANSM

23

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

A. Rodríguez

s.n.

12.V.1989

Ramos Arizpe

Coah.

ANSM

24

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. Wehbe

23

19.IV. 1986

Múzquiz

Coah.

ANSM

25

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

A. Rodríguez

911

8.VI.1987

Ocampo

Coah.

ANSM

26

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

M. A. Carranza

1310

26.III. 1992

Múzquiz

Coah.

ANSM

27

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

0. Mares

760

17.X.2005

Guadalcazar

S.L.P.

ANSM

28

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

A. García

2621

6. VIL 1997

Jiménez

Chih.

ANSM

29

Senegalia saltilloensis Britton & Rose

J. A. Encina

4497

19.IV.2015

Saltillo

Coah

ANSM

30

Senegalia saltilloensis Britton & Rose

J. A. Encina

4575

30.III.2015

Saltillo

Coah

ANSM

31

Senegalia saltilloensis Britton & Rose

J. A. Encina

5465

09.VI.2016

Saltillo

Coah

ANSM

32

Senegalia saltilloensis Britton & Rose

E. Palmer

169

1.V.1898

Saltillo

Coah.

NY

33

Senegalia saltilloensis Britton & Rose

E. Palmer

169

1.V.1898

Saltillo

Coah.

US

159

Villarreal-Quintanilla et al.: The ¡dentity oí Senegalia saltilloensis (Fabaceae)

Table 1: Continuation.

Specimen Species

Collector

Number

collection

Collection

date

Locality

State

Herbarium

34

Senegcüia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. A. Encina

5131

27.111.2015

Múzquiz

Coah.

ANSM

35

Senegalia saltilloensis Britton & Rose

J. A. Encina

4932

21.VII.2015

Saltillo

Coah.

ANSM

36

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

S. I. Vielma

s.n.

3.III.1979

Ocampo

Coah.

ANSM

37

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. A. Villarreal

3223

25.X.85

Nadadores

Coah.

ANSM

38

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

A. Rodríguez

272 a

11.VI.1981

Parras

Coah.

ANSM

39

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

M. A. Carranza

342

27.111.1992

Ocampo

Coah.

ANSM

40

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

G. B. Clinton

24178

19.V.1994

Linares

N.L.

ANSM

41

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

M. A. Carranza

2095

20. VIH. 1994

Ocampo

Coah.

ANSM

42

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

G. B. Hinton

24179

19.V.1994

Linares

N.L.

ANSM

43

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

S. L. Hatch

5405

22.IV. 1988

San Angelo

Tex.

ANSM

44

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

0. L. Briones

1459

6.XII. 1984

San Miguel

Tamps.

ANSM,

ENCB

45

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Estrada

1519

15.VI.1989

Iturbide

N.L.

ANSM

46

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. S. Marroquín

3689

8.IV.1979

Ramos Arizpe

Coah.

ANSM

47

Senegalia saltilloensis Britton & Rose

J. A. Encina

4575

30.IV.2015

Saltillo

Coah.

ANSM

48

Senegalia saltilloensis Britton & Rose

J. A. Encina

4497

19.IV.2015

Saltillo

Coah.

ANSM,

MEXU

49

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

A. Rodríguez

1081

31.111.1989

Múzquiz

Coah.

ANSM

50

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

G. B. Hinton

21230

21.IV. 1991

Iturbide

N.L.

HIN

51

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

G. B Clinton

21474

13.IX.1991

Iturbide

N.L.

HIN

52

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

G. B. Hinton

22170

24.VII.1972

Galeana

N.L.

HIN

53

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

S. Walker

s.n.

29.IV. 1976

Val Verde

Tex.

usu

54

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

D. J. Pinkava

5468

12.VI.1968

Cuatro

Ciénegas

Coah.

ASU

55

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

W. Hodgson

9049

8.IV.1995

Brewster

Tex.

DES

56

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. Orozco

10154

2.IÍI.1993

Tolimán

Qro.

ENCB

57

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. Orozco

10171

2.III.1993

Tolimán

Qro.

ENCB

58

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Ramírez

263

16.III. 1980

Monterrey

N.L.

ENCB

59

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. Orozco

10727

23. VIII. 1994

Cadereyta

Qro.

ENCB

60

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

G. Borja

227

05.IV. 1961

Sierra Mojada

Coah.

ENCB

61

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

R. Grether

636

22.IV. 1977

Monclova

Coah.

MEXU

62

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

T. Wendt

1423

05.IV. 1974

Acuña

Coah.

MEXU

63

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

M. Carranza

976

12.X.1991

Ocampo

Coah.

MEXU

64

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

M. Carranza

2141

21. VIII. 1994

Ocampo

Coah.

MEXU

65

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. Henrickson

15210

8. VIH. 1976

Ocampo

Coah.

MEXU

66

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. Henrickson

23102

15.X.2002

Ocampo

Coah.

MEXU

67

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

A. Uzzell

29

22.VI.1941

Hidalgo

Tex.

ENCB

160

Acta Botánica Mexicana 122:157-163 Enero 2018

Table 1: Continuation.

Specimen Species

Collector

Number

collection

Collection

date

Locality

State

Herbarium

68 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

E. Juárez

s.n.

2.X.1976

Jiménez

Chih.

ENCB

69 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

A. Yen

13352.

23.111.2002

Santiago

N.L.

MEXLJ

70 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose

J. Henrickson

16202

16. V. 1977

Monclova

Coah.

MEXU

of comparing and analyzing the morphological variation
of the two related taxa. A series of selected characters
that can be evaluated from herbarium samples were taken
from each specimen.

A total of 70 samples were evaluated as represen-
tative of the morphological diversity of both species and
Senegalia saltilloensis and S. roemeriana were considered
as OTUs (Operational Taxonomic Units). Anumber of 21
characters were selected as elements of informative val¬
ué (Table 2). A stereomicroscope Labomed model CSM2
(U.S.A.) and a vemier Mitutoyo series 1505 (Japan) were
used to observe details and take measurements. The data
were analyzed by the Detrended Correspondence Analy-

sis (DCA), using the CANOCO versión 4.5 software (ter-

\/

Braak and Smilauer, 2002).

Results and Discussion

We graphically presented axis I (eigenvalue of 0.085 and
a cumulative percentage of variance of 29.2%) and axis
II (eigenvalue of 0.051 and a cumulative percentage of
variance of 46.6%) of the DCA. The ordination diagram
shows that the specimens analyzed are positively cor-
related with axis I (Figure 1), most samples of Senega¬
lia saltilloensis and S. roemeriana are mixed and placed
cióse to the center of the ordination diagram. The group
located at the extreme of both axes indicates morpholog¬
ical variation proper of the species. Some of the numbers
at the upper right (19, 49, 59, 47, 48, 39, 46) are speci¬
mens without fruits and the ones on the right (68, 57, 38,
25, 43, 41, 16, 33) have no flowers.

Additionally, Figure 1 shows all the elements
grouping in one aggregate, including the samples from

the Saltillo area. The detailed examination of the lecto-
type (sample 32) and isolectotype (33), as well as the
original description of Senegalia saltilloensis led us to
consider the presence of prickles on the stem and the

Table 2: Characters used in the Detrended Correspondence Analysis
(DCA).

1 Stem pubescence: 0=glabrous to slightly pubescent,

l=densely pubescent.

2 Stem: 0=no prickly, l=prickly.

3 Petiole length.

4 Leaf pubescence: 0=absent, l=present.

5 Leaf rachis: 0=no prickly, l=prickly.

6 Number of pinnae.

7 Number of leaflets per pinna.

8 Leaflet shape: 0=elliptic, l=oblong.

9 Leaflet length.

10 Leaflet width.

11 Leaflet midrib: 0-centric, l=excentric.

12 Number of capitula per ráceme: 0=1, 1=2 or more.

13 Flower pubescence: 0=absent, l=present.

14 Flower length.

15 Peduncle length.

16 Legume shape: 0=straight, l=curved.

17 Legume length.

18 Legume width.

19 Legume base: 0=rounded, l=cuneate.

20 Legume pubescence: 0=absent, l=present.

21 Altitude: 0=300-1000 m, 1=1001-1800 m.

161

Villarreal-Quintanilla et al.: The ¡dentity oí Senegalia saltilloensis (Fabaceae)

Figure 1: DCA showing the grouping results of Senegalia roemeriana
(Scheele) Britton & Rose (black circle) and Senegalia saltilloensis
Britton & Rose (blue diamond), following a similarity analysis.

fruit slightly curved, flat and with the cunéate base as
the key characters to sepárate this taxon from S. ro¬
emeriana. The revisión of the herbarium specimens of
S. roemeriana showed that the abovementioned charac¬
ters are part of the morphoplasticity of the species. The
plants range from having branches armed with sparse
very small fine prickles to abundant stronger prick-
les. Additionally, the leaf rachis can also be prickly,
the leaflets glabrous to pubescent, the legume 2-4 cm
wide, glabrous to puberulent, with the base cunéate to
rounded.

CONCLUSIONS

The results support the synonymy published by Seigler
et al. (2006b), considering the ñames Senegalia saltillo¬
ensis and the combination Acacia saltilloensis published
by Rico-Arce (2007) as synonyms of the previous ñame
Senegalia roemeriana.

As a consequence, the nomenclature of the species
should be:

Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose, N.
Amer. Fl. 23(2): 115. 1928 = Acacia roemeriana Scheele,
Linnaea 21(4): 456. 1848. TYPE: UNITED STATES OF
AMERICA. Texas, western Texas, Austin, Rómer s.n.
(holotype: B, probably destroyed).

= Senegalia saltilloensis Britton & Rose, N. Amer. Fl.
23(2): 115. 1928. TYPE: MEXICO. Coahuila, near Saltil¬
lo, E. Palmer 169 (lectotype: NY, designated by Glass &
Seigler (2006); isolectotypes: BM, MO, US) = Acacia
saltilloensis (Britton & Rose) L. Rico, Amer. Sp. Acacia
166. 2007.

Authors contributions

JAVQ y EEC designed the study. JAV y JAED made the
analysis. All the authors contributed to the revisión and
discussion of the manuscript.

Financial support

The study was supported by the Universidad Autónoma
Agraria Antonio Narro (project 40012100/Plantas endé¬
micas y raras de Coahuila).

Acknowledgements

To the reviewers and the editor for improving the manu¬
script presentation.

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núm. 122 Enero 2018

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