Sinopsis actualizJ3|pé/\r/'sfo/och/'o (Aristolochiacea^Piperales) en Pana iNeCOL Acta Botánica Mexicana núm. 122 Enero 2018 comité internacional Sergio Archangelshy Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Argentina Ma. de la Luz Arreguín-Sánchez Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IRN, México Henrih Balslev Aarhus Universitet, Dinamarca Antoine M. Cleef Universiteit van Amsterdam, Holanda Carlos Eduardo de Mattos Bicudo Instituto de Botánica, Sao Paulo, Brasil Miguel Equihua Instituto de Ecología, A.C., México Oswaldo Fidalgo Instituto de Botánica, Sao Paulo, Brasil John T. Michel The Neuu York Bota ni cal Carden, E.U.A. Ken Oyama Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM, México Manuel Peinado Universidad de Alcalá, España Peter H. Raven Missouri Bota ni cal Carden, E.U.A. J. Vassal Université Paul Sabatier, Francia Alexander Vrijdaghs Universitg of Leu ven, Bélgica Stefan Wanhe Technische Universitát Dresden, Alemania comité editorial Marie-Stéphanie Samain Editor responsable Jerzy Rzedowshi Rotter Editor fundador Patricia Y. Mayoral Loera Asistente editorial Ivonne Zavala Garda Asistente editorial editores asociados Víctor Bandala Muñoz Instituto de Ecología, A.C., México Asunción Cano Echevarría Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Perú Paul Goetghebeur Chent Universitg, Bélgica Gilberto Ocampo Acosta Universidad Autónoma de Aguascalientes, México Natalia Pabón Mora Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Colombia Daniel Piñero Dalmau Instituto de Ecología, UNAM, México Fernando Zuloaga Instituto de Botánica Daruuinion, Argentina Acta Botánica Mexicana (ISSN 2448-7589) es una publicación del Instituto de Ecología, A.C. que aparece cuatro veces al año. Da a conocer trabajos originales e inéditos sobre temas botánicos y en particular los relacionados con plantas mexicanas. Todo artículo que se presente para su publicación deberá dirigirse al Comité Editorial de Acta Botánica Mexicana. Pueden reproducirse sin autorización pequeños fragmentos de texto siempre y cuando se den los créditos corres¬ pondientes. La reproducción o traducción de artículos completos requiere el permiso de la institución que edita la revista. Las normas editoriales e instrucciones para los autores pueden consultarse en la página abm.ojs.inecol.mx. Acta Botánica Mexicana está actualmente incluida en los siguientes índices y bases de datos de literatura cientíñca: Biological Abstracts, BIOSIS Previews, Dialnet, índice de Revistas Mexicanas de Investigación Cientíñca y Tecnológica del CONACyT, Journal Citation Reports/Science Edition (con cálculo de Factor de impacto), Latindex - Catálogo, RedALyC, SciELO Citation Index y Scopus.ducts Abstracts, Latindex y Seriunam. Acta Botánica Mexicana, Núm. 122, enero 2018. Publicación trimestral editada por el Instituto de Ecología, A.C., a través del Centro Regional del Bajío. Editor responsable: Marie-Stéphanie Samain. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2016-062312171000-203, ISSN 2448-7589, ambos otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor. Certiñcado de Licitud de título No. 13454, Certificado de Licitud de Contenido No. 11027, otorgados por la Comisión Ca¬ lificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Domicilio de la publicación: Ave. Lázaro Cárdenas 253, C.P. 61600 Pátzcuaro, Michoacán, México. Tel. +52 (434) 3 42 26 98. abm.ojs.inecol.mx. c ontenido 7 artículos de investigación Caracterización morfo-anatómica de la embriogénesis somática secundaria en Azadimchta indica (Meliaceae) María Da niela Artigas Ramírez , Rafael Fernández Da Silva 21 Caracterización del hábitat de Amoreuxia uurightii (Bixaceae), una especie en peligro de extinción en el noreste de México Brianda Soto-Mata, Eduardo Alanís-Rodríguez , Enrique Jurado, Marisela Pando-Moreno, Víctor Molina-Cuerra, Alejandro Alcalá-Rojas, Jonathan i. Marroquín-Castillo 33 Diversidad de las subfamilias Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Martha Cual-Díaz, Nelly Diego-Pérez 97 Complejos estomáticos de veinticuatro taxa de Mimosa (Leguminosae) presentes en México Susana Adriana Montaño-Arias, Sara Lucía Camargo-Ricalde, Rosaura Grether 109 Sinopsis actualizada de Aristolochia (Aristolochiaceae: Piperales) en Panamá Favio González, Natalia Pabón-Mora 141 Ascomicetes (Fungí: Ascomycota) del Parque Estatal Agua Blanca, Macuspana, Tabasco, México Abisag Antonieta Ávalos Lázaro, José Edmundo Rosique Gil, Silvia Gappello García, José Luis Villarruel Ordaz notas científicas 157 La identidad de Senegalia saltilloensis (Fabaceae) José A. Villarreal-Quintanilla, Juan A. Encina-Domínguez, and A. Eduardo Estrada-Gastillón c ontents 7 research articles Morpho-anatomícal characterization of secondary somatic embryogenesis in Azadimchta indica (Meliaceae) María Daniela Artigas Ramírez , Rafael Fernández Da Silva 21 Habitat characterization of Amoreuxia wrightii (Bixaceae), a northeastern mexican plant species at rish Brianda Soto-Mata , Eduardo Alanís-Rodríguez, Enrique Jurado, Marisela Pando-Moreno, Víctor Molina-Cuerra, Alejandro Alcalá-Rojas, Jonathan i. Marroquín-CastiUo 33 Diversity of subfamilies Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) in the State of Guerrero, México Martha Cual-Díaz, Nelly Diego-Pérez 97 Stomatal complexes of twenty-four species of Mimosa (Leguminosae) occurring in México Susana Adriana Montaño-Arias, Sara Lucía Camargo-Ricalde, Rosaura Grether 109 An updated synopsis of Aristolochia (Aristolochiaceae: Piperales) in Panama Favio González, Natalia Pabón-Mora 141 Ascomycetes (Fungi: Ascomycota) of the Agua Blanca State Parh, Macuspana, Tabasco, México Abisag Antonieta Ávalos Lázaro, José Edmundo Rosique Gil, Silvia Gappello García, José Luis Villarruel Ordaz scientific notes 157 The identity of Senegalia saltilloensis (Fabaceae) José A. Villarreal-Quintanilla, Juan A. Encina-Domínguez, and A. Eduardo Estrada-Gastillón ARTÍCULOS DE INVESTIGACIÓN -1 RESEARCH ARTICLES Acta Botánica Mexicana 122:7-20 Enero 2018 Research article Morpho-anatomical characterization of secondary somatic embryogenesis in Azadirachta indica (Meliaceae) Caracterización morfo-anatómica de la embriogénesis somática secundaria en Azadirachta indica (Meliaceae) María Daniela Artigas Ramírez 13 <H Rafael Fernández Da Silva © 1 Tohyo University oF Agriculture and Technology (TUAT), United Gradúate School oFAgricultural Science, Depart¬ ment oFBiological Production Science, Tohyo, Japan. 2 University oFCarabobo, Faculty Exper¬ imental oF Science and Technology, Department oF Biology, Center oF Ap¬ plied Biotechnology (CBA), Valencia, Venezuela. B Author For correspondence: artigasdaniela@gmail.com Cite as: Artigas Ramírez, M. D. and R. Fernández da Silva. 2018. Morpho-anatomical cha¬ racterization oF secondary somatic em¬ bryogenesis in Azadirachta indica (Melia¬ ceae). Acta Botánica Mexicana 122: 7-20. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml22. 2018.1242 Received: April 16,2017. Reviewed: June 26,2017. Accepted: August 8, 2017. First Online: October 3, 2017. Published: January lst 2018. DOI: http://dx.dol.org/10.21829/abml22. 2018.1242 Abstract: Background and Aims: Meliaceae species are extremely recalcitrant during germination and in vitro processes. Therefore, this research focuses on characterization and optimization of a highly efficient system by secondary somatic embryogenesis in Azadirachta indica , which is an important step for enhancing secondary metabolite production and regeneration in recalcitrant species. Material and Methods: Leaf and cotyledon sections were induced in MS médium supplemented with benzylaminopurine (BAP) alone, or combined with 1-naphthaleneacetic acid (NAA) and, abscisic acid (BA) with thidiazuron (TDZ). Key results: Azadirachta indica developed primary somatic embryos with BAP. Shoot and root for- mation occurred at low concentrations of BAP, while somatic embryogenesis was favored under high levels of BAP or TDZ. Primary and secondary somatic embryos were evidenced continuously and asynchronously. The highest amount of somatic embryos was obtained with cytokinms. However, the concentration might be significant to differentiate between primary and secondary embryos. Moreover, the auxins are key for inducing histodifferentiation in embryos. Shoot induction occurred after transfer of the embryos to hormone-free MS médium. The shoots were rooted in MS1/2. Conclusions: The secondary somatic embryos were distinguished and characterized during the whole process and the efficient system was established with cotyledon sections at short term, which offers several advantages such as the production of metabolites. Key words: abscisic acid (BA), asynchronous embryogenesis, benzylaminopurine (BAP), cyclic so¬ matic embryogenesis, thidiazuron (TDZ). Resumen: Antecedentes y Objetivos: Las especies de Meliaceae son extremadamente recalcitrantes durante la germinación y en los procesos in vitro. Por lo tanto, este estudio está enfocado en caracterizar y opti¬ mizar un sistema altamente eficiente de propagación a través de embriogénesis somática secundaria en Azadirachta indica , paso importante para la producción de metabolitos secundarios, la propagación o regeneración de estas especies recalcitrantes. Materiales y Métodos: Las secciones de hojas y cotiledones fueron inducidos en medio MS suple- mentado con bencil-aminopurina (BAP) sola o combinada con ácido 1 -naftalenacético (NAA) y ácido abscísico (BA) con tidiazuron (TDZ). Resultados clave: Azadirachta indica desarrolla embriones somáticos primarios con BAP. La forma¬ ción de tallos y raíces ocurre en bajas concentraciones de BAP, mientras la embriogénesis somática es favorecida a altos niveles de BAP o TDZ. Los embriones somáticos primarios y secundarios fueron evidenciados continuamente y sincrónicamente o asincrónicamente. Una gran cantidad de embriones somáticos fueron obtenidos con citoquininas. Sin embargo, la concentración tiene un rol importante en la diferenciación entre embriones primarios y secundarios. Además, las auxinas son la clave para inducir la histo-diferenciación en los embriones. La inducción de tallo ocurrió después de que los embriones so¬ máticos se transfirieron a un medio libre de hormonas (MS). Estos tallos fueron enraizados con MS1/2. Conclusiones: Los embriones somáticos secundarios fueron distinguidos y caracterizados durante todo el proceso y el sistema fue establecido con segmentos de cotiledones en corto tiempo; esto ofrece opor¬ tunidades ventajosas como la producción de metabolitos. Palabras clave: ácido abscísico (BA), bencil-aminopurina (BAP), embriogénesis asincrónica, em¬ briogénesis somática cíclica, tidiazuron (TDZ). 7 Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis Introduction Azadirachta indica A. Juss., commonly kiiown as neem, is widely distributed and has a high valué on different continents íncluding Asia, Oceania and America, espe- cially Caribbean countries (LUZ, 2001; Puri, 1999). It is a tree belonging to the Meliaceae family, which has múltiple applications in the traditional and actual agri- cultural systems. It is characterized by being evergreen, fast-growing, the dense and oval-crown appearance, the woody and moderately thin stem, and the pervasive and extensive type of roots. Furthermore, this species has a large production of active compounds, such as defensive secondary metabolites against pathogens or parasites (Al¬ ian et al., 1999; Badu et al., 2006). However, those com¬ pounds are of the non-toxic type, and the inost important active ingredient is the “ azadirachtin ” triterpenoid, which can be synthesized chemically or extracted by using a large amount of plant material, and can be found mainly in the seeds, with a concentration range of 50-4000 mg Y 1 (Isman et al., 1990; Akula et al., 2003). Additionally, A. indica is an important source of natural producís such as pharmaceutical, agrochemical, flavor ingredients and oth- er producís (Tripathi and Tripathi, 2003; Morgan, 2009). In Caribbean countries, this plant is used as an ornamen¬ tal, pest repellent and food for livestock. In the medical field, it has diverse functions such as a natural antibiot- ic, antifimgal, antiviral or antiparasitic (Pietrosemoli et al., 1999). From the agricultural view, it has been used to reduce the feeding damage to different crops caused by insects or as phytopathogens that inhibit the growth of mycelia (Meisner et al., 1981; Sutherland et al., 2002; Alcalá et al., 2005; Tafur et al., 2007). Conventionally, neem is propagated by seeds; how¬ ever, these are highly recalcitrant and do not tolérate low temperatures. On the other hand, they present some dis- advantages such as the genetic heterogeneity product of cross-pollination (Parrotta and Chaturvedi, 1994; Kundu, 1999). In vitro propagation methods are able to obtain clonal cell lines and minimize these disadvantages. There are reports regarding the in vitro regeneration of A. indica for proliferation of plants derived from explants including seeds (Murthy and Saxena, 1998; Wewetzer, 1998), an- thers (Gautarn et al., 1993), axillary shoots (Sharry et al., 2006), endosperm (Thomas and Chaturvedi, 2008) and zygotic embryos (Chaturvedi et al., 2004). In our previous research, we established an efificient and short-term sustainable system for the plant regenerar tion of A, indica by somatic embryogenesis (Artigas and Fernández da Silva, 2015; Fernández et al., 2016). In the present research, we explain íurther details of the ana- tomical characterization during the induction and regen¬ eration, through the secondary somatic embryogenesis which was evidenced continuously and synchronously or asynchronously. Accordingly, it is essential to know and clarify the efficiency of in vitro plant propagation and to improve plant programs for secondary metabolites pro¬ duction without affecting the diversity through deforesta- tion, intense crop cultivation or harvesting. Material and methods Sampling and protocols In this study, the explants were the leaf sections without veins and cotyledons, which were collected from fruits of adult plants (1-2 m high) of A. indica. The trees are located at the University of Carabobo, Venezuela (Bár- bula campus). The disinfection protocol was conducted as described by Artigas and Fernández da Silva (2015). Subsequently, the leaf sections or cotyledon segments of 1 cm 2 were placed in Petri plates with induction médi¬ um. The callus induction and regeneration media were prepared as described by Artigas and Fernández da Silva (2015). This protocol consists of the following steps. In- duction médium: Murashige and Skoog’s (MS) enriched with benzyl-aminopurine (BAP) at 2.5 mg f 1 alone, and BAP (1.0 mg 1 _1 ) combined with 1-naphthaleneacetic acid (NAA, 0.50 mg F 1 ) and, abscisic acid (BA) combined with thidiazuron (TDZ) at 0.02 mg l" 1 and 1 mg f', respec- tively. Regeneration: the rooting process was on MS1/2 and one time changed to Vermiculite with the modified nutrient solution (Artigas, 2015). The replications were 8 Acta Botánica Mexicana 122:7-20 Enero 2018 20 per médium. All processes were performed under 16 h light/8 h dark at 28 °C as photoperiod in the growth chamber. During 16 weeks, the embryogenesis process was evaluated from the explant induction to regenerated plants. The secondary embryogenesis somatic or cyclic embryogenesis was done 8 times per 20 replications. Microscopic examination and morpho-ana- tomical characterization of somatic embryos Tissue samples were taken for the anatomical study at each developmental stage from the leaf sections and cot- yledon segments, including the embryogenic and organo- genic callus. The somatic embryos obtained in the process were fixed in 70% isopropyl alcohol. Consequently, the samples were embedded in paraffin (Johansen, 1940) and cut by a rotatory microtome (Valencia, Carabobo-Vene¬ zuela) into serial sections (3-10 pm thick), then stained with orcein and/or safranin. Photographic records of the morphology and histological sections were done with a stereoscopic microscope (DFC 280, Teica MZ75, Teica Microsystems, Heerbrugg, Switzerland) and a light mi¬ croscope (Teica DM1000, Leica Microsystems, Wetzlar, Germany). Results Morphological responses of the induction process The morphogenetic responses of A. indica callus cultures such as the embryogenic, organogenic, rhizogenic and non-embryogenic callus lines were obtained successful- ly, especially in cotyledons. This study principally char- acterized the primary and secondary somatic embryos. The embryogenesis and regeneration processes were ob¬ tained effectively and continuously during 16 weeks. In the previous report, the frequencies indicated differential responses between the type of explant, growth regulators (concentration and combination) and callus formed (Ar¬ tigas and Fernández da Silva, 2015). However, the for- mation of secondary embryos was observed continuously and asynchronously. BAP at 2.5 mg T 1 induces 77% pri¬ mary embryos and 43% of secondary somatic embryos obtained. Additionally, TDZ and BA produced 57% pri¬ mary somatic embryos and 33% of the secondary type. Morpho-anatomical characterization of somatic embryogenesis process Two types of A. indica callus were successfully induced from the leaf explants. Non-embryogenic callus (NE) and rhizogenic callus (RC) in the leaf sections (Fig. 1) had a granular or gelatinous appearance with or without stimu- lation of organogénesis. Roots and shoots (St) were devel- oped by indirect organogénesis as rhizogenic callus (RC). Similarly, non-embryogenic callus (NE) or friable callus (CF) were observed. These responses were influenced by the presence of BAP alone or combined. The calli were induced from leaf sections of leaflets sections (at 10 days into the culture) and large necrotic cells were developed in the greenish bulging section (Fig. 1A, B), demonstrat- ing initially a yellowish-white, granular or friable (CF) light-gelatinous texture (Fig. 1C). In the elapsed time, the callus became necrotic (Fig. ID) or differentiated in roots (Fig. 1E). The callus presented loosely distributed, small, irregularly shaped cells and poor cytoplasm (Fig. 1F), whereas the differentiated roots consisted of vascular tis¬ sue with xylem vessels of reticular thickenings (Fig. 1G) and abundant root hairs (Fig. 1H). Furthermore, the cotyledon induction was substan- tial. The embryogenic callus (EC), organogenic callus and non-embryogenic callus (NE) were acquired. The morphological characteristics of the cotyledon segments changed after 15 days in the culture médium. Initially, the explants showed swelling in the tissue and callus forma- tion on the cutting zones of the abaxial surface of the cot¬ yledon, as shown in Figure 2. The formed callus can be of two types: 1) non-embryogenic (NE), similar to what has been described for the leaf sections (Fig. 1F), or Fig. 2) embryogenic callus (EC), which had a compact appear¬ ance, smooth surface and yellow-green-cream coloration. The formed calli were characterized by isodiametric cells, which were organized in a compact form with thick walls. The embryos origin was by the división of spongy and 9 Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis Figure 1: Morphology and histology of the induction process in foliar sections. A. initial development of callus (10 days); B. foliar section with green bulge (b); C. abundant friable callus (CF); D. friable callus with started necrosis; E. friable callus (CF) during regeneration process with roots (root primordia, CR); F. anatomy of non-embryogenic (NE) callus with details of irregular cells broadly distributed; G. anatomy of root developed in the friable callus and the conductive tissue (T); H. radicular hairs (HR). Scale A, B, C, E: 1 cm; D: 4 mm; F, G, H: 400 pm (400x). Photos: M. D. Artigas Ramirez. 10 Acta Botánica Mexicana 122:7-20 Enero 2018 palisade parenchyma. Consequently, the cells were dis- tributed uniformly in a pro-embryogenic mass, in which they were differentiated in meristematic nodules or pack- ages (Fig. 2A). The meristematic nodules could be located or not in the periphery of embryogenic callus (Fig. 2B). Successively, the somatic embryos were formed. The primary somatic embryos showed a smooth and shiny surface, with yellow-green color after 15-30 days culture. Subsequently, a large amount of embryos were observed, principally in the globular-shape stage. Embryogenic cultures derived from embryogenic cal¬ lus displayed different types of cells, either isolated or forming an aggregate in different stages such as torpe¬ do (Fig. 2C), globular (Fig. 2D) or seedling germination stage (Fig. 2E). Similarly, some secondary embryos were distinguished at this phase. The somatic embryos were renewed in isolated form (Fig. 2F) or attached to the pro-embryogenic mass (Fig. 2G), because of the presence of the connection in the parent tissue through the suspend¬ er (Fig. 2H), which evidences the origin of the embryo. The differentiation between primary and secondary somatic embryos was demonstrated, which was continu- ously and asynchronously, because of the occurrence of embryos in various developmental stages. The secondary somatic embryos originated from unique isolated or cell aggregates (Fig. 2H). The embryos with different devel- opment were observed according to the origin (multicellu- lar or unicellular, respectively), which were distinguished perfectly by a delimited mono-stratified epidermis com- posed of tabular cells. The secondary somatic embryos (ESS) developed during the regenerative process whereby somatic embryos are originated from primary somatic em¬ bryos. This was characterized by agglomeration of somat¬ ic embryos at different stages (globular, heart, torpedo), followed by germination of the embryos and development of the plumule (shoot), as shown in Figure 3. These results proved the synchrony of the regenerative process under the combination of BAP at high concentration. However, the asynchrony of the secondary somatic embryogenesis was differentiated because several embryos were grown at different stage of culture, especially during the regener- ation induction; for example after 6 weeks, some embryos were observed during germination or regeneration stage (Fig. 3). Similarly, these ESS were observed indirectly or directly, as well as the synchrony embryogenesis. The ESS were observed directly at diverse phases of development. The formation of secondary somatic em¬ bryos developed directly by cell división at the epidermal and sub-epidermal levels in the primary embryos (Fig. 3A) or the regenerated organ as shoot (Fig. 3B). Addi- tionally, during the regeneration process the ESS were differentiated directly in the hypocotilar zone (epidermal surface) of the primary somatic embryos, both non-ger- minated and germinated (Fig. 3C). Germinated embryos were distinguished by the observation of the elongated cells at the base of embryos and the presence of lignin in the wall in which lignin is characteristic of the devel¬ opment of vascular tissue. Some somatic embryos were developed in the primordia of the regenerated callus (Fig. 3D). Repetitively, the embryos continued to develop up to 8 weeks (4 or more cycles) as shown in Fig. 3E. This was related to the incubation period, the embryogenic re- sponse increased as the incubation time was increasing. The frequency of secondary embryos per primary somatic embryo in every cycle was 14 (±1). After 5-6 weeks, the somatic embryos could be differentiated and subsequent¬ ly the plants developed the leaves and shoot. Consequent¬ ly, the vitro plants were changed to MS1/2 for rooting, as shown in Fig. 3F (plants after 16 weeks). Then the plant- lets were acclimated in vermiculate at 16 h light/8 h dark at 28 °C as photoperiod with 60% moisture. Some differences between the secondary and prima¬ ry embryos were observed, such as the color change from light-green to light-brown, after being introduced in the storage or regeneration médium (Fig. 3A). Nonetheless, some deformation was present in several calli during the embryogenic process, which was proportional to the con¬ centration of growth regulator used. The effect of BAP was less evident than that of TDZ in the same phase. Nonethe¬ less, by combining NAA with BAP the deformation was more pronounced, and some calli became necrotic, in the same way as those obtained from leaves (Fig. 1F). Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis Figure 2: Morpho-anatomical characterization of somatic embryogenesis in cotyledons sections. A. differentiation of meristematic nodule (M) comprised a callus mass with isodiametric cells; B. pro-embryos (pe) located in the periphery of callus (CE); C. torpedo embryos (Et) and germinating embryos (Egr); D. globular embryos (Eg) emerged from callus; E. grouping of Eg and Egr; F. somatic embryo with a unicellular origin which was attached by a suspensor from the epidermis (Ep); G. torpedo embryo attached to the pro-embryogenic mass and showed Ep; H. detail of agglomeration at different stages of embryos such as Eg, Egr, Et and Suspender (S). Scale A, B, F, G, H: 400 pm (400*); C, D, E: 1 mm. Photos: M. D. Artigas Ramirez. Discussion The embryogenic, organogenic and non-embryogenic callus lines were successfully obtained and character- ized. The morphogenetic findings indicated a differen- tial response, with respect to the callus formation and differentiation of somatic embryos between primary and secondary ones, according to the explant type and the growth regulators (concentration and combination), as described by Artigas and Fernández da Silva (2015) and other reports in Meliaceae species (Capote and Estrada, 2001; Ranjan, 2005; Vila et al., 2009). The non-existent response of embryogenesis somatic in the leaflet sections was due to the high cell differentiation of veins and leaf¬ let midvein. Some forest species present vascular tissue that favors organogénesis (Vila et al., 2003), due to the transport of endogenous hormones through these conduc- tive tissues (Miriam et al., 2008). The different respons- es in the leaflet sections were mainly influenced by the presence of BAP alone or combined with cytokinins or auxins (Capote and Estrada, 2001; Ranjan, 2005). Gener- ally, Meliaceae species have achieved embryogenic callus from cotyledons under the combination of NAA (3 mg T 1 ) and BAP (1 mg f 1 ), as indicated by Sharry and Teixeira (2006). However, our results showed that this combina¬ tion was not favorable because a large amount of callus was not embryogenic (NE) in cotyledons. The calli of leaf sections showed a high level of necrosis, caused by the contact of explants with disinfecting Solutions (Vila et al., 2003; 2004). Additionally, these results might be influenced by the exposition of the donor plants to the environmental factors and pollutants (abiotic and biotic), which affected callus development and promoted the pro- liferation of exogenous and endogenous pathogens on the explants (Vila et al., 2004). Furthermore, we suggested that the secondary somatic embryogenesis was associated with the age and physiological condition of the explant. 12 Acta Botánica Mexicana 122:7-20 Enero 2018 Figure 3: Morpho-histological characterization of asynchronous somatic embryogenesis. A. differentiation of secondary somatic embryos (ESS, included torpedo embryo secondary - Ets) originated directly from the primary embryo (Egpr); B. agglomeration of somatic embryos at different stages as globular embryos germmating (Egpr) and ESS emerging directly from the epidermis, as well as tertiary globular embryos (Egt); C. a large amount of ESS originated directly from primordia of shoot (P) regenerated from primary somatic embryos; D. anatomy aspect of primordia shoot (P) with ESS; E. somatic embryos with ESS developed directly in the fourth cycle (contained abundant Eg); F. vitro plañís developed after 2 weeks in the rooting (R) culture (MS Vi). Scale A, C, E: 4 mm; B, D: 300 jim (400x); F: 1 cm. Photos: M. D. Artigas Ramirez. 13 Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis Accordingly, the morpho-anatomical response was relat- ed to the type, developmental level and genotype of the explants (Chaturvedi et al., 2004; Vila et al., 2005). How- ever, the development and maturation of the embryos were successfully completed ífoin the cotyledon sections, in response to the highest amount of BAP or especially to the external level of auxins. The embryogenic callus and friable were found in the cotyledon segments, suggesting that the pericarp protects the cotyledon against some enviromnental fac- tors or disinfection treatment. In addition, the abundant reserve substances from cotyledon tissue help the induc- tion of embryogenic callus and whole plant regeneration (Gairi and Rashid, 2004; Thomas and Chaturdevi, 2008; Srivastava et al, 2009). Researchers who have worked with Meliaceae species suggested that somatic embryo¬ genesis was obtained from certain pro-embryogenic cells without the presence of auxin in the culture médium, such as 2.4-Dichlorophenoxyacetic acid (Sharry and Teix- eira, 2006). Moreover, the location of the meristematic nodule fomiation differed by the exposition of explants to an emiched-cytokinins médium (Shrikhande et al., 1993; PaiTott, 2002; Chaturvedi et al., 2003; Thomas and Chaturdevi, 2008). Consequently, the rupture of plas- modesmata led to the isolation of a cell or groups of cells and formation of the pro-embryos. A large amount of the pro-embryogenic mass was a prerequisite for the subse- quent proliferation and high-frequency differentiation of somatic embryos (Parrott, 2002; Chaturvedi et al., 2003; Chaturdevi et al., 2004; Thomas and Chaturvedi, 2008). The primary somatic embryos were observed in the pe- riphery mass after 30 days; those embryos were next to the mass or attached through a suspensor, which revealed the origin of the somatic embryos that can be multicellu- lar or unicellular (Parrott, 2002; Morimoto et al., 2006; Sharry et al., 2006; Singh and Chaturvedi, 2009). There- fore, A. indica developed primary somatic embryos with only BAP at 1 mg f (Chaturvedi et al., 2004). However, our results under low concentrations enlianced the indi- rect organogénesis in detriment of somatic embryogene¬ sis, which suggests that high concentrations of cytokinin are required. The cytokinin effects are significant and may become mandatory for the differentiation of primary and secondary somatic embryos (Parrott, 2002; Indieka et al., 2007; Miriam et al., 2008). On the other hand, the TDZ is an effective synthetic growth regulator as a successftil alternative to direct high-frequency regeneration of so¬ matic embryos, because it could replace the level of auxin or cytokinin required for induction and proliferation of somatic embryos (Visser et al., 1992; Raemakers et al., 1995). The TDZ-effect brings uncertainty because of the relationship between the explants and endogenous auxin/ cytokinin concentraron is still unclear. The occurrence of both multicellular and unicellu¬ lar origins of somatic embryos are considered a common phenomenon (Gairi and Rashid, 2005; Mulanda et al., 2014). However, the primary embryos with multicellular origin were more frequent. The secondary somatic em¬ bryos originated directly from sub-epidennal and epider- mal cells in the hypocotilar zone of primary embryos, as Fernández et al. (2005) described in Coffea arabica L. Generally, there are two types of embiyos: the unicellular embiy os that are distinguished for being attached to the parental tissue by suspensor-like structures (Simoes, et al., 2010), while multicellular embryos do not have the sus¬ pensor connecting the callus mass and embryos (Quiroz et al., 2006). Embryos can be originated directly from a simple embryogenic cell or from a multicellular complex. The embryos originated from a simple cell were locat- ed at the periphery of the callus. Moreover, the embryos cleaved in the multi-embryonal complex had a unicellular origin, which was fonned by polyembryonic excisión of the cells (Haccius and Bhandari, 1975). The secondary somatic embryogenesis, called cy¬ clic or repetitive embryogenesis, which is a base of the massive clonal reproduction of many plant species as Dianthus caiyophyllus L. (Karami et al., 2008), Sola- num nigrum L. (Nair and Gupta, 2006), Monis alba L. (Agarwal et al., 2004), Phalaenopsis amabilis L. (Chen and Chang, 2004), Arachis hypogaea L. (Chengalrayan et al., 2001), Medicago truncatula Gaertn. (Das Neves et al., 1999), Myrtns commimis L. (Parra and Amo-Mar- 14 Acta Botánica Mexicana 122:7-20 Enero 2018 co, 1998), M. azedarach L. (Sharry and Teixeira, 2006) and Coffea arabica (Fernández et al., 2005). Singh and Chaturvedi (2009) previously reported the frequencies of somatic embryogenesis in A. indica. Therefore, this study included full histological details for cycle somatic em¬ bryogenesis. The development of primary and secondary somatic embryos were evidenced continuously and asynchronous- ly, because the embryos were developed in various stag- es at the same time as described for Cedrela fissilis Vell. (Vila et al., 2009), Sorbuspohuashanensis (Hance) Hedí. (Yang et al., 2012) and A. indica (Shrikhande et al., 1993; Murthy and Saxena, 1998). In contrast, the secondary em¬ bryos originated directly in the subepidermal and epider- mal cells of the hypocotilar area from primary somatic embryos as described by Fernández et al. (2005). In this work, an uninterrupted cycling of somatic embryogenesis was observed due to consecutive exposure to growth reg- ulators. These results were demonstrated by the formation of primary somatic embryos to tertiary o more embryos (Raemakers et al., 1995). The report from Parrott (2002) and our present results suggested that the external auxin concentration could interfere with the normal histo-dif- ferentiation, because when the auxin level is an over-low threshold in the culture médium, the embryogenic cells begin a histodifferentiation process and prevent the ac- quisition of bilateral symmetry and apical meristem de¬ velopment. The secondary embryos grow from a primary embryo during the maturation process (Chaturdevi et al., 2004). It occurred when the endogenous level of auxins reached the optimum limit (Parrott, 2002). Henee, A. indi¬ ca has been reported as one of tree species that had a high concentration of auxins. Furthermore, the level of exog- enous auxin should be less than the limit; otherwise, the embryogenesis cycle could break and develop into ma- ture embryos (Parrott, 2002; Jiménez, 2005; Simoes et al., 2010). The embryogenic tissues and amount of embryos with high regenerative abilities enable a large-scale of multiplication and an unlimited production of propagules, which could germinate and produce entire plants. It is im- portant to mention that the acquisition of competent and suitable embryogenic somatic cells must involve some modifications, changes or reprogramming of patterns in the morphology, physiology, metabolism or gene expres- sion (Simoes et al., 2010), which need further studies at molecular level. The regeneration system of Meliaceae species by organogénesis has been obtained in Melia azedarach (Vila et al., 2005) with BAP, Toona ciliata M. Roem. at 0.1 mg T 1 TDZ (Daquinta et al., 2005) and Actinidia deli¬ ciosa (A. Chev.) C.F. Tiang & A.R. Ferguson with 0.5 mg V TDZ (Goralski et al., 2005, Popielarska et al., 2006). On the other hand, the direct somatic embryogenesis has been obtained from shoots with only cytokinins; howev- er, there are differences between primary and secondary embryos using 1 mg f 1 BAP, or combined with auxins or other cytokinins (Te-Chato and Rungnoi, 2000; Giagna- covo et al., 2001; Chaturvedi et al., 2004; Morimoto et al., 2006). Moreover, other authors indicated that the use of low concentrations of auxins promoted regenerative or- ganogenic callus and high concentrations induced the for¬ mation of non-regenerative calli in A. indica (Wen Su et al., 1997; Kota et al., 2006; Shekhawat et al., 2009; Das, 2011) and Melia azedarach (Deb, 2001; Sharry and Teix¬ eira, 2006). According to these, the abnormalities found in our studies were consequences of the injuries level in the explants or due to the long exposition with exogenous growth regulators. In the regeneration médium tested in this research, the carbón source was sucrose 3%, which allowed the germination and regeneration of somatic embryos. We determined that the high carbón concentration affected the development of roots (Shrikhande et al., 1993). The total omission of growth regulators in the culture media allowed the transference of embryos for development into whole plants (Indieka et al., 2007; Vila et al., 2009, Peña-Ramirez et al., 2011; Mulanda et al., 2014). These results contrasted those presented by Singh and Chaturve¬ di (2009), which only obtained 10% germination demon- strating no secondary somatic embryos devoid of growth regulators means. Based on MSl/2-rooting médium, 86.67% of regenerated plants were from somatic embryos 15 Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis (obtained directly), which developed one to three func- tional roots in a period of 15-20 days in this condition. Finally, the somatic embryos were induced indi- rectly or directly in five weeks. Henee, the process was characterized by the induction until the regeneration. Henee, somatic embryos were successfully characterized at different stages. The morpho-anatomical characteriza- tion showed an efficient in vitro protocol for regeneration by secondary somatic embryogenesis of A. indica , which may be applied to other recalcitrant species. Additionally, the somatic embryogenesis is contributing to the imple- mentation of clonal forestry; the establishment of this ef¬ ficient system offers the opportunity to obtain potentially elite cell fines, particularly secondary embryogenesis. The culture system established could be used to improve the productivity and to enhance wood to optimize the second¬ ary metabolite production, such as azadirachtin, through cell suspensión or other protocols. Funding This work was supported by The Council for Scientific and Humanistic (CDCH) of the University of Carabobo (UC), Special Research Fund CDCH-VAC-259-09 - Ven¬ ezuela. Author contribution MDAR perfonned the analyses of samples and acquisi- tion of data. The interpretation of data was done by RF and MDAR. Both authors contributed to experimental design, manuscript writing, discussion, revisión and ap- proval of the final manuscript. Acknowledgments The Council for Scientific and Humanistic (CDCH) of the University of Carabobo (UC, Venezuela) for funding this work, as well as the entire staff of the Center of Applied Biotechnology (CBA) of the UC, Venezuela. Literature cited Agarwal, S., K. Kanwar and D. R. Sharma. 2004. Factors affectmg secondary somatic embryogenesis and embryo maturation in Morus alba L. Scientia Horticulturae 102(3): 359-368. DOI: http://dx.doi.Org/10.1016/j. scienta.2004.04.002 Akula, C., A. Alalia and R. Drew. 2003. Somatic embryogenesis in clonal neem, Azadirachta indica A. Juss. and analysis for in vitro azaridachtine production In vitro cellular and Developmental Biology-Plant 39(3): 304-310. DOI: http://dx.doi.org/10.1079/IVP2003415 Alcalá, M., N Vargas and A. Pire. 2005. Efecto de extractos vegetales y fungicidas sintéticos sobre el crecimiento micelial in vitro de Sclérotium rolfsii y Thielaviopsis basicola. Revista de la Facultad de Agronomía 22(4): 315-323. Alian, E., T. Stuchbury and A. Mordue. 1999. Azadirachta indica A. Juss (Neem tree), ln vitro culture, micropropagation and the production of Azaradichtin and other secondary metabolites. Biotechnology in Agriculture and Forestry 43: 11-41. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/978-3-662- 08614-8_2 Artigas, R. M. D. 2015. Characterization of rhizobium isolated from different agro-ecological conditions of Venezuela. Master Thesis. Department of Biological Production Science, United Graduated School of Agriculture Science, Tokyo University of Agriculture and Technology (TUAT). Tokyo, Japan. 169 pp. Artigas, R. M. D. and R. Fernández Da Silva. 2015. Establecimiento del sistema de regeneración por embriogénesis somática de Azadirachta indica A. Juss. Acta Biológica Colombiana 20(2): 73-83. DOI: http;//doi. org/10.15446/abc.v20n2.44200. Badu, V., S. Narasimham and G. Nair. 2006. Bioproduction of Azadirachtin-A, Nimbin and Salannin 111 callus and cell suspensión cultures of Neem ( Azadiractha indica A. Juss). Current Science 91(1): 22-24. Capote Rodríguez, A. and J. Estrada Ortiz. 2001. Propagación in vitro del nim (. Azadirachta indica A. Juss.) mediante brotes axilares. Revista Ciencia Forestal en México 26(90): 103-113. Chaturvedi, R., M. K. Razdan and S. Bhojwani. 2003. An efficient protocol for the production of triploid plants from endosperm callus of neem, Azadirachta indica A. 16 Acta Botánica Mexicana 122:7-20 Enero 2018 Juss. Journal of Plant Physiology 160(5): 557-564. DOI: http://d 0 i. 0 rg/l 0.1078/0176*617-00884 Chaturvedi, R., M. K. Razdan and S. S. Bhojwani. 2004. In vitro morphogenesis in zygotic embryo cultures of neem ( Azadirachta indica A. Juss). Plant Cell Reports 22(11): 801-809. DOI: http://doi.org/10.1007/s00299- 004-0768-0 Chen, J. T. and W. C. Chang. 2004. Induction of repetitive embryogenesis from seed-derived protocorms of Phalaenopsis amabilis var. formosa Shimadzu. In vitro cellular and Developmental Biology-Plant 40(3): 290- 293. DOI: http://doi.org/10.1079/IVP2003527 Chengalrayan, K., S. Hazra and M. Gallo-Meagher. 2001. Histological analysis of somatic embryogenesis and organogénesis induced from mature zygotic embryo- derived leaflets of peanut ( Arachis hypogaea L.). Plant Science 161(3): 415-421. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/ SO 168-9452(01)00439-3 Daquinta, M., Y. Lezcano, M. Cid, D. Pina and R. Rodríguez. 2005. Morfogénesis in vitro de Toona ciliata a partir de raquis de hojas jóvenes con tidiazuron. Revista Colombiana de Biotecnología 7(2): 5-9. Das, P. 2011. In Vitro Somatic Embryogenesis in some oil yielding tropical tree species. American Journal of Plant Sciences 2(2): 217-222. DOI: http://doi.org/10.4236/ ajps.2011.22023 Das Neves, L. O., S. R. L. Duque, J. S. de Almeida and P. S. Fevereiro. 1999. Repetitive somatic embryogenesis in Medicago truncatula ssp. narbonensis and M. truncatula Gaertn. cv. Jemalong. Plant Cell Reports 18(5): 398-405. DOI: http://doi.org/10.1007/s002990050593 Deb, C. R. 2001. Somatic Embryogenesis and Plantlet Regeneration of Melia azedarach L. (Ghora Neem) from cotyledonary segments. Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology 10(1): 63-65. DOI: http://doi.org/10.1007/ BF03263110 Fernández Da Silva, R., A. Villarroel, F. Cuamo and V. Storaci. 2016. Evaluación de un sistema de regeneración por embriogénesis somática de Neem (Azadirachta indica). Acta Biológica Colombiana 21(3): 581-592. DOI: http:// doi.org/10.15446/abc.v21n3.52626 Fernández Da Silva, R., F. Hermoso-Gallardo and A. Menéndez-Yuffá. 2005. Primary and secondary somatic embryogenesis in leaf sections and cell suspensión of Coffea arabica cv. Catimor. Interciencia 30(11): 694-698. Gairi, A. and A. Rashid. 2004. Direct differentiation of somatic embryos on different regions of intact seedlings of Azadirachta in response to Thidiazuron. Journal of Plant Physiology 161(9): 1073-1077. DOI: http://doi. org/10.1016/j.jplph.2004.05.001. Gairi, A. and A. Rashid. 2005. Direct differentiation of somatic embryos on cotyledons of Azadirachta indica. Biología Plantarum 49(2): 169-173. DOI: http://doi.org/10.1007/ S10535-005-0173-8. Gautam, V. K., K. Nanda and S. C. Gupta. 1993. Development of shoots and roots in anther-derived callus of Azadirachta indica A. Juss.-a medicinal tree. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 34(1): 13-18. DOI: http://doi.org/10.1007/ BF00048458. Van der Esch, S. A., O. Maccioni, F. Vitali, G. Giagnacovo, G. Pasqua and B. Monacelli. 2001. Organogénesis and embryogenesis from callus cultures of Azadirachta excelsa. Plant Biosystematics-An International Journal Dealing with all Aspects of Plant 135(1): 13-18. DOI: http://d 01 . 0 rg/l 0.1080/11263500112331350590. Góralski, G., M. Popielarska, H. Sesak, D. Siwiñska and M. Batycka. 2005. Organogénesis in endosperm of Actinidia deliciosa cv. Hayward cultured in vitro. Acta Biológica Cracoviensia Series Botánica 47(2): 121-128. Haccius, B. and N. Bhandari. 1975. Delayed histogen differentiation as a common primitive character in all types of non-zygotic embryos. Phytomorphology 25: 91-94. Indieka, S., D. Odee, G. Muluvi, K. Rao and J. Machuka. 2007. Regeneration of Melia volkensii Gürlce (Meliaceae) through direct somatic embryogenesis. New Forests 34(1): 73-81. DOI: http://doi.org/10.1007/sll056-007- 9038-7. Isman, M. B., O. Koul, A. Fuczynski and J. Kaminski. 1990. Insecticidal and antifeedant bioactivities of neem oils and their relationship to Azadirachtin content. Journal of Agricultural and Food Chemistry 38(6): 1406-1411. DOI: http://doi.org/10.1021/jf00096a024 17 Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis Jiménez, V. M. 2005. Involvement of plant hormones and plant growth regulators on in vitro somatic embryogenesis. Plant Growth Regulation 47: 91-110. DOI: http://doi. org/10.1007/s 10725-005-3478-x Johansen, S. 1940 Plant Microtechnique. Me Graw-Hill Book Company. New York, USA. 523 pp. Karami, O., A. Deljou and G. K. Kordestani. 2008. Secondary somatic embryogenesis of camation ( Dianthiis caryophyllus L.). Plant Cell, Tissue and Organ Culture 92(3): 273-280. DOI: http://doi.org/10.1007/sll240-007-9332-2 Kota, S., R. Rao and P Chary. 2006. In vitro response of select regions of Azadirachta indica A. Juss (Meliaceae) as elucidated by biochemical and molecular variations. Current Science 91(6): 770-776. Kundu, S. 1999. The mating system and genetic significance of polycarpy in the neem tree ( Azadirachta indica). TAG Theoretical and Applied Genetic 99(7-8): 1216-1220. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/s001220051327 LUZ. 2001. Neem, un árbol milagroso. Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia. Maracaibo, Venezuela. 49 pp. Meisner, J., K. R. S. Ascher, R. Aly and J. D. Warthen. 1981. Response of Spodoptera littoralis (Boisd.) and Earias insulana (Boisd.) larvae to azadirachtin and salannin. Phytoparasitica 9(1): 27-32. DOI: http://dx.doi. org/10.1007/BF03158326 Morgan, D. E. 2009. Azadirachtin, a scientific gold mine. Bioorganic and Medicinal Chemistry 17(12): 4096-4105. DOI: http://dx.doi.Org/10.1016/j.bmc.2008.ll.081 Morimoto, M,, K. Nakamura and H. Sano. 2006. Regeneration and genetic engineering of a tropical tree, Azadirachta excelsa. Plant Biotechnology 23(1): 123-127. DOI: http:// doi.org/10.551 l/plantbiotechnology.23.123 Mulanda, E. S., M. Adero, D. Wepukhulu, N. Amugune, E. Akunda and J. Kinyamario. 2014. Thidiazuron-mduced somatic embryogenesis and shoot regeneration in cotyledon explants of Melia volkensii Gürke. Propagation of Ornamental Plants 14(1): 40-46. Murthy, B. and P. Saxena. 1998. Somatic embryogenesis and plant regeneration of neem (. Azadirachta indica A. Juss). Plant Cell Reports 17(6-7): 469-475. DOI: http://doi. org/10. 1007/s002990050427. Nair, R. R. and S. Dutta Gupta. 2006. High-frequency plant regeneration through cyclic secondary somatic embryogenesis in black pepper ( Piper nigrum L). Plant Cell Reports 24(12): 699-707. DOI: http://doi. org/10.1007/s00299-005-0016-2 Parra, R. and J. Amo-Marco. 1998. Secondary somatic embryogenesis and plant regeneration in myrtle ( Myrtus communis L.). Plant Cell Reports 18(3-4): 325-330. DOI: http://doi.org/10.1007/s002990050580 Parrott, W. 2002. La embriogénesis somática en las angiosper- mas. VI Simposio Internacional de Biotecnología Vege¬ tal. Instituto de Biotecnología de Las Plantas. Villa Clara, Cuba. Pp. 7-17. Parrotta, J. A. and A. N. Chaturvedi. 1994. Azadirachta indica A. Juss. Neem, margosa. Meliaceae. Mahogany family. USDA Forest Service, International Institute of Tropical Forestry SO-ITF-SM-70. Los Angeles, LISA. 8 pp. Pastelín-Solano, M. C., M. C. López Peralta, Y. Martínez Ocampo, T. González Arnao, D. A. Rodríguez-Lagunes and O. Castañeda. 2008. Germinación in vitro del neem {Azadirachta indica A. Juss) y regeneración de múltiples brotes. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP ); Universidad Veracruzana (UV); Colegio de Postgraduados (CP); Universidad Autónoma de Chapingo (LJACH); Instituto Tecnológico de Ursulo Galván (IUTG); Instituto Tecnológico de Boca del Río (ITBOCA). Avances en la Investigación Agrícola, Pecuaria, Forestal y Acuícola en el Trópico Mexicano, Libro Científico 6. Veracruz, México, pp. 267-275. Peña-Ramírez, Y., I. García-Sheseña, A. Hernández-Espinoza, A. Domínguez-Hemandez, F. Barredo-Pool, J. González- Rodríguez and M. L. Robert. 2011. Induction of somatic embryogenesis and plant regeneration in the tropical timber tree Spanish red cedar ( Cedrela odor ata L. {Meliaceae)). Plant Cell, Tissue and Organ Culture 105(2): 203-209. DOI: http://doi.org/10.1007/sll240- 010-9853-y Pietrosemoli, S., R. Olavez, T. Montilla and Z. Campos. 1999. Empleo de hojas de Neem {Azadirachta indica A. Juss) en control de nemátodos gastrointestinales de bovinos a 18 Acta Botánica Mexicana 122:7-20 Enero 2018 pastoreo. Revista de la Facultad de Agronomía l(supl.l): 220-225. Popielarska, M., H. Slesak and G. Góralski. 2006. Histological and SEM studies on organogénesis in endosperm-derived callus of Kiwifruit ( Actinidia deliciosa cv. Hayward). Acta Biológica Cracoviensia Series Botánica 48(2): 97- 104. Puri, H. S. 1999. Neem: The Divine Tree. Azadirachta indica. Harwood Academic Publishers CRC Press. Amsterdam, Netherlands. 196 p. Quiroz-Figueroa, F., R. Rojas-Herrera, R. Galaz-Avalos and V. Loy ola-Vargas. 2006. Embryo productionthrough somatic embryogenesis can be used to study cell differentiation in plañís. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 86: 285-301. DOE http://doi.org/10.1007/S11240-006-9139-6 Raemakers, C. J. J. M. , E. Jacobsen and R. F. G. Visser. 1995. Secondary somatic embryogenesis and applications in plant breeding. Euphytica 81(1): 93-107. DOE http://doi. org/10.1007/BF00022463 Ranjan, G. R. 2005. In vitro somatic embryogenesis in callus cultures of Azadirachta indica A. Juss.-a multipurpose tree. Journal of Forest Research 10(4): 263-267. DOE http://doi.org/10.10.1007/sl0310-004-0130-y Sharry, S. and J. Teixeira Da Silva. 2006. Effective organogénesis, somatic embryogenesis and salt tolerance induction in vitro in the Persian lilac tree {Melia azedarach L.). Floriculture, Ornamental and Plant Biotechnology 2: 317-324. Sharry, S., J. L. Cabrera, L. Herrera, R. M. Rangel, S. Lede and W. Abedini. 2006. An alternative pathway for plant in vitro regeneration of chinaberry -tree Melia azedarach L. derived frorn the induction of somatic embryogenesis. Electronic Journal of Biotechnology 9(3): 188-194. DOE http://doi.org/10.2225/vol9-issue3-fulltext 13 Shekhawat, G. S., S. Mathur and A. Batra. 2009. Role of phytohormones and nitrogen in somatic embryogenesis induction in cell culture derived frorn leaflets of Azadirachta indica. Biología Plantarum 53(4): 707-710. DOE http://doi.org/10.1007/sl0535-009-0127-7 Shrikhande, M., S. Thengane and A. Mascarenhas. 1993. Somatic embryogenesis and plant regeneration in Azadirachta indica A. Juss. In vitro Cellular and Developmental Biology-Plant 29(1): 38-42. DOI: https:// doi.org/ 10.1007/BF02632237 Simoes, C., N. Albarello, C. Henriques Callado, T. Carvalho de Castro and E. Mansur. 2010. Somatic embryogenesis and plant regeneration frorn callus cultures of Cleome rosea Vahl. Brazilian Archives of Biology and Technology 53(3): 679-686. Singh, M. and R. Chaturvedi. 2009. An efficient protocol for cyclic somatic embryogenesis in Neem (Azadirachta indica A. Juss). Proceedings of World Academy of Science Engineering and Technology 51: 656-658. Srivastava, P, M. Singh, P. Mathur and R. Chaturvedi. 2009. In vitro organogénesis and plant regeneration frorn unpollinated ovary cultures of Azadirachta indica. Biología Plantarum 53(2): 360-364. DOI: http://doi. org/10.1007/s 10535-009-0067-2 Sutherland, J., V. Baharally and D. Permaul. 2002. Use of the botanical insecticide, neem to control the small rice stinkbug Oebalns poecillus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae) in Guyana. Entomotropica 17(1): 97-101. Capataz Tafur, J., F. Orozco Sánchez, R. Vergara Ruiz and R. Hoyos Sánchez. 2007. Efecto antialimentario de los extractos de suspensiones celulares de Azadirachta indica sobre Spodoptera frugiperda J. E. Smith en condiciones de laboratorio. Revista Facultad Nacional de Agronomía, Medellín 60(1): 3703-3715. Te-Chato, S. and O. Rungnoi. 2000. Induction of somatic embryogenesis frorn leaves of Sadao Chang (Azadirachta excelsa (Jack) Jacobs). Scientia Horticulturae 86(4): 311- 321. DOI: http://doi.org/ 10.1016/S0304-4238(00)00153-9 Thomas, T. and R. Chaturvedi. 2008. Endosperm culture: a novel method for triploid plant production. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 93(1): 1-14. DOI: http://doi. org/10.1007/s 11240-008-9336-6. Tripathi, L. and J. Tripathi. 2003. Role of biotechnology in medicinal plañís. Tropical Journal of Pharmaceutical Research 2(2): 243-253. Vila, S., A. González, H. Rey and L. Mroginski. 2003. Somatic embryogenesis and plant regeneration frorn inmature zygotic embryos of Melia azedarach (Meliaceae). In 19 Artigas Ramírez and Fernández da Silva: Cyclic somatic embryogenesis Vitro Cellular Developmental Biologv-Plant 39(3): 283- 287. DOI: http://doi.org/10.1079/IVP2002377 Vila, S. K., H. Y. Rey and L. A. Mroginski. 2004. Influence of genotype and explant source on direct organogénesis by in vitro culture of leaves of Melia azedarach L. Biocell 28(1): 35-41. Vila, S., A. González, H. Rey and L. Mroginski. 2005. Plant regeneration, origin, and development of shoot buds from root segments of Melia azedarach L. (Meliaceae) seedlings. In Vitro Cellular Developmental Biologv-Plant 41(6): 746. DOI: http://doi.org/10.1079/IVP2005692 Vila, S., H. Rey andL. Mroginski. 2009. Somatic embryogenesis and plant regeneration in C edrela fissilis. Biologia Plantarum 53(2): 383-386. DOI: http://doi.org/10.1007/ s 10535-009-0072-5 Visser, C., J. Qureshi J, R. Gilí and P. Saxena. 1992. Morphoregulatory Role of Thidiazuron: Substitution of Auxin and Cytokinin Requirement for the Induction of Somatic Embryogenesis in Geranium Elypocotyl Cultures. Plant Physiology 99(4): 1704-1707. DOI: http:// doi.org/10.1104/pp.99.4.1704 Wen Su W., W. Hwang, S. Young and Y. Sagawa. 1997. Induction of somatic embryogenesis in Azadirachta indica. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 50(2): 91-95. DOI: http://doi.Org/10.1023/A:1005891113815 Wewetzer, A. 1998. Callus cultures of Azadirachta indica and their potential for the production of Azaridachtin. Phytoparasitica26(l): 47-52. DOI: http://doi.org/10.1007/ BF02981265 Yang, L., J. Wang, L. Bian, Y. Li and H. Shen. 2012. Cyclic secondary somatic embryogenesis and efficient plant regeneration in mountain ash ( Sorbus pohuashanensis). Plant Cell, Tissue and Organ Culture 111(1): 1-10. DOI: http://doi.org/10.1007/sll240-012-0181-2 20 Acta Botánica Mexicana 122:21-31 Enero 2018 Artículo de investigación Caracterización del hábitat de Amoreuxia uurightii (Bixaceae), una especie en peligro de extinción en el noreste de México Habitat characterization of Amoreuxia uurightii (Bixaceae), a species of Northeastern México at rish Brianda Soto-Mata 1 ' 2 © Eduardo Alanís-Rodríguez 1 ' 4 0, Enrique Jurado 1 ©, Marisela Pando-Moreno 1 © Víctor Molina-Guerra 2 ©, Alejandro Alcalá-Rojas 3 ©, Jonathan J. Marroquín-Castillo 1 © 1 Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Forestales, Carretera Linares-Cd. Victoria hm 145, Apdo. postal 41,67700 Linares, Nuevo León, México. 2 RENAC, 5.A. de C.V., Linares, Nuevo León, México. 3 Complejo Siderúrgico TERNIUM, Pes¬ quería, Nuevo León, México. 4 Autor para la correspondencia: eduardo.alanisrd@uanl.edu.mx Citar como: Soto-Mata, B., E. Alanís-Rodríguez, E. Ju¬ rado, M. Pando-Moreno, V. Molina-Gue¬ rra, A. Alcalá-Rojas y J. J. Marroquín-Cas¬ tillo. 2018. Caracterización del hábitat de Amoreuxia uurightii (Bixaceae), una espe¬ cie en peligro de extinción en el noreste de México. Acta Botánica Mexicana 122: 21-31. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/ abml22.2018.1196 Recibido: 11 de diciembre de 2016. Revisado: 22 de mayo de 2017. Aceptado: 23 de agosto de 2017. Primero en línea: 4 de octubre de 2017. Publicado: 1 de enero de 2018. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml22.2018.1196 Resumen Antecedentes y Objetivos: En México, Amoreuxia wrightii se encuentra en estatus de peligro de ex¬ tinción de acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2010. En este estudio se realizó la caracterización de poblaciones naturales de A. wrightii, mediante un análisis de la flora asociada y las propiedades físicas y químicas de los suelos donde se desarrollan en dos comunidades contrastadas desde el punto de vista de la cobertura del dosel en el matorral tamaulipeco en el noreste de México. Métodos: En 2014 se establecieron 10 sitios de muestreo en dos ambientes diferenciados por la es¬ tructura de la vegetación: cinco sitios en asociaciones vegetales con cobertura vegetal densa y cinco sitios en áreas perturbadas con suelo desnudo. En cada área se evaluó la estructura vegetal y variables edáficas y se realizó un Análisis de Correspondencia Canónica. Resultados clave: De acuerdo a la relación con otras especies, A. wrightii se asoció con especies pioneras, que emergen después de un disturbio, con el dominio de pastos como Aristida purpurea, Cenchrus ciliaris, Cynodon dactylon, Panicum obtusum, especies de herbáceas Gutierrezia sarothrae, Gymnosperma glutinosum y Parthenium hysterophorus , así como arbustos de porte bajo como Acacia amentácea, A. berlandieri y Eysenhardtia texana. De acuerdo con las variables edáficas, se observó que A. wrightii prefiere suelos arcillosos y limosos, con suelos con pH ligeramente alcalinos y con densidad aparente alta. Ningún individuo de A. wrightii fue registrado en sitios que presentaron suelos con altos contenidos de arena y altos contenidos de materia orgánica. Conclusiones: Amoreuxia wrightii fue más abundante en áreas con nula cobertura, desprovistas de vegetación, sobre suelos con bajo contenido de materia orgánica y altos contenidos de pH, limo, arcilla y densidad aparente. De acuerdo a la relación con otras especies, se asoció con especies pioneras, que emergen después de un disturbio. Palabras clave: análisis de correspondencia canónica, áreas con disturbio, cobertura aérea, Nuevo León. Abstract: Background and Aims: In México, Amoreuxia wrightii is endangered according to NOM-059-SE- MARNAT-2010. In this study the characterization of natural populations of A. wrightii, which grow in two contrasting communities taking into account the canopy cover in the Tamaulipan thomscrub in northeastern México, was performed by analysis of associated flora and physical and Chemical proper- ties of soils. Methods: In 2014,10 sampling sites were established in two environments differentiated by vegetation structure: five sites in plant associations with dense vegetation cover and five sites in disturbed areas with bare soil. In each area the vegetation structure and edaphic variables were evaluated and a Cano¬ nical Correspondence Analysis was performed. Key results: According to the relationship with other species, A. wrightii was associated with pioneer species that emerge after disturbance, dominated by grasses like Aristida purpurea, Cenchrus ciliaris, Cynodon dactylon, Panicum obtusum, herbs such as Gutierrezia sarothrae, Gymnosperma glutinosum and Parthenium hysterophorus, and low shrubs like Acacia amentácea, A. berlandieri and Eysenhard¬ tia texana. According to edaphic variables, it was observed that A. wrightii preferred clayey and silty soils, soils with slightly alkaline pH and high bulle density. No individual of A. wrightii was recorded at sites that had soils with high sand contení and high contení of organic matter. Conclusions: Amoreuxia wrightii was more abundant in areas with no coverage, devoid of vegetation, soils low in organic matter and high in pH, silt, clay and bulk density. According to the relationship with other species, it was associated with pioneer species, which emerge after a disturbance. Key words: canonical correspondence analysis, disturbed sites, plant cover, Nuevo León. 21 Soto-Mata et al.: Caracterización del hábitat de Amoreuxia uurightii (Bixaceae) Introducción La familia Bixaceae agrupa plantas perennes, comprende 25 especies en cuatro géneros: Amoreuxia DC, Bixa L., Cochlospermum Kunth y Diegodendron Capuron. El gé¬ nero A more wa a se compone de cuatro especies: A. gonza- lezii Sprague & L. Riley, A. malvifolia A. Gray, A. palma- tifida DC. y A. wrightii A. Gray, todas ellas distribuidas en México, pero no limitadas al país (Poppendieck, 1980; 1981; Pío-León et al., 2014). En Nuevo León ocurren dos especies, A. palmati- fida y A. wrightii, cuya distribución se restringe a la Pla¬ nicie Costera del Golfo y sus límites con la Sierra Madre Oriental (Velazco, 2009). Se tienen registros de ejemplares (Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales, UANL) colectados en Linares; además, Velazco (2009) registró A. palmatifida y A. wrightii en los municipios Bustamante, Lampazos de Naranjo y Anáhuac, Nuevo Léon. Amoreuxia wrightii es una especie herbácea que se desarrolla principalmente en las regiones semiáridas (Cedano Maldonado, 2000; Velazco, 2009) y suele crecer en sitios perturbados (Calderón de Rzedowski, 1994). Se distribuye desde Texas, Estados Unidos de América, hasta el estado de Veracruz en áreas con suelos yesosos con al¬ tos contenidos de caliche (Henrickson y Johnston, 1997), así como en suelos arcillosos, planicies con suelos limo¬ sos (Correll y Johnston, 1970) y aún en pantanos (Sousa Pereira et al., 2013). En México, A. wrightii se encuentra en estatus de peligro de extinción de acuerdo a la NOM-059-SE- MARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010). En esta categoría se encuentran las especies cuyas áreas de distribución o tamaño de sus poblaciones en el territorio nacional han disminuido drásticamente poniendo en riesgo su viabili¬ dad biológica en todo su hábitat natural (SEMARNAT, 2010 ). Debido al escaso conocimiento que existe sobre el hábitat donde prosperan las poblaciones de Amoreuxia wrightii, y que es una especie con estatus dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), los objetivos de este trabajo Rieron caracterizar sus pobla¬ ciones naturales determinando las propiedades físicas y químicas de los suelos donde se desarrollan, así como la diversidad de la flora asociada en dos comunidades con¬ trastadas desde el punto de vista de la cobertura del dosel en el matorral tamaulipeco en el noreste de México. Materiales y Métodos Descripción del área de estudio r _ El estudio se desarrolló en el Area de Conservación de Flora y Fauna Silvestre del Complejo Siderúrgico Ter- niuin, en el municipio Pesquería, Nuevo León (Nores¬ te de México), entre las coordenadas 25°44'32.17"N, y 99°57'45.23"W, con una altitud de 304 m (Fig. 1). El clima corresponde al tipo Cx' semicálido sub- húmedo con lluvias escasas todo el año, con una preci¬ pitación media anual fluctuante entre 600 y 800 mm y una temperatura promedio anual de 22 °C. La temperatura media más alta se registra en el mes de julio con 30 °C; y la mínima en los meses de enero y diciembre con 14 y 15 °C (INEGI, 2014). Los tipos de suelos son de origen aluvial, profun¬ dos, muy arcillosos, con contenido que oscilan de 40 a 65% en todo el perfil. En la época de sequía presentan grietas anchas y profundas que alcanzan, en ocasiones, más de 6 cm de ancho y 100 cm de profundidad. Destacan los Xerosoles, Feozems, y los Vertisoles (INEGI, 1986). La vegetación dominante pertenece al matorral espinoso tamaulipeco, el cual está dominado por especies como Acacia amentácea DC., Leucophyllum frutescens (Ber- land.) I.M. Johnst., Cordia boissieri A. DC. y Vachellia farnesiana (L.) Wight & Am. (Estrada et al., 2004; Alanís et al., 2013). Evaluación de la vegetación En el verano del año 2014 se establecieron 10 sitios de muestreo en dos ambientes diferenciados por la estructura de la vegetación: cinco sitios en asociaciones vegetales con cobertura vegetal densa y cinco en áreas perturbadas con suelo desnudo. La asociación con cobertura densa presenta árboles y arbustos maduros con una cobertura de copa de 9345 m 2 /ha. El área perturbada tiene un historial 22 Acta Botánica Mexicana 122:21-31 Enero 2018 Figura 1: En la imagen superior izquierda se aprecia México, en la derecha el estado de Nuevo León y en la imagen inferior el municipio Pesquería señalando con un punto el área de estudio. de uso agrícola, donde la vegetación nativa fue eliminada con maquinaria en 1977 y se utilizó para la agricultura de temporal durante 34 años; en el 2013 fue abandonada. En el momento de la evaluación tenía una cobertura de copa de 832 m 2 /ha. En cada sitio se establecieron cinco cua¬ drantes de 1 m 2 (con un total de 25 cuadrantes para cada condición). En los cuadrantes se midió el diámetro de la cobertura del dosel, en sentido norte-sur y este-oeste para cada individuo de todas las especies herbáceas y arbusti¬ vas emergentes, y se realizó la identificación de cada una de éstas. La identificación de las especies se realizó por personal calificado de la Facultad de Ciencias Forestales de la UANL y se revisó la información taxonómica en la Base de Datos Trópicos (TROPICOS, 2017). Análisis de la vegetación De acuerdo con el número de individuos se determinó la densidad (N/ha), con la cobertura se estimó la dominancia (m 2 /ha) y la frecuencia con base en la presencia en los sitios de muestreo. Los resultados se utilizaron para obte- r ner un valor ponderado a nivel de taxon denominado In¬ dice de Valor de Importancia (IVI), que adquiere valores 23 Soto-Mata et al.: Caracterización del hábitat de Amoreuxio uurightii (Bixaceae) porcentuales en una escala de 0 a 100 (Magurran, 1988). r Para evaluar la diversidad se estimó el Indice de Shannon (Shamion, 1948). Para evaluar cuáles son las principales variables abióticas que están influenciando la presencia y distribu¬ ción de Amoreuxia wrightii y especies asociadas, se rea¬ lizó la ordenación de la vegetación (análisis de gradiente directo) mediante el Análisis de Correspondencia Canó¬ nica utilizando el programa estadístico CANOCO (ter Braak, 1986). Variables ambientales edáñcas En cada una de las dos asociaciones vegetales se estable¬ cieron aleatoriamente 25 cuadrantes para evaluar la vege¬ tación. En cada una de estas parcelas se tomaron muestras de suelos de las cuatro esquinas a una profundidad de 20 cm. Se cuantificaron las variables pH, textura, materia or¬ gánica, y densidad aparente, para analizar cuáles varia¬ bles tienen el mayor impacto sobre la distribución de la vegetación y en especial sobre Amoreuxia wnghtii. Textura Se aplicó el método AS-09 NOM-021-RECNAT-2000 (SE- MARNAT, 2000), mediante el densímetro de Bouyoucos Gay Lussac (Marca ROBSAN, México). El análisis mecᬠnico es la determinación del porcentaje de arena, limo y ar¬ cilla. Estos análisis están basados en la proporción diferen¬ cial de asentamiento de las partículas del suelo en el agua. Materia orgánica Se obtuvo a través del método “combustión húmeda y ti¬ tulación según Walkley/Black modificado ,, , que consiste en la oxidación del carbono orgánico que contiene el sue¬ lo con un exceso de dicromato de potasio en un medio fuertemente ácido, valorando el exceso de dicromato con sulfato ferroso (Walldey y Black, 1934). pH La medición de la reacción de pH del suelo se basó en la Norma Oficial Mexicana NOM-021-RECNAT-2000 (SE- MARNAT, 2000), por el método AS-23. Densidad aparente Se define como la masa por unidad de volumen (Porta et al., 1999). Indica la compactación del suelo, el grado de facilidad o dificultad que podrían tener las raíces para penetrar el suelo (Castellanos et al., 2000), e inferir las dificultades de emergencia y circulación del agua y el aire (Porta et al., 1999) Se tomaron muestras con cilindro me¬ tálico de 4 x 5 x 5 cm. Resultados Caracterización del hábitat De acuerdo a la relación con otras especies, Amoreuxia wrightii se asoció con especies pioneras que emergen después de un disturbio, con el dominio de especies de herbáceas y pastos como Gutierrezia sarothrae (Pursh) Britton & Rusby, Gymnosperma glutinosum (Spreng.) Less., Parthenium hysterophorus L., Aristida purpu¬ rea Nutt., Panicum obtusum Kunth y Cynodon dactylon (L.) Pers.; así como arbustos de porte bajo como Acacia amentácea , Acacia berlandieri Benth. y Eysenhardtia texana Scheele. En el área provista de vegetación la especie más abundante resultó ser Panicum obtusum (13.07%); con mayor cobertura relativa fúeron las arbustivas Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. (6.02%), Eysenhardtia texana (5.87%), Gaste la texana (Torr. & A. Gray) Rose var. texana (5.72%), Kanvinskia humboldtiana (Schult) Zuce. (5.30%) y Lantana macropoda Torr. (5.24%); la de mayor frecuencia relativa (9.09%) e índice de valor de importancia (7.64%) fúe Gutierrezia sarothrae. Diversidad En los 10 sitios evaluados se registró un total de 26 fa¬ milias, 44 géneros y 48 especies de plantas vasculares (Apéndice); las cinco familias con mayor número de especies son Leguminosae (9), Asteraceae (5), Poaceae (4), Euphorbiaceae (4) y Verbenaceae (3). Los resulta- r dos del Indice de Shannon son de 2.88 para el área no provista de vegetación y de 3.20 para la provista de ve¬ getación. 24 Acta Botánica Mexicana 122:21-31 Enero 2018 Parámetros estructurales El Apéndice muestra los resultados de los parámetros estructurales estimados. En los sitios desprovistos de vegetación la especie más abundante y con mayor fre¬ cuencia relativa fue Amoreuxia wrightii (21.07% y 14.14%, respectivamente) y Gutierrezia sarothrae tuvo r la mayor cobertura relativa (6.66%). De acuerdo al In¬ dice de Valor de Importancia (IVI) calculado, Amoreu¬ xia wrightii (12.93%) resultó ser la especie con el valor más alto. En el área provista de vegetación la especie más abundante fue Panicum obtusum (13.07%); con mayor cobertura relativa, Zanthoxylum fagara (6.02%) y la de mayor frecuencia relativa (9.09%) e indice de valor de importancia (7.64%), Gutierrezia sarothrae. Análisis de suelo Los suelos de los cinco sitios provistos de vegetación pre¬ sentaron valores promedios de pH 7.44, una clase textural de franco-arenosa, un valor de contenido de materia orgᬠnica (MO) de 3.15, los cuales se consideran valores muy altos de acuerdo a la tabla de valoración de Walkley y Black Modificado (Cuadro 1). Debido a los aportes cons¬ tantes de MO por la vegetación del lugar, predominan los colores oscuros con un valor de 5 o menos, siendo el más común el pardo oscuro (10YR 4/2) y una densidad apa¬ rente de 0.94 g/cm 3 (Cuadro 2). Los suelos de áreas sin vegetación presentaron va¬ lores promedio de pH de 7.76, una clase textural de fran¬ co-arcillosa a arcillosa, un contenido de materia orgánica Cuadro 1: Valoración de contenido de carbono (C) orgánico por tipo de suelo. Contenido de C orgánico Arenosos Francos Arcillosos Muy escaso <0.25 <0.50 <0.75 Escaso 0.25-0.50 0.50-0.75 0.75-1.00 Mediano 0.50-0.75 0.75-1.50 1.00-2.00 Alto 0.75-1.50 1.50-2.50 2.00-4.00 Muy alto >1.50 >2.50 >4.00 bajo (1.28), con colores más claros como el pardo 10YR 5/3 y una densidad aparente de 1.33 g/cm 3 (Cuadro 2). Esto equivale a suelos compactos con poca porosidad en su composición y una infiltración lenta. Análisis de gradiente directo Al incluir variables bióticas y abióticas en el análisis, me¬ diante CANOCO (Análisis de Correspondencia Canónica, de gradiente directo) se observó que la inercia total de los datos (total inertia=2.25) es estadísticamente heterogénea y pueden analizarse para obtener resultados referentes a la preferencia de hábitat de las especies analizadas, en es¬ pecial la especie de estudio Amoreuxia wrightii por deter¬ minado tipo de hábitat. Los tres primeros ejes engloban 0.38, 0.36 y 0.25 de la varianza total de los datos y las correlaciones fueron bastante altas, 0.97, 0.99 y 0.96, lo que demuestra la relación estrecha entre vegetación y va¬ riables ambientales (Cuadro 3). Cuadro 2: Características de los suelos en las áreas desprovistas y provistas de vegetación. Característica Desprovisto de vegetación Provisto de vegetación pH 7.76 7.44 Materia orgánica (%C) 1.28 3.15 Densidad aparente g/cm 3 1.33 0.94 Clase textural Franco-Arcillosa Franco-Arenosa Cuadro 3: Resultados del Análisis de Correspondencia Canónica mostrando los valores de los tres primeros ejes, sus correlaciones y la inercia total (varianza total). Ejes 1 2 3 Inercia total Eigenvalores 0.38 0.36 0.25 2.25 Correlación Espacio-Ambiental 0.97 0.99 0.96 % varianza acumulada especies 16.9 33.0 44.4 % varianza acumulada especies- ambiente 27.7 54.0 72.9 25 Soto-Mata et al.: Caracterización del hábitat d e Amoreuxia uurightii (Bixaceae) En la figura 2, Amorewcia wrightii se registró principalmente en los sitios 2, 3 y 4, representando ve¬ getación tipica de suelos perturbados, mientras que en los sitios no perturbados 7, 8, 9 y 10 estuvo ausente. En este sentido Amorewcia se asoció principalmente con Gutierrezia sarothrae , Cynodon dactylon , Car- lowrightia texana Henriclcson & T.F. Daniel, Aristida purpurea , Indigofera miniata Ortega, Cenchrus ciliaris L. y Cordia boissieri , especies indicadoras de disturbio (Correll y Johnston, 1970), que habitan en áreas con co¬ berturas aéreas menos densas o sitios con vegetación casi nula. De acuerdo con las variables evaluadas, se obser¬ vó que Amoreuxia wrightii prefiere suelos arcillosos y limosos, con suelos con pH ligeramente alcalinos y con densidad aparente alta. Ningún individuo de Amoreuxia wrightii fue registrado en sitios que presentaron sue¬ los con altos contenidos de arena y altos contenidos de materia orgánica. De igual forma, pero con respecto a la flora asociada en estos sitios, se confirma que Amoreuxia wrightii no está asociada dentro de sitios no perturbados con la vegetación nativa y cobertura aérea densa, espe¬ cialmente aquella constituida por Jatropha dioica Sessé, Karwinskia humboldtiana , Acacia schaffneri (S. Watson) ©8 Jatropha dioica Acacia schaffneri A Materia ongánica Karwinskia humboldtiana A Krameria ramosissima A Acacia rigidula aa Zanthoxylum fagara A Salvia ballotaeflora Éysenhardtia texana Parkinsonia texana Tridax coronopifolia Arena A Turnera diffusa Forestiera angustifolia 'nq g /^Leucophyllum frutescens Prosopis laevigata Cylindropuntia leptocaulis Lantana macropoda Guaiacum^angustifolium Desmanthus virgatus Castela texana Panicum obtusum ^ y 64 Ipomoea costellata / ^ Yucca filifera Indigofera m/niata Gymnosperma glutinosum 3^^ A 1 ^ A RueiHa occidentfalis Clematis drummondij „ . Ibervillea tenuisecta J Ceno/irus ciliaris Euphorbia golondrina 10 O Celtis pallida A O Conyza occidentalis .. , , .... A Lantana camara Zephyrantes longifloip /y Jatropha cathartica A Schaefferia cuneifolia Havardia pallens Verbena canescens A . A GutierreM Sarothrae^^. Carlowrightia texana roton potsii / ¡ Arcilla Acac 'a greggii Amoreuxia wrightii A Q2 ^ Cordia boissierii Cynodon dactylon Aristida purpurea Partheniujn hysterophorus A Sida physocalyx Hibiscus mhrtianus Densidad aparente O ■ 1.0 1.0 Figura 2 : Diagrama (Triplot) de la ordenación entre variables ambientales, sitios y especies de acuerdo con la Ordenación Canónica de Comunidades (CANOCO, por sus siglas en inglés) (ter Braak, 1986). 26 Acta Botánica Mexicana 122:21-31 Enero 2018 F.J. Herm., Acacia amentácea , Zanthoxylum fagara, Leu- cophyllum frutescens y Forestiera angustifolia Torr. Discusión La mayoría de las especies del género Amoreuxia están adaptadas morfológica y fisiológicamente para subsistir en condiciones extremas de sequía en las zonas áridas donde se encuentran (Chávez et al., 2013). Figueroa y Galeano (2007) señalan que una de esas adaptaciones es la presencia de raíces tuberosas que le permiten acumu¬ lar agua para sobrevivir durante épocas secas. Chávez et al. (2013) menciona que Amoreuxia wrightii tiene un sistema subterráneo complejo, formado por un eje en¬ grosado cuya porción proximal corresponde a un xilo- podio de origen posiblemente caulinar y el resto a una estructura tuberosa de origen radical. Además, se pre¬ sentan raíces laterales con función de reserva, sostén y absorción, lo que asegura la propagación de esta especie en condiciones extremas. Milanez y Moraes-Dallaqua (2003) y Vilhalva y Apezzato-da-Glória (2006) hacen referencia al desarro¬ llo de un xilopodio de origen caulinar, radical o mixto en estructuras subterráneas en diferentes especies de Astera- ceae. Gregory (2006) menciona el desarrollo de reservó¬ nos de almidón en las raíces tal como ocurre en Amoreu¬ xia wrightii , las cuales proporcionan alimento a la planta durante periodos de sequía. Amoreuxia wrightii se asoció principalmente con Gutierrezia sarothrae , Cynodon dactylon , Car- lowrightia texana , Aristida purpurea , Indigofera mi¬ niata , Cenchrus ciliaris y Cordia boissieri, todas indi¬ cadoras de disturbio (Correll y Johnston, 1970) y que habitan en áreas con coberturas aéreas menos densas o sitios sin vegetación. También se asoció a arbustos de porte bajo como Acacia amentácea , Acacia berlandieri y Eysenhardtia texana. Estos arbustos son los prime¬ ros en regenerar después de actividades productivas o perturbación (Alanís et al., 2008; Alanís et al., 2013; Jiménez et al., 2013). El suelo del área con escasa vegetación, que fue donde se encontró^, wrightii, muestra valores ligeramente alcalinos, no salinos y arcillosos. Cutler (1977) y Dickison (2000) reportaron suelos muy similares en donde crece Amoreuxia wrightii , señalando que, en ambientes áridos con suelos arcillosos, con escasa precipitación y alta evapotranspiración, es frecuente que presenten estructuras subterráneas capaces de almacenar sustancias de reserva en algunos casos o agua en otros. Lo anterior se ve reflejado en el índice de valor de importancia, ya que para la zona desprovista de vegeta¬ ción, en donde los suelos son arcillosos especies como Amoreuxia wrightii presentan el valor más altos de den¬ sidad. Caso contrario en el área provista de vegetación, la especie mostró valores menores. Además del tipo de suelo, A. wrightii se estableció con mayor abundancia en el área no provista de vegetación, condiciones en las que de acuerdo con Raposo et al. (2016) existe una escasa cobertura vegetal y condición para que se desarrollen las especies heliófitas. Los estudios sistemáticos sobre la distribución, ecología, germinación y propagación de Amoreuxia son escasos. Por lo anterior se considera necesario desarrollar más investigaciones sobre estos temas. A nivel especie, se han generado, en Venezuela, estudios de Amoreuxia wrightii que evalúan aspectos biológicos y poblaciona- les (Chávez et al., 2016) y anatomía foliar y del sistema subterráneo (Chávez et al., 2013), pero hace falta generar conocimiento de su germinación y propagación para fines de preservación y producción de especies. Conclusiones Amoreuxia wrightii fue más abundante en áreas con nula cobertura, desprovistas de vegetación o bien, áreas abier¬ tas, sobre suelos con bajo contenido de materia orgánica y altos contenidos de pH, limo, arcilla y densidad aparente. De acuerdo a la relación con otras especies, se asoció con especies pioneras, que emergen después de un disturbio, con el dominio de especies de herbáceas y pastos. En las áreas sin perturbación, con suelos donde hay contenidos altos de materia orgánica y que albergan vegetación ar¬ bustiva con cobertura aérea densa, se encontró una pobla¬ ción menor de Amoreuxia wrightii. TI Soto-Mata et al.: Caracterización del hábitat de Amoreuxio uurightii (Bixaceae) Contribuciones de autores BSM, EAR, EJ y MPM concibieron y diseñaron el es¬ tudio. BSM y EAR realizaron los análisis. BSM, VMG, AAR y JJMC contribuyeron a la adquisición de datos y la interpretación. BSM y EAR escribieron el manuscrito con la ayuda de EJ, MPM, VMG, AAR y JJMC. Todos los au¬ tores contribuyeron a la discusión, revisión y aprobación del manuscrito final. Financiamiento Se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por haberle otorgado una beca de manutención a la pri¬ mera autora. También se agradece el apoyo de la empresa RENAC, S.A. de C.V. por haber apoyado con la logística de las actividades en campo, haber cubierto la adquisición de los reactivos de laboratorio y los gastos de transporte y alimentación de las brigadas de campo. Literatura citada Alanís, E., J. Jiménez, O. A. Aguirre, J. E. Treviño, E. Jurado y M. A. González. 2008. Efecto del uso del suelo en la fitodiversidad del matorral espinoso tamaulipeco. Ciencia UANL 11(1): 56-62. Alanís, E., J. Jiménez, M. A. González, J. I. Yerena, L. G. Cuellar y A. Mora-Olivo. 2013. Análisis de la vegetación secundaria del matorral espinoso tamaulipeco, México. Phyton, Revista Internacional de Botánica Experimental 82(2): 185-191. Calderón de Rzedowski, G. 1994. Cochlospermaceae. Flora del Bajío y de regiones adyacentes 95: 1-5. Castellanos J. Z., J. X. Uvalle y A. Aguilar. 2000. Manual de interpretación de análisis de suelos y aguas. 2a. Ed. Instituto de Capacitación para la Productividad Agrícola. San Miguel de Allende, México. 226 pp. Cedano Maldonado, M. 2000. Revisión de la familia Cochlospermaceae para México. Tesis de maestría en Ciencias Biológicas. Área de sistemática vegetal, Universidad de Guadalajara. Guadalajara, México. 241 pp. Chávez J., D. Jáuregui, M. Lappy P. Torrecilla. 2013. Anatomía foliar y del sistema subterráneo de Amorenxia wrightii A. Gray (Bixaceace), especies en peligro crítico en Venezuela. Ernstia23(l): 47-65. Chávez, J., M. Lapp, P. Torrecilla, R. Wingfield y L. García. 2016. Aspectos biológicos y poblacionales con relación al estado de amenaza local de Amoremia wrightii A. Gray (Bixaceae), especie de distribución restringida en Venezuela. Ernstia26(l): 39-73. Correll, D. S. y M. C. Johnston. 1970. Manual of the vascular plants of Texas. Texas research foundation. Renner, USA. Pp. 36-84. Cutler, D. F. 1977. Applied plant anatomy. Longman. London and New York, UK, USA. 103 pp. Dickison, W. C. 2000. Integrative plant anatomy. Academic Press. San Diego, USA. 533 pp. Estrada, A. E., C. Yen, A. Delgado y J. A. Quintanilla. 2004. Leguminosas del centro del estado de Nuevo León, México. Universidad Nacional Autónoma de México, Anales del Instituto de Biología, Serie Botánica 75: 73-85. Figueroa, Y. y G. Galeano. 2007. Lista comentada de las plantas vasculares del Enclave Seco Interandino de la Tatacoa (Hulla, Colombia). Caldasia 29(2): 263-281. Gregory, P. J. 2006. Plant Roots: Growth, activity and interaction with soils. Blackwell Publishing. Oxford, UK. 318 pp. DOI: http://dx.doi.org/10.1002/9780470995563.chl Henrickson, J. y M. C. Johnston. 1997 (inédito). A flora of the Chihuahuan Desert región. Los Angeles, USA. 1687 pp. INEGI. 1986. Síntesis Geográfica de Nuevo León. Secretaría de Programación y Presupuesto. México, D.F., México. 170 pp. INEGI. 2014. Perspectiva estadística Nuevo León. Instituto Nacional de Estadística y Geografía. México, D.F., México. 95 pp. Jiménez, J., E. Alanís, M. A. González, O. A. Aguirre, E. J. Treviño. 2013. Characterizing regeneration of woody species in areas with different land-history tenure in the Tamaulipan thornscrub, México. The Southwestem Naturalist 58(3): 299-304. DOI: http://dx.doi. org/10.1894/0038-4909-58.3.299 Magurran, A. E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurements. Chapman & Hall. London, UK. 179 pp. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/978-94-015-7358-0 28 Acta Botánica Mexicana 122:21-31 Enero 2018 Milanez, C. y M. Moraes-Dallaqua. 2003. Ontogénese do sistema subterráneo de Pachyrhizns ahipa (Wedd.) Parodi (Fabaceae). Revista Brasileira de Botánica 26(3): 415-427. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/S0100- 84042003000300014. Pío-León, J. F., J. L. León-de la Luz y A. Ortega-Rubio 2014. Nuevo registro d QAmoreuxiagonzalezii (Bixaceae) para la península de Baja California, México. Revista Mexicana de Biodiversidad 85(4): 1269-1272. DOI: http://dx.doi. org/10.7550/rmb.44212 Poppendieck, H. H. 1980. A monograph of the Cochlosperma- ceae. Botanische Jahrbuecher fuer Systematik Pflanzen- geschichte und Pflanzengeographie 101(2): 191-265. Poppendieck, EL EL 1981. Cochlospermaceae. Flora Neotropical Monograph 27: 1-34. Porta, J., M. López-Acevedo y C. Roquero. 1999. Edafología para la agricultura y el medio ambiente. 2a. ed. Ed. Mundi-Prensa. Asturias, España. Pp. 155, 256. Raposo, M., P. Mendes, A. Cano-Ortizy C. Pinto-Gomes. 2016. Séries de vegetado prioritárias para a conservado no centro e sul de Portugal continental. Botanique 1: 113- 148. SEMARNAT. 2000. Norma Oficial Mexicana NOM-021- RECNAT-2000. Que establece las especificaciones de fertilidad, salinidad y clasificación de suelos. Estudios, muestreo y análisis. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Diario Oficial de la Federación. Cd. Mx., México. SEMARNAT. 2010. Norma Oficial Mexicana NOM 059-SEMARNAT-2010. Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Diario Oficial de la Federación. Cd. Mx., México, http://dof.gob.mx/nota_ detalle.php?cod igo=5173091 &fecha=30/12/2010 Shannon, C. E. 1948. Amathematical theory of communication. The Bell System Technical Journal 27: 379-423, 623-656. Sousa Pereira, D., M. SousaPereirayA. M. Esmeraldo Bezerra. 2013. Effect of light and temperature on seed germination of Cochlospermim vitifolium (Will.) Sprengel. Floresta e Ambiente 20(3): 391-397. DOI: http://dx.doi.org/10.4322/ floram.2013.026 ter Braak, C. J. F. 1986. Canonical Correspondence Analysis: A new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis. Ecology 67(5): 1167-1179. DOI: http://dx.doi. org/10.2307/1938672 TROPICOS. 2017. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. http ://ww. trópicos. org Velazco, C. G. 2009. Flora del estado de Nuevo León, México: Diversidad y Análisis Espacio-Temporal. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León. San Nicolás de Los Garza, México. 218 pp. Vilhalva, D. y B. Apezzato-da-Glória. 2006. Morfo-anatomia do sistema subterráneo de Catea verticillata (Klatt) Pruski e Isostigma megapotamicum (Spreng.) Sherff-Asteraceae. Revista Brasileira de Botánica 29(1): 39-47. DOI: http:// dx.doi.org/10.1590/S0100-84042006000100005 Walkley, A. e I. A. Black. 1934. An examination of the Degtajareff method for determining soil organic matter and a proposed modification of the chromic acid titration method. Soil Science 37(1): 29-38. DOI: http://dx.doi. org/10.1097/00010694-193401000-00003 29 Soto-Mata et al.: Caracterización del hábitat de Amoreuxio uurightii (Bixaceae) Apéndice. Abundancia, dominancia, frecuencia e índice de valor de importancia de las especies registradas para cada condición. No provistas de vegetación Provistas de vegetación Familia Especies Abundancia (%) Dominancia (%) Frecuencia (%) HH > HH Abundancia (%) Dominancia (%) Frecuencia (%) HH > HH ACANTHACEAE Carlowrightia t exana Henrickson & T.F. Daniel 6.13 3.00 1.53 3.55 0.00 0.00 0.00 0.00 RueUia occidentalis (A. Gray) Tharp & F.A. Barkley 0.38 0.26 0.76 0.47 0.00 0.00 0.00 0.00 AGAVACEAE Yuccafilifera Chabaud 0.38 1.76 0.76 0.97 0.65 2.26 1.01 1.31 AMARYLLIDACEAE Zephyranthes longifolia Hemsl. 2.68 2.12 2.3 2.37 5.88 1.50 2.02 3.14 ASTERACEAE Conyza canadensis (L.) Cronquist 0.38 1.13 0.76 0.76 1.96 2.60 2.02 2.19 Gutierrezia sarothrae (Pursh) Britton & Rusby 10.73 6.66 10.76 9.38 10.46 3.37 9.09 7.64 Gymnosperma ghitinosum (Spreng.) Less. 3.45 2.01 4.61 3.36 0.00 0.00 0.00 0.00 Parthenium hysterophorus L, 6.51 1.70 4.61 4.27 1.31 3.31 1.01 1.88 Tridax coronopifoUa (Kunth) Hemsl. 0.77 1.07 0.76 0.87 0.65 1.56 1.01 1.08 BORAGINACEAE Cordia boissieri A. DC. 0.77 1.05 1.53 1.11 0.65 4.51 1.01 2.06 BIXACEAE Amoreuxia wrightii A. Gray 21.07 3.57 14.14 12.93 11.11 1.28 6.06 6.15 CACTACEAE Cylindropuntia leptocaulis (DC.) F.M. Knuth 0.00 0.00 0.00 0.00 1.31 1.70 2.02 1.68 CELASTRACEAE Schaefferia cuneifolia A. Gray 0.77 1.07 1.53 1.12 1.31 2.14 2.02 1.82 CUCETRBITACEAE Ibennilea tennisecta (A. Gray) Small 0.38 3.78 0.76 1.64 0.00 0.00 0.00 0.00 CONVOLVUEACEAE Ipomoea costedata Torr. 1.15 4.85 2.3 2.77 0.00 0.00 0.00 0.00 EUPHORBIACEAE Crotonpottsii (Klotzsch) Müll. Arg. 3.83 1.27 3.48 2.86 5.88 0.71 6.06 4.22 Euphorbia golondrina L.C. Wheeler 0.38 3.13 0.76 1.43 0.00 0.00 0.00 0.00 Jatropha cathartica Terán & Berland. 0.38 0.77 0.76 0.64 1.96 3.39 3.03 2.79 Jatropha dioica Sessé 0.00 0.00 0.00 0.00 3.92 2.32 1.01 2.42 KRAMERIACEAE Krameria ramosissima (A. Gray) S. Watson 0.00 0.00 0.00 0.00 1.96 4.48 2.02 2.82 LAMIACEAE Salvia badotifiora Benth. 0.00 0.00 0.00 0.00 2.61 1.05 3.03 2.23 LEGUMINOSAE Acacia greggii A. Gray 0.38 5.36 0.76 2.17 0.65 2.41 1.01 1.36 Acacia rigidula Benth. 0.38 0.34 0.76 0.50 2.61 1.63 4.04 2.76 Acacia schaffneri (S. Watson) F.J. Herm. 0.00 0.00 0.00 0.00 1.96 0.78 3.03 1.92 Desmanthus virgatus (L.) Willd. 2.30 6.48 3.07 3.95 2.61 3.91 2.02 2.85 Eysenhardtia 1exana Scheele 0.00 0.00 0.00 0.00 1.96 5.87 3.03 3.62 Havardiapallens (Benth.) Britton & Rose 0.38 1.07 0.76 0.74 0.65 3.39 1.01 1.68 Indigofera miniata Ortega 3.07 5.11 2.3 3.49 1.96 1.24 1.01 1.40 Parkinsonia texana (A. Gray) S. Watson 0.38 7.30 0.76 2.81 1.31 0.97 2.02 1.43 30 Enero 2018 Acta Botánica Mexicana 122:21-31 Apéndice. Continuación. No provistas de vegetación Provistas de vegetación Familia Especies Abundancia (%) Dominancia (%) Frecuencia (%) — i > HH Abundancia (%) Dominancia (%) Frecuencia (%) — i > HH Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. 0.38 0.90 0.76 0.68 0.65 2.63 1.01 1.43 MALVACEAE Hibiscus martianus Zuce. 0.38 3.00 0.76 1.38 0.00 0.00 0.00 0.00 Sidaphysocalyx A. Gray 3.45 1.98 4.61 3.35 0.00 0.00 0.00 0.00 OLEACEAE Forestiera angustifolia Torr. 0.00 0.00 0.00 0.00 1.31 1.50 1.01 1.27 POACEAE Aristida purpurea Nutt. 4.60 1.47 3.07 3.05 1.31 3.76 1.01 2.03 Cenchrus ciliaris L. 1.92 6.66 2.3 3.63 0.00 0.00 0.00 0.00 Cynodon dactylon (L.) Pers. 4.60 2.04 6.92 4.52 1.31 3.84 1.01 2.05 Panicum obtusum Kunth 10.73 3.78 10 8.17 13.07 1.80 6.06 6.98 RANUN CULACEAE Clematis drummondii Torr. & A. Gray 0.38 2.20 0.76 1.11 0.00 0.00 0.00 0.00 RHAMNACEAE Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zuce. 0.00 0.00 0.00 0.00 1.31 5.30 2.02 2.88 RUTACEAE Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. 0.38 0.86 0.76 0.67 1.31 6.02 2.02 3.12 SCROPHULARIACEAE Leucophyllum frutescens (Berland.) EM. Johnst. 0.00 0.00 0.00 0.00 0.65 2.14 1.01 1.27 SIMAROUBACEAE Castela texana (Torr. & A. Gray) Rose var. texana 0.38 0.69 0.76 0.61 1.31 5.72 2.02 3.02 TURNERACEAE Turnera diffusa Willd. 2.30 2.40 2.3 2.33 2.61 1.42 3.03 2.36 ULMACEAE Celtis pallida Torr. 0.00 0.00 0.00 0.00 1.96 0.91 2.02 1.63 VERBENACEAE Lantana cantara L. 0.00 0.00 0.00 0.00 4.58 1.24 5.05 3.62 Lantana macropoda Torr. 1.15 1.20 1.53 1.29 0.65 5.24 1.01 2.30 Verbena canescens Kunth 0.77 4.08 1.53 2.12 0.65 1.20 1.01 0.96 Z Y GOPHYLLACEAE Guaiacum angustifolium Engelm. 1.53 3.86 1.53 2.31 1.96 0.86 3.03 1.95 Suma 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 31 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 Artículo de investigación Diversidad de las subfamilias Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Diversity of subfamilies Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) in the State of Guerrero, México Martha Gual-Díaz 13 ©, Nelly Diego-Pérez 2 1 Comisión Nacional para el Cono¬ cimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), Liga-Periférico Sur No. 4903, Parques del Pedregal, 14010 Cd. Mx., México. 2 Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, Labora¬ torio de Plantas Vasculares, 04510 Cd. Mx., México. 3 Autor para la correspondencia: martha.gual@conabio.gob.mx. Citar como: Gual-Díaz, M. y N. Diego-Pérez. 2018. Di¬ versidad de las subfamilias Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México. Acta Botánica Mexicana 122: 33-96. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/ abml22.2018.1161 Recibido: 5 de octubre de 2016. Revisado: 22 de noviembre de 2016. Aceptado: 19 de septiembre de 2017. Primero en línea: 24 de noviembre de 2017. Publicado: 1 de enero de 2018. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml22.2018.1161 Resumen: Antecedentes y Objetivos: En México las subfamilias Brownlowioideae, Grewioideae y Tilioideae (Mal¬ vaceae) están representadas por 11 géneros, 75 especies y una variedad; de estos taxones, 44 especies y la variedad son endémicas de su territorio. La distribución total abarca 28 estados, destaca la mayor diversidad de especies en las zonas tropicales de dos estados del centro-sureste del país (los tres primero lugares corres¬ ponden a Oaxaca, Chiapas y Guerrero). El objetivo de este trabajo fue caracterizar a las especies presentes en el estado de Guerrero, aportando información detallada acerca de la diversidad, distribución y ende- mismo, conocimiento que nos lleva a comprender mejor a un grupo de plantas poco estudiadas en el país. Métodos: Se analizó la información contenida en estudios regionales de florística, taxonomía y vegeta¬ ción, de los especímenes colectados en la entidad, depositados en herbarios y disponibles en internet, y se colectó material en campo. Con lo anterior, se elaboró el listado final; se realizaron las descripciones correspondientes a los géneros y especies, y se prepararon las claves para la determinación de éstos. Resultados clave: Los géneros con mayor número de especies son Triumfetta (19) y Corchorus (5). Se proporcionan claves dicotómicas para la identificación de los géneros y las especies registrados en el estado, su descripción, sinonimia, cita de su publicación, datos ecológicos e información de los especí¬ menes de respaldo, así como de sus usos. Se incluyen mapas de distribución geográfica en el estado y una ilustración por cada género. Conclusiones: Se presenta la revisión florística-taxonómica de siete géneros y 32 especies de las sub¬ familias Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) registradas en Guerrero. Palabras clave: distribución, endemismo, florística, taxonomía, Tiliaceae, vegetación. Abstract: Background and Aims: In México, the subfamilies Tilioideae, Brownlowioideae and Grewioideae (Malvaceae) are represented by 11 genera, 75 species and one variety; 44 of these species and the variety are endemic to its territory. Their total distribution covers 28 States, highlighting the largest species diversity in the tropical areas of two States of the center-south-east of the country (the three first places correspond to Oaxaca, Chiapas and Guerrero). The objective of this work was to characterize the species present in the State of Guerrero, providing detailed information about the diversity, distribution and endemism. This knowledge leads to a better understanding of a group of little studied vascular plants in the country. Methods: We analyzed the information contained in regional studies published about floristics, taxo- nomy and vegetation, as well as that of the specimens collected in the entity, deposited in herbaria and available on the internet; for its completeness material was collected in the field. Based on all this, the final list was developed with the descriptions corresponding to the genera and species, and keys were prepared for the identification of these. Key results: The genera with the highest number of species are Triumfetta (19) and Corchorus (5). Di- chotomous keys are provided for the identification of the genera and species recorded in the State, their description, synonymy, publication reference, ecological data and information of vouchers specimens, as well as their uses. Maps of geographical distribution in the State, as well as an illustration for each genus are included. Conclusions: We present a floristic-taxonomical review of seven genera and 32 species of the subfami¬ lies Tilioideae and Grewioideae (Malvaceae) registered in Guerrero. Key words: distribution, endemism, floristics, taxonomy, Tiliaceae, vegetation. 33 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Introducción En la circunscripción del sistema filogenético de clasifi¬ cación APG II y APG IV ( Angiosperm Phylogeny Group ) (APG, 2003; 2016), los integrantes de la familia Tiliaceae (sensu Cronquist, 1981) han sido confinados dentro de Malvaceae (Alverson et al., 1999; Cheek, 2007), en las subfamilias Brownlowioideae, Grewioideae y Tilioideae. Brownlowioideae incluye los géneros Benya Roxb., Car¬ po díptera Griseb. y Christiana DC, (sin representantes en Guerrero); Grewioideae agrupa Apeiba AubL. Corchorus L., Luehea Willd. y Triumfetta L., y Tilioideae circunscri¬ be Tilia L, y Mortoniodendron Standl. & Steyerm. (este último no registrado de Guerrero). Las tres subfamilias incluyen aproximadamente 50 géneros y 700 especies, su distribución es principalmente pantropical y ocasionalmente templada (Standley y Steyennark, 1946; Robyns, 1964; Brizicky, 1965; Cronquist, 1981; Heywood, 1993; Villaseñor, 2004). La categoría genérica con mayor número de taxones es Grewia L., presente en África, Asia y Australia, con aproximadamente 150 mtegrantes (Heywood, 1993). En los trópicos de América el más diverso es Triumfetta con 43 categorías específicas, mientras que el único con hábito herbáceo, Corchorus , se distribuye también en Asia y Australia (Heywood, 1993). Con distribución estrictamente templada están Tilia , presente en América y Europa, así como Sparrmannia L, fi, distribuido en Cabo r de Buena Esperanza, Africa (Heywood, 1993). En México las subfamilias Brownlowioideae, Grewioideae y Tilioideae están integradas por 11 géne¬ ros, 75 especies y una variedad; 43 especies y la variedad son endémicos de su territorio. Básicamente los géneros con gran diversidad y taxones de distribución restringida son Heliocarpus L. y Triumfetta. En cuanto a la distribu¬ ción general, las tres subfamilias abarcan prácticamente todos los estados de la República Mexicana, destaca la mayor diversidad específica en las zonas tropicales de los estados del centro-sureste (principalmente Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Veracruz). En Aguascalientes, Baja Ca¬ lifornia, Baja California Sur, Ciudad de México, Duran- go, Guanajuato, Nuevo León, San Luis Potosí, Tlaxcala y Tamaulipas, se detectó un profimdo desconocimiento de los integrantes de las subfamilias por la falta de registros (documentado o colecta) aún cuando son entidades en los que la familia no tiene mayor diversidad. En la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SE- MARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) están incluidas Tilia americana var. mexicana (Schltdl.) Hardin y Morto¬ niodendron guatemalense Standl. & Steyerm.; ambas en peligro de extinción. Ninguna de las especies mexicanas están consideradas en la lista de CITES (Convención so¬ bre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) (CITES, 2013), ni en la Lista Roja de especies amenazadas (IUCN, 2010); aunque en la Lista Roja de especies mexicanas de árboles del bosque mesófilo de montaña (González-Espinosa et al., 2011), se evaluaron cuatro especies del género Heliocarpus y una de Trichospermum Blume en la categoría de preocupa¬ ción menor: H. americanus L H. appendiculatus Turcz., H. donnellsmithii Rose, H. mexicanus (Turcz.) Sprague y T. mexicanum (DC.) Baill. Adicionalmente, incluyeron a Mortoniodendron ruizii Miranda en peligro crítico y a Tilia americana var. mexicana , en la categoría de vulne¬ rable. Existen pocos estudios respecto a los diferentes ni¬ veles de conocimiento de Brownlowioideae, Grewioideae y Tilioideae en México (los trabajos más completos son los de los géneros Heliocarpus y Triumfetta (Eay, 1949; 1950). Esta investigación aporta de manera regional in¬ formación detallada acerca de la diversidad, distribución y endemismo de las 32 especies registradas en Guerrero de las subfamilias Grewioideae y Tilioideae, un conoci¬ miento que lleva a definir áreas claras de prioridad para conservación o bien vacíos de información. Materiales y Métodos Zona de estudio El área de estudio corresponde al estado de Guerrero, el cual se sitúa al suroeste de la República Mexicana, en¬ tre los paralelos 16° 18' y 18°48' de latitud N y 98°03' y 102° 12' de longitud O. Su extensión territorial ocupa más 34 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 o menos 64,282 km 2 (3.2% del país); limita al N con los estados de México y Morelos, al NE con Puebla, al NO con Michoacán, al E con Oaxaca y al S con el Océano Pacífico. Su litoral abarca aproximadamente 500 km; geopo- líticamente está dividido en 81 municipios y seis regiones fisiográficas (Norte, Tierra Caliente, Montaña, Centro, Costa Grande, Costa Chica) (INEGI, 2016). Cuenta con cinco elevaciones superiores a los 3000 m s.n.m.: los ce¬ rros Teotepec (3507 m), Tlacotetepec (3198 m), Tejama¬ nil (3180 m), Yahualtepetl (3081 m) y San Pedro (3036 m). Todas forman parte de la Sierra Madre del Sur (Gual- Díaz, 1998). Las unidades edafológicas principales son los rego- soles, litosoles y cambisoles, siendo de gran importancia los dos primeros ya que cubren aproximadamente 80% del área estatal (SPP, 1981). Climáticamente sobre la re¬ gión de la costa predomina el Aw (cálido subhúmedo); al ascender hacia la Sierra Madre del Sur está presente el A(C)W (semicálido), mientras que en su parte más eleva¬ da se encuentra el tipo Cw (templado subhúmedo) (Gar¬ cía, 1988). Hacia la porción de la Cuenca del Balsas, se caracterizan dos tipos climáticos BS y BS1 (semisecos). Prevalece el régimen de lluvias en verano. La Vertiente del Pacífico presenta las mayores precipitaciones de todo el estado pues recibe directamente la influencia de brisas marinas y ciclones; por ejemplo, la estación Acapulco re¬ gistra 1338.9 mm promedio anual. En la Depresión del Balsas la precipitación es menor debido a que las monta¬ ñas actúan como barreras contra la penetración de vientos húmedos. Existen tres zonas donde la precipitación anual es menor a 800 mm; entre ellas, la estación Aratichanguío registra 669.1 mm promedio anual (Meza y López, 1997; INEGI, 2016). En cuanto a la vegetación, se han registrado 12 tipos de acuerdo con Rzedowski (1978); bosques tro¬ picales (caducifolio y subcaducifolio), matorral, bos¬ que de galería, pastizal, palmar, vegetación acuática y subacuática, vegetación halófila, bosque de coniferas, bosque de Quercus , bosque mixto y bosque mesófilo de montaña. Literatura, herbarios y trabajo de campo Como parte del proyecto Flora de Guerrero (Facultad de Ciencias, UNAM), se inició el estudio sobre las sub¬ familias Brownlowioideae, Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en el estado, analizando la información contenida en revisiones del grupo y de sus géneros (Wat- son, 1887, 1923; Rose, 1897, 1905; Hochreutiner, 1914; Lay, 1949, 1950; Kostermans, 1962; Hardin, 1990; Dorr, 1992; Fryxell, 1998; Gual-Díaz et al., 2001; Gual-Díaz y Moreno, 2009; Dorr, 2011), en estudios florísticos y de vegetación regionales publicados en México y países co¬ lindantes (Standley, 1923; Standley y Steyermark, 1946; Robyns, 1964; Brizicky, 1965; Pennington y Sarukhán, 1968; Jansen-Jacobs y Meijer, 1995; Gual-Díaz, 1998, 2011; Peralta et al., 2000; Diego et al., 2001; Fonseca et al., 2001; Fryxell, 2001; Meijer, 2001; Villaseñor, 2004; Gual-Díaz et al., 2008; Pérez-Calix, 2009; Colmenero et al., 2010; Ramos, 2015; Villaseñor, 2016), así como la de los especímenes depositados en los herbarios CIIDIR, ENCB, FCME, IEB, MEXU y UAGC, colectados en la entidad, y recursos disponibles en internet como el her¬ bario MO (TROPICOS, 2017) y Global Plants (JSTOR, 2017), de donde se obtuvo la lista preliminar de las espe¬ cies registradas de Guerrero. Para asegurar la completitud de las especies que prosperan en Guerrero, se colectó material en campo. Con la información anterior, se realizaron claves y descripcio¬ nes correspondientes a los géneros y especies, así como los mapas de su distribución conocida. Solamente en el caso de Triumfetta se elaboraron dos claves, una donde se tomaron en cuenta todas las estructuras de la planta y otra en donde se enfatizaron las características del fruto, pues el material colectado de este grupo no siempre tiene flor y fruto al mismo tiempo. La sinonimia de las especies básicamente incluye basónimos y nombres asignados a plantas mexicanas en la literatura consultada. Los usos y nombres comunes, así como los tipos de vegetación y límites altitudinales de distribución, corresponden con la información dispo¬ nible en los especímenes consultados en los herbarios anteriormente mencionados, con algunas adiciones de 35 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Biblioteca Digital de la Medicina Tradicional Mexicana (BDMTM, 2009). Para asignar categorías de riesgo, se tomaron en cuenta el número de colectas registradas en el estado, por taxon, y la información de abundancia contenida en sus etiquetas, excepto en el caso de A pe iba tibourbou Aubl., cuyos datos y la información de endemismo, se tomaron de la literatura y de ejemplares colectados en Oaxaca. Por lo tanto, esas evaluaciones deben considerarse provisiona¬ les y servir de base para futuras mejoras y la posible inclu¬ sión de los taxones en la NOM-059-SEMARNAT-2010, CITES o IUCN en categoría de riesgo significativo. En especial para Apeiba tibourbou, reportada en Guerrero por Pemiington & Sarukhán (1968; 2012), cuya descripción se basa en la literatura y en ejemplares colec¬ tados en el estado de Oaxaca, y que no fue posible locali¬ zarla en campo o a través de especímenes en los herbarios consultados, no existe mapa de distribución conocida en la entidad. Se proporciona la ilustración de una especie de cada género, siete en total. Se destacan la flor y el fruto característicos de cada caso sin omitir los caracteres diag¬ nósticos. Resultados La mayor diversidad para las tres subfamilias (Brown- lowioideae, Grewioideae y Tilioideae) de Malvaceae, en México, se presenta en el estado de Oaxaca con 42 especies, 20 de las cuales son endémicas del país y dos exclusivas para el estado ( Triumfetta catadae Fryxell y T. martinezalfaroi Gual & F. Chiang) (Gual-Díaz, 2011). El segundo estado más diverso es Chiapas con 37 espe¬ cies, de las cuales 11 son endémicas del país y cuatro, exclusivas al estado ( Mortoniodendron ocotense Ishiki & T. Wendt, M. ruizi, M. sulcatum Lundell y Triumfetta at- tenuata Lay). El tercer lugar corresponde a Guerrero, en él se documentaron una variedad y 32 especies, 13 de las cuales tienen una amplia distribución en América (desde Estados Unidos de América, México, Centroamérica, An¬ tillas hasta Sudamérica) y una más es introducida de Asia (Corchorus capsularis L.). Respecto a las especies de distribución restringida, 19 son endémicas al país (56% de lo registrado), dos son exclusivas del estado ( Helio- carpus parvimontis Gual y Triumfetta acahuizotlensis González-Martínez, J. Jiménez Ram. & Rios-Carrasco) y tres se comparten con un estado aledaño ( Triumfetta he- liocarpoid.es Bullock y T. guerrerensis Gual, Peralta & N. Diego, con Oaxaca, y T. mexiae C.V. Morton & Lay, con Michoacán). En cuanto a las especies endémicas de México, se aprecia que la distribución de 66.6% es sobre la Vertien¬ te del Pacífico, 11.1% en la Vertiente del Pacifico-Golfo de México (Veracruz), 5.5% en la Vertiente del Pacifico- Sureste de México (Tabasco), 5.5% en la Vertiente del Pacifico-Centro de México (México, Morelos y Puebla), y el resto (5.5%) en la Vertiente del Pacifico-Norte y Cen- tro-Golfo-Sureste de México (básicamente en bosques templados). Con relación a la distribución geopolítica en el estado, y considerando las 32 especies, se tiene que los municipios que registran mayor riqueza son: Chilpancin- r go de los Bravo (18), Atoyac de Alvarez y Acapulco de Juárez (10), Eduardo Neri y Zihuatanejo de Azueta (9), Coahuayutla de José María Izazaga y Mochitlán (8), y Coyuca de Benítez, Iguala de la Independencia, Leonar¬ do Bravo y Petatlán (7). Para 53 municipios se registran de una a cinco especies y para 17 no existe registro de colecta. A este último caso corresponden las siguientes r regiones fisiográficas: Centro (Chilapa de Alvarez), Nor¬ te (General Canuto A. Neri y Pedro Ascencio Alquisiras), Tierra Caliente (Ajuchitlán del Progreso, Cutzamala de Pinzón, San Miguel Totolapan, Tlalchapa y Tlapehuala), Costa Chica (Juchitán y Marquelia) y Montaña (Cochoa- pa el Grande, Cualác, Huamuxtitlán, Olinalá, Tlacoapa, Tlalixtaquilla de Maldonado y Zapotitlán Tablas). La única región que presenta registros de especies en todos sus municipios es la región Costa Grande (Peralta et al., 2000). Los tipos de vegetación donde habitan los taxones específicos pertenecen a los siguientes cinco grupos (Cua¬ dro 1): el primero con 13 especies corresponde a bosques templados y tropicales, intermedios como el bosque cadu- cifolio, subcaducifolio, de Pinas, Pinas-Quercus, Quer- 36 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 Cuadro 1: Agrupación de las 32 especies por tipo vegetación. BG: bosque de galería; BMM: bosque mesófilo de montaña; BP: bosque de Pinus; BP-Q: bosque de Pinus-Quercus; BQ: bosque de Quercus; BTC: bosque tropical caducifolio; BTSC: bosque tropical subcaducifolio; DC: dunas costeras; VS: vegetación secundaria derivada de los bosques mencionados. Grupo/Especies Tipos de vegetación Altitud Apeiba tibourbou Alibi., Corchorus hirtus L., Heliocarpus occidentalis Rose, H. pallidus Rose, H. parvimontis Gual, H. terebinthinaceus (DC.) Hochr., Luehea candida (DC.) Mart., Trichospermum mexicanum (DC.) Baill., Triumfetta coriácea Hochr., T.falcifera Rose, T. galeottiana Turcz., T. paniculata Hook. & Arn., T. simplicifolia (Sessé & Moc.) Fryxell BTC, BTSC, BP, BP- Q, BQ, BG, BMM y VS 0-2600 m Corchorus aestuans L. y Triumfetta mexiae C.V. Morton & Lay BTC, BTSC y VS 0-1230 m Corchorus capsularis L., C. orinocensis Kunth, C. siliquosus L., Triumfetta acracantha Hochr., T. bogotensis DC. y T. lappula L. BTC y VS 0-1500 m Triumfetta acahuizotlanensis González-Martínez, J. Jiménez Ram. & Rios-Carrasco BTSC ca. 800 m Tilia americana var. mexicana (Schltdl.) Hardin, Triumfetta brevipes S. Watson, T. columnaris Hochr., T. goldmanii Rose, T. grandiflora Vahl, T. guerrerensis Gual, S. Peralta & Diego, T. heliocarpoides Bullock, T. polyandra Sessé & Moc. ex DC., T. semitriloba Jacq. y T. speciosa Seem. BP, BP-Q, BQ, BMM, BG, DC y VS 0-2500 m cus, galería y mesófilo de montaña, así como vegetación secundaria derivada de los anteriores, por ejemplo Helio- carpus occidentalis Rose, Luehea candida (DC.) Mart., Trichospermum mexicanum y Triumfetta galeottiana Tur- cz. El segundo con dos especies corresponde a bosques tropicales (secos), el caducifolio y el subcaducifolio, así como a vegetación secundaria, Corchorus aestuans L. y Triumfetta mexiae. El tercero está conformado por seis es¬ pecies que habitan sólo en el bosque tropical caducifolio y vegetación secundaria derivada del anterior bosque, por ejemplo Corchorus orinocensis Kunth, Triumfetta bogo- tensis (DC.) y T. lappula L. El cuarto consiste de una sola especie (T. acahuizotlanensis González-Martínez, J. Ji¬ ménez Ram. & Rios-Carrasco), registrada sólo en bosque tropical subcaducifolio. Finalmente, el último grupo está formado por 10 especies que habitan los bosques tem¬ plados e intermedios de Pinus, Pinus-Quercus, Quercus, mesófilo de montaña y de galería, así como vegetación secundaria derivada de estos, por ejemplo Heliocarpus pallidus Rose, Tilia americana var. mexicana, Triumfetta columnaris Hochr. y T. poliandra Sessé & Moc. ex DC. Los usos documentados, en general, para las espe¬ cies en Guerrero son diversos; básicamente se emplean para alimentación animal y humana, como ornamentales. en la construcción de cercas y postes para casas, en la ela¬ boración de artesanías, correas (para amarre), confección de telas y en la medicina tradicional. Por último, en la lista de especies nativas de Mé¬ xico, Villaseñor (2016) registró para el estado nueve es¬ pecies de Heliocarpus, pero cuatro de ellas en realidad no tienen distribución en la entidad (H. americanus L., H. appendiculatus Turcz., H. donnellsmithii Rose y H. mexicanus (Turcz.) Sprague), pues su distribución en el país corresponde a la zona sureste (Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán), a la región del centro (Hidalgo, Puebla y San Luis Potosí) y a la del Golfo (Veracruz) respectivamente. Por otro lado, la quinta especie, H. velutinus Rose, es tratada en este trabajo como sinónimo de H. pallidus, y finalmente las cuatro restantes registradas acertadamente para el estado son: H. pallidus, H. parvimontis, H. terebinthinaceus denominado por él -terebinthaceus-, y H. velutinus). El mismo autor reporta tres especies de Trichospermum en la región de estudio; sin embargo, T. galeottii (Turcz.) Sprague corresponde a un sinónimo de T. mexicanum y la distribución de T. lassetianum (Hochr.) Dorr es restringida al sureste mexi¬ cano (Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo y Tabasco) (Dorr, 2011). Otra especie también registrada en la entidad pero 37 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México del género Triumfetta por Villaseñor (2016), es T. discolor Rose; no obstante su distribución corresponde a la Ver¬ tiente del Pacífico (Durango, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa y Sonora), sin registros para Guerrero. Descripciones Malvaceae Juss., Gen. Pl. 271.1789. Subfamilia Grewioideae Dippel, Handb. Laubholzh?. 3: 56.1893. (como Grewieae). r Arboles, arbustos o hierbas, ocasionalmente sufrútices, dioicos, hermaffoditas, ginomonoicos o raramente mo¬ noicos, con pubescencia de tricomas simples, estrellados, escamas o nectarios fonnados por grupos de tricomas glandulares con ubicación variada; hojas alternas, sim¬ ples, pecioladas, estípulas deciduas o persistentes, láminas frecuentemente asimétricas, enteras o lobadas, ápice acu¬ minado o agudo, margen serrado, crcnado o dentado, base redondeada, truncada, cordada, ocasionalmente oblicua, suaves a coriáceas, palmatinervadas o pimiatinervadas, glabras o pubescentes; inflorescencias en cunas o panícu¬ las, algunas veces en dicasios o generalmente reducidas a flores solitarias o en pares, axilares, terminales u opuestas a las hojas, brácteas adnadas o no al pedúnculo, o ausentes; flores actinomorfas, hermaffoditas o unisexuales, pedice- ladas, epicáliz presente o ausente, cáliz con (3-)5 sépalos, valvados o imbricados, libres o ligeramente colmados en la base, glabros o con tricomas simples o estrellados, al¬ gunas veces acrescentes, corola con (3-4)-5 pétalos, usual¬ mente color amarillo o verdoso, menos frecuente color lila, violeta o morado, ocasionalmente ausentes, libres, a veces con glándulas en la base, generalmente glabros, oca¬ sionalmente barbados, imbricados, convolutos o valvados en prefloración, estambres 5 a numerosos, en ocasiones petaloides o reducidos en las flores pistiladas, filamen¬ tos con la base nectarífera ( Trichospermum ), ligeramente connados en la base ( Apeiba ), agrupados en 5-10 falanges (.Luehea ), o adnados al ginóforo formando un androginó- foro corto ( Corchorus ), algunas veces el androceo y gine- ceo están insertos en una extensión del eje floral o gonó- foro ( Heliocarpus y Triumfetta ), pero en este último las glándulas son esféricas o alargadas, cubiertas por un anillo discifonne o urcéolo, apical, membranáceo, ciliado o casi obsoleto ( Triumfetta lappula ), anteras ditecas, dorsifijas, basifijas o versátiles, con dehiscencia longitudinal, conec¬ tivo algunas veces con apéndices, gineceo sincárpico, car¬ pelos 2-10, ovario súpero, a veces semi-ínfero, oblongo, obcónico, piriforme, globoso depreso o compreso, 1-10 locular, placentacion axial, óvulos comúnmente numero¬ sos en cada lóculo o, rara vez 1-2, estilo snnple, estigma bífido, lobado, dentado o capitado; frutos capsulares, le¬ ñosos o no, con espinas en Apeiba y Triumfetta, cerdas en Heliocarpus , sin espinas en Corchorus y Trichospermum, septicidas, loculicidas, drupas carnosas o secas, sámaras o folículos, indumentados o glabros, a veces espmosos; semillas 1 a muchas en cada lóculo, cúbicas, globosas, discoidales, obovoides, ovoides, piriformes, subglobosas a compresas, semirollizas, piriformes, ocasionalmente aladas o elipsoidales, con o sin cilios. Clave para identiñcación de los géneros de la subfamilia Grewioideae la. Flores con epicáliz; cápsulas 5-angulosas, 5-valva- das. Luehea Willd. l b. Flores sin epicáliz; cápsulas globosas, compresas, depresas, obloides, ovoides, elipsoidales, piriformes, cilindricas, obcónicas, subglobosas, subclavadas ... 2 2a. Corolas color lila o violeta; cápsulas con semillas ci¬ liadas . Trichospermum Blume 2b. Corolas color amarillo o blanco; semillas no ciliadas... 3 3a. Cápsulas leñosas, 70-80 mm de diámetro, con espi¬ nas 10-15 mm de largo; ovario 8-10 lóculos. . Apeiba Aubl. 3b. Cápsulas no leñosas, de menos de 10 mm de diáme¬ tro, con o sin espinas o cerdas 5-10 mm de largo; ovario 2-5 lóculos.4 4a. Cápsulas sin espinas. Corchorus L. 4b. Cápsulas con espinas o cerdas, 5-10 mm de largo ... 5 5a. Cápsulas lateralmente comprimidas, con cerdas mar¬ ginales; flores tetrámeras, rara vez pentámeras. . Heliocarpus L. 38 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 5b. Cápsulas ovoides, globosas, subglobosas, elipsoida¬ les, cubiertas en toda su superficie por espinas gla¬ bras, pilosas o plumosas; flores pentámeras. . Triumfetta L. Apeiba Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 537. 1775. TIPO: Apeiba tibourbou Aubl. r Arboles o arbustos hermaff oditas; tallos con len- ticelas, pubescencia de tricomas simples y estrellados o glabrescentes; hojas pecioladas, estípulas triangulares, ge¬ neralmente persistentes, láminas ovadas o elípticas, ápice agudo o acuminado, margen entero o finamente aserrado, base cordada, algunas veces oblicua, palmatinervadas, estrellado-pubescentes, coriáceas; inflorescencias en paní¬ culas, terminales u opuestas a las hojas; bráctea foliácea no adnada al pedúnculo; flores sin epicáliz, cáliz 4-5 sépalos, libres o ligeramente connados en la base, oblongo-lanceo- lados, ápice acuminado, con tricomas simples y estrellados adaxialmente, corola con 4-5 pétalos libres, color amarillo, espabilados u ovados, ápice redondeado, glabros, estam¬ bres numerosos, ligeramente connados en la base, filamen¬ tos cortos, vilosos o pubescentes con tricomas simples en la base, anteras basifijas, con un apéndice membranáceo estéril en el ápice, estaminodios no petaloides, gineceo 10-carpelar; ovario súpero, globoso, ligeramente depreso, 8-10 locular, híspido a pubescente, estilo rollizo, estigma dentado; frutos capsulares, leñosos, obloides o globosos, 35-40 mm de largo, 70-80 mm de diámetro, con espinas 10-15 mm de largo, semillas globosas o piriformes, nume¬ rosas por lóculo, sin cilios, envueltas por un arilo negro. Género con distribución neotropical, conformado por siete a 10 especies (Standley y Steyermark, 1946; Robyns, 1964; Mabberley, 1987). En México está regis¬ trada una especie, la cual es característica de estadios su- cesionales en la regeneración de bosques tropicales sub- caducifolios y perennifolios. Apeiba tibourbou Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 538. t. 213. 1775. TIPO: SOUTH AMERICA. Caiennae & Gui- anae in campis, s.f., J. B. C. F. Aublets.n. (TIPO: BM). Fig. 1. r Arboles, 6-20 m de alto; hojas con peciolos 2-4 cm de largo, densamente pilosos a estrellado-pubescentes; es¬ típulas lanceoladas, 1.5-2.5 cm de largo, 0.5-1 cm de ancho, láminas 15-32 cm de largo, 6-16.5 cm de ancho, ápice acu¬ minado, margen denticulado, base simétrica o asimétrica, cordada, haz estrellado-pubescente, envés densamente es- trellado-pubescente; inflorescencias paniculadas opuestas a las hojas, 7-11 cm de largo; pedúnculos 2.5-3 cm de largo, bráctea triangular, 1.6 cm de largo, 0.5 cm de ancho, densa¬ mente estrigoso-pubescente; flores 35-40 mm de diámetro, pedicelos 5-15 mm de largo, sépalos 15-25 mm de largo, 6 mm de ancho, haz y envés con tricomas simples y estrella¬ dos; corola con pétalos mas cortos que los sépalos, 1.5-2 mm de largo, ca. 6 mm de ancho; estambres numerosos, 6-9 mm de largo, filamentos 4 mm de largo, anteras 4 mm de largo, ovario 3 mm de largo, 4.5 mm de ancho, estilo 10 mm de largo; frutos 30-45 mm de largo, 70-80 mm de diámetro; semillas 10-20 mm de largo. Distribución: México (Chiapas, probablemente Guerrero, Nayarit, Oaxaca, Veracruz), Centroamérica y N de Sudamérica. Tipo de vegetación y altitud: elemento de los bos¬ ques de Quercus, tropical caducifolio, subcaducifolio y perennifolio, así como de acahual y vegetación secunda¬ ria; 60-1650 m s.n.m. Fenología: florece de julio a septiembre, fructifica de noviembre a enero. Nombres comunes: achota (Gro), papachóte, peine de mico, peinemico (Oax). Usos: la madera se emplea para la construcción de casas, de la corteza se extrae fibra para tejidos diversos; aparentemente su mucílago sirve para curar heridas; su madera blanca y suave, resulta útil como pulpa para papel. 39 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Figura 1: Apeiba tibourbou Aubl. A. rama con hojas; B. corte transversal de fruto; C. vista externa del fruto; D. antera vista frontal; E. antera vista dorsal; F. detalle de la flor mostrando los estambres y el gineceo; G. sépalo; H. pétalo. Basados en I. Calzada y S. Anta 15487 (MEXU). 40 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Oaxaca, muni¬ cipio Matías Romero Avendaño, 3 km al sur de Mogoñe, J. A. Solis Magallanes 248 (MEXU). Municipio San José Chiltepec, carretera Tuxtepec - Oaxaca, Sierra de Juárez, G. Martínez 925 (CIIDIR, MEXU). Municipio San Juan Bautista Tuxtepec, Agua Escondida, ejido Benito Huá- reaz. Brigada Dioscóreas 1867 (MEXU); Chiltepec and vecinity, G. Martínez 61 (MEXU); Loma Alta, F. Miran¬ da 9177 (MEXU); ejido Benito Juárez, T. D. Penning- ton y J. Sarukhán 9065 (MEXU); presa Miguel Alemán, Temascal, R. Torres 2395 (MEXU). Municipio San Juan Lalana, al NE del poblado Santiago Jalahui, I. Calzada y S. Anta 15487 (MEXU). Municipio Santa María Chimala- pa, cerca del río Negro, Distrito de Juchitán, S. Acosta 1916 (CIIDIR); río Otates hacia Santa María Chimalapa, R. Torres y J. L. Villaseñor 5206 (CIIDIR, MEXU); 2 km al SO de Santa María Chimalapa, sobre camino a Lázaro Cárdenas y Mezquite, T. Wendt et al. 3358 (MEXU). Discusión: Pennington y Sarukhán (1968) citan a esta especie con el nombre común de achota para el estado, con distribución en la vertientes del Golfo y del Pacífico (incluyen Guerrero en su mapa de distribución); los mismos autores en 2012 (tercera edición de su obra) no incluyen Guerrero en el mapa de su distribución, pero siguen conservando el nombre común de achota. Por es¬ tas razones, a pesar de que en los herbarios consultados no se encontraron especímenes que permitieran certificar su presencia en el estado, se incluyó en este tratamiento. La descripción se basó en la literatura y se completó re¬ visando ejemplares del estado de Oaxaca. En cuanto a su categoría de conservación se considera como no evaluada (NE). Corchorus L., Sp. Pl. 1: 529. 1753. = Antichorus L., Syst. Nat. ed. 12: 264. 1767. TIPO: Corchorus olitorus L. Arbustos, subarbustos o hierbas, anuales, erec¬ tos o decumbentes, hermafroditas; tallos con tricomas estrellados, estrigosos, pilosos o hirsutos, a veces gla- brescentes o glabros; hojas pecioladas, estípulas subu¬ ladas o filiformes, persistentes, láminas ovadas, oblon¬ gas, elípticas a lanceoladas, ápice agudo o acuminado, margen serrado, crenado o dentado, a veces los dientes básales prolongados en 2 largas caudas, base cunea¬ da, obtusa o redondeada, rara vez oblicua, 3-nervadas, glabras, pilosas, estrigulosas, hirsutas o pubescentes, papiráceas; inflorescencias en dicasios, raramente soli¬ tarias, axilares u opuestas a las hojas; flores subsésiles o con pedicelo glabro o pubescente; epicáliz ausen¬ te; cáliz con 5 sépalos lanceolados, ovados u oblan- ceolados, cuculados en botón, ápice acuminado, rara vez apendiculado, glabros o pubescentes; corola con 5 pétalos, color amarillo, obovados, obtrulados o es- patulados, glabros, convolutos, ápice redondeado, rara vez acuminado; estambres 5-40, filamentos adnados al ginóforo formando un androginóforo corto algunas ve¬ ces no evidente, anteras dorsifijas, extrorsas; gineceo 2-5 carpelar; ovario súpero, globoso, oblongo, rara vez obcónico, seríceo, puberulento, estrigoso, hirsuto, hís¬ pido o piloso, 2-5 lóculos, sésil sobre el androginóforo, óvulos numerosos por lóculo, estigma lobado; frutos capsulares, no leñosos, loculicidas, color verde o par¬ do oscuro, cilindricos, obcónicos, globosos, aplanados, rara vez angulosos, de menos de 10 mm de diámetro, ápice acuminado a obtuso, a veces dentado, coriáceos, glabros, pilosos, hirsutos, estrigosos o adpreso pubes¬ centes, sin espinas; semillas numerosas, color negro, pardo oscuro o pardo claro o verde, piriformes, cúbicas o semirrollizas, muricadas o lisas, sin cilios. Es el único género de la subfamilia Grewioideae con especies de hábito herbáceo o sufruticoso. Incluye aproximadamente 40 especies, con distribución pantropi- cal (Cronquist, 1981; Mabberley, 1987; Heywood, 1993). Las especies de este género en México son propias de vegetación secundaria, generalmente son arvenses y ru- derales, aunque se les ha colectado en bosque tropical caducifolio y de galería. En el país se han registrado sie¬ te especies (Colmenero et al., 2010), de las cuales cinco están en Guerrero. 41 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Clave para la identiñcación de especies de Corchorus la. Ovario 5 lóculos; cápsulas rugosas; tallos glabros .... .C. capsularis L. l b. Ovario 2-4 lóculos; cápsulas lisas; tallos pilosos, es- trigosos o hirsutos.. 2 2a. Sépalos apendiculados en el ápice; cápsulas angulo¬ sas, ápice con 3-4 dientes bífidos.C. aestuans L. 2b. Sépalos no apendiculados en el ápice; cápsulas no angulosas, ápice sin dientes o si presentes, no bífidos .3 3a. Ovarios escabrosos; cápsulas aplanadas, ápice obtu¬ so, con 4 dientes.C. siliquosus L. 3b. Ovarios pilosos o híspidos; cápsulas cilindricas, ápi¬ ce acuminado, sin dientes.4 4a. Pétalos obtrulados; cápsulas densamente hirsutas. . C. hirtus L. 4b. Pétalos obovados o espatulados; cápsulas glabras o adpreso-pubescentes. C. orinocensis Kunth Corchorus aestuans L., Syst. Nat. ed. 10. 2: 1079. 1759. TIPO: JAMAICA. P. Browne s.n. (lectotipo: LINN), designado por Fawcett y Rendle, 1926. Figs. 2, 3. Hierbas sufruticosas, 0.1-1.5 m de alto; tallos pi¬ losos o hirsutos; hojas con peciolos, 0.8-3.5 cm de largo, pilosos o hirsutos, estípulas color rojizo, 2-8 mm de largo, subuladas, láminas ovadas, 1.5-8 cm de largo, 1.5-5 cm de ancho, ápice acuminado, base obtusa, estrigulosas en el margen y en los nervios de haz y envés; flores 6-8 mm de diámetro, sépalos cuculados, 3-8 mm de largo, 1.5-4 mm de ancho, apendiculados en ápice, glabros; pétalos obovados, 2-3.5 mm de largo, 1-2 mm de ancho, ápice redondeado, androginóforo no evidente; estambres 20-30, gineceo 3-4 carpelos, ovario seríceo, 3-4 lóculos, con 1-2 hileras de óvulos por lóculo; frutos color verde, 3-4 angu¬ losos, 15-40 mm de largo, ápice con 3-4 dientes bífidos, cada ángulo con 2 costillas, lisos, pilosos; semillas color pardo claro, cúbicas, 1 mm de largo, 1 mm de ancho, mu- ricadas. Distribución: Estados Unidos de América, México (Campeche, Colima, Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoa- cán, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, Tabasco, Veracruz), Anti¬ llas, Colombia y Perú. Se ha reportado en Europa e India (Brizicky, 1965). Tipo de vegetación y altitud: elemento del bosque tropical caducifolio y subcaducifolio, así como en vegeta¬ ción secundaria; 0-750 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica de septiembre a no¬ viembre. Usos: en Estados Unidos de América (Islas Vírge¬ nes), Centroamérica (Guatemala) y Sudamérica (Perú) las hojas y tallos jóvenes son consumidos como alimento y utilizados en la medicina tradicional (Standley y Steyer- mark, 1946; Robyns, 1964; Brizicky, 1965). En Ghana y la India se ha empleado para combatir enfermedades como gonorrea, neumonía, infecciones estomacales y de vías urinarias (Bhandari, 1978; USDA, 2017). En Guerre¬ ro no se ha registrado ningún uso. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Acapulco de Juárez, El Arenal, laguna de Tres Pa¬ los, N. Diego 4308 (FCME, IEB); Los Amates, orilla de laguna Tres Palos, N. Diego 4635 (FCME); El Podrido, orilla de laguna Tres Palos, S. Gil 261 (FCME); Plan de Los Amates, M. Gual 657 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). / Municipio Atoyac de Alvarez, pueblo de Zacoalpan a la¬ guna de Mitla, L. Locada 206 (FCME). Municipio Be¬ nito Juárez, Llano Real, laguna de Mitla, L. Locada 737 (FCME); camino entre El Tomatal y El Cerrito, laguna de Mitla, L. Locada 1087 (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo, Chilpancingo de los Bravo, colonia Los Ma¬ nantiales, E. A. Zeferino 12 (FCME). Municipio Coyuca de Benítez, Las Lajas, al S del poblado de Coyuca, M. Gual 654 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Las Salinas, a 3 km al E de Coyuca, R. Gutiérrez 143 (FCME); El Bordo- nal, L. Rodríguec 38 (FCME), 172 (FCME); 1 km al NO del Carrizal, Laguna de Mitla, A. Valencuela 17 (FCME); 42 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 Figura 2: Corchorus aestuans L. A. rama con flor y frutos; B. detalle de la flor; C. pétalo; D. sépalo con apéndice en el ápice; E. corte transversal del fruto; F. semilla. Basados en M. Gual 673 (FCME). 43 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México 102°W 101°W 100°W 99 C W 98 C W Figura 3: Distribución conocida de Corchorus aestuans L. (O), C. capsularis L. (IS) y C. hirtus L. (+). Isla Montosa, C. Verduzco 303 (FCME, IEB). Munici¬ pio Iguala de la Independencia, Iguala, A. Almazán 154 (FCME, UAGC). Municipio Leonardo Bravo, La Pastora, r km 181 del camino Atoyac de Alvarez a Xochipala, La¬ boratorio de Biogeografia 673 (MEXU). Municipio Peta- tlán, laguna Potosí, N. Diego y M. Castro 7426 (FCME); orillas de laguneta El Carrizal, 2 km antes de Barra Po¬ tosí, M. Gual 651 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); orillas de laguneta El Carrizal, 1.5 km antes de Barra Potosí, M. Gual 652 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio San Marcos, 5 km antes de la laguna de Tecomate, G. Campos 206 (FCME, IEB). Municipio Tecpan de Galeana, apro¬ ximadamente a 1 km al S de El Carrizal, base oriental de Cerro Japón, F. Lorea 5323 (FCME, IEB). Municipio La Unión de Isidoro Montes de Oca, desviación a La Maja¬ gua, carretera Zihutanejo - Lázaro Cárdenas, M. G. Cam¬ pos 2161 (FCME, IEB); 4 km al NO del poblado Tronco¬ nes, M. Gual 673 (ENCB, FCME, MEXU); 3 km al NE de la Majahua, A. Hanan 207 (FCME, IEB). Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬ ción esta especie se considera como preocupación menor (LC). Corchorus capsularis L., Sp. Pl. 1: 529. 1753. TIPO: Ceylan, s.l., s.f., s.c., s.n. (lectotipo: LINN-LINN- HS957-2). Fig. 3. Subarbustos, 1.5 m de alto; tallos glabros; hojas con peciolos 0.9-1.6 cm de largo, estípulas color rojizo, 6 mm de largo, láminas lanceoladas, 4-10 cm de largo, 1.4-3.3 cm de ancho, ápice largamente acuminado, base cuneada o redondeada, con los dientes básales prolongados formando 2 caudas, haz estrigoso en los nervios, envés glabro; flores 5 mm de diámetro, sépalos cuculados, no apendiculados, 3 mm de largo, 1 mm de ancho, envés estriguloso, pétalos obovados o espabilados, 3 mm de largo, 1.2 mm de ancho, ápice redondeado; androginóforo festonado; estambres 25, filamentos 1.5 mm de largo; gineceo 5-carpelar, ovario glo- 44 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 boso u obcónico, seríceo, 5 lóculos, con 2 hileras de óvu¬ los por lóculo; frutos pardos, globosos u obcónicos, 12-15 mm de largo, 10-13 mm de diámetro, ápice obtuso, lige¬ ramente cinco acostillados, rugosos; semillas color pardo oscuro, piriformes, 3 mm de largo, 2 mm de ancho, lisas. Distribución: especie introducida en México (Gue¬ rrero) de plantas provenientes de India y Unión de Myan- mar (Birmania) (Brizicky, 1965). Tipo de vegetación y altitud: vegetación secundaria de bosque tropical caducifolio; ca. 10 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en noviembre. Usos: no se conocen en el área. _ r Ejemplar examinado: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Petatlán, Laguneta El Carrizal, camino a laguna Potosí, N. Diego y R. Oviedo 6659 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Discusión: la presencia de C. capsularis en la costa occidental de México puede deberse a la influencia hu¬ mana. Los viajes navieros de China (“Nao de China”) y Filipinas (“Galeón de Manila”) hacia Acapulco, así como las ferias comerciales que se desarrollaban en este mismo puerto en el siglo XVIII han sido documentados desde la antigüedad (González, 1989) pudieron ser éstas la vía para su llegada a América. Sin embargo, su distribución esporádica y tan restringida sugieren una introducción mucho más reciente al continente, probablemente por el intercambio de granos, vegetales y ganado por vía marí¬ tima desde Asia (Gual-Diaz et al., 2008). Es una planta escasa en el estado y en cuanto a su categoría de conser¬ vación se considera como no evaluada (NE). Corchorus hirtus L., Sp. Pl. ed. 2. 747. 1762. TIPO: America meridionali. Lámina de C. Plumier, Pl. Amer. 93: pl. 103, fig. 2. 1757. (lectotipo: no localizado), des¬ ignado por Bornstein, 1989. Fig. 3. Hierbas perennes o sufruticosas, 8-25 cm de alto; tallos estrigosos o hirsutos; hojas con peciolos 0.8-1.5 cm de largo, híspidos o hirsutos, estípulas color rojo en el ápi¬ ce, 3-12 mm de largo, láminas oblongo lanceoladas, 1.5-8 cm de largo, 1-4.5 cm de ancho, ápice largamente acu¬ minado, base obtusa, hirsutas o estrigosas en el margen y nervios de haz y envés; flores 10 mm de diámetro; sé¬ palos no apendiculados, ligeramente cuculados, 5-10 mm de largo, 1-8 mm de ancho, adaxialmente estrigosos, péta¬ los obtrulados, 3-7 mm de largo, 2-5 mm de ancho, ápice acuminado; androginóforo no evidente; estambres 20-40; gineceo 2-carpelar, ovario seríceo, 2-locular, híspido, con 1-2 hileras de óvulos por lóculo, frutos color verde, cilin¬ dricos, no angulosos, 15-45 mm de largo, ápice acumi¬ nado, sin dientes, dehiscentes por 2 valvas, densamente hirsutos, semillas no vistas (ni registradas en literatura). Distribución: Estados Unidos de América (sur), México (Chiapas, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Michoa- cán, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán, Quintana Roo), Centroamérica, Anti¬ llas y Sudamérica (Perú). Se ha reportado su presencia en India (Brizicky, 1965). Tipo de vegetación y altitud: bosques de Pinus , ga¬ lería, tropical caducifolio, y vegetación secundaria; 10- 1230 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en septiembre y octubre. Usos: no se conocen en el área. _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Acapulco de Juárez, Punta Gorda, orilla de la la¬ guna Tres Palos, N. Diego 4939 (FCME); Parque Nacio¬ nal El Veladero (colonia Independencia), N. Noriega 682 (FCME). Municipio Arcelia, El Limón, Campo Morado, R. Cruz 6391 (FCME). Municipio Benito Juárez, camino entre El Tomatal y El Cerrito, laguna de Mitla, L. Loza- da 1085 (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo, 45 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Rincón Viejo, H. Kruse 568 (ENCB, FCME); camino al Rincón de la Vía, C. Verduzco 367 (FCME). Municipio Coahuayutla de José María Izazaga, El Aguacate, 3.93 Ion al S, J. Galénico y M. Antonio 15860 (FCME); El Aguacate, 7.1 Ion al S, J. Galénico y M. Antonio 16341 (FCME); El Aguacate, 5.21 km al S, J. Galénico y M. Antonio 16383 (FCME); Primer Campo, 4.47 km al O, J. Galénico S. yM. Antonio 16526 (FCME), 16534 (FCME). Municipio Iguala de la Independencia, Iguala, A. Almazán 70 (FCME, UAGC). Municipio Mochitlán, camino al po¬ blado Tepexintla, H. Flores 557 (FCME). Discusión: es una planta escasa en el estado y en cuanto a su categoría de conservación se le ubica como preocupación menor (LC). Corchorus orinocensis Kunth, Nov. Gen. Sp. 5: 337. 1821. non C. orinocensis Standl., 1933. TIPO: VE¬ NEZUELA. Crescit ad ripam fluminis Orinoci, s.f., F. H. A. Humboldt y A. J. Bonpland s.n. (holotipo: P-P00679623!). Fig. 4. _ _ / = Corchorus secundiflorus Sessé & Moc. TIPO: MEXI¬ CO. Lámina, 1787-1803, M. Sessé y J. M. Mociño s.n. (holotipo: G-DC, isotipo: MA). = Corchorus secundiflorus Moc. 8¿ Sessé ex DC. Prodr. 1: 504. 1824. TIPO: no localizado. = Corchorus bflorus Sessé & Moc. Fl. Mexic. 2: 131. 1894. TIPO: no localizado. Hierbas o arbustos, erectos, 0.3-1 m de alto; ta¬ llos estrigosos o glabrescentes; hojas con peciolos, 0.1-3 cm de largo, estrigosos o puberulentos, estípulas color rojizo en el ápice, 3-5 mm de largo, láminas oblongo- lanceoladas, 2.5-6.5 cm de largo, 1-4 cm de ancho, ápice acuminado, base obtusa, rara vez con los dientes bása¬ les prolongados formando dos caudas, estrigulosas en el margen y nervios de haz y envés; flores ca. 10 mm de diámetro; sépalos no apendiculados, ligeramente cucu- lados, 3-5 mm de largo, ápice acuminado, estrigulosos adaxialmente; pétalos obovados o espabilados, ca. 5 mm de largo, ápice redondeado, andrógino foro no evidente; estambres 20-35; gineceo 2-carpelar, ovario densamen¬ te seríceo, 2-locular, con una hilera de óvulos por lócu¬ lo; fruto color verde, cilindrico y levemente curveado, no anguloso, 40-50 mm de largo, caudado-acuminado, sin dientes, dehiscentes en 2 valvas, glabros o adpreso- pubescente; semillas color negro, semirrollizas, 1 mm de largo y ancho, superficie muricada. Distribución: Estados Unidos de América, México (Chiapas, Guanajuato, Guerrero, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Puebla, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán), Centroamérica, Antillas, Sudamérica (Perú). Se ha reportado su presencia en la India (Robyns, 1964). Fenología: florece y fructifica de mayo a noviembre. Nombre común: jarilla. Usos: no se conocen en el área. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Acapulco de Juárez, cerro de Cacahuatepec, N. Diego 5009 (FCME); Punta Gorda, orilla de la laguna de Tres Palos, M. Gual 4939 (FCME). Municipio Chilpan- cmgo de los Bravo, ladera S del cerro El Tigre al N de Petaquillas, E. Velázquez 2282 (FCME). Municipio Co¬ yuca de Benítez, Las Lajas, al S del poblado de Coyuca, M. Gual 653 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); cerro al SE de la laguna de Coyuca, M. Gual 656 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio Iguala de la Independencia, te¬ rrenos de la Escuela Superior de Agricultura, A. Almazán 184 (FCME, MEXU, UAGC); laguna de Tuxpan, a la ori¬ lla de la laguna, E. Pérez y R. M. Fonseca 10 (FCME, IEB, MEXU). Municipio Leonardo Bravo, La Pastora, km 181 del camino Atoyac, E. Pérez 5008 (FCME), 5009 (FCME). Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu- cifolio y vegetación secundaria; 10-800 m s.n.m. 46 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 102°W 101°W 100°W 99°W 98°W Figura 4: Distribución conocida de Corchorus orinocensis Kunth (O) y C. siliquosus L. (A). Discusión: respecto a la identidad de Corchorus secundiflorus, Fryxell (2001), en la revisión de Tiliaceae para la Flora Noy o-Galiciana, la considera como sinóni¬ mo de C. siliquosus , basándose en las láminas de la Co¬ lección Tomer compiladas por White et al. (1998). Sin embargo, con base a Colmenero et al. (2010) se consi¬ dera que se trata de un sinónimo de C. orinocensis , por el fruto 2-valvado en comparación con otra lámina de la misma colección para C. siliquosus , donde se aprecian los cornículos (dientes) del fruto que caracterizan a esta otra especie. Respecto a C. biflorus Sessé & Moc., descrita en Flora Mexicana (Sessé & Mocino, 1893), y tomando en cuenta las mismas características del fruto (2-valvado, sin corniculos o dientes) también se trata de un sinónimo de C. orinocensis. En la mayor parte de los herbarios mexi¬ canos existe una confusión, puesto que se han identificado ejemplares de dos o tres valvas con este nombre. Es una planta escasa en el estado y en cuanto a su categoría de conservación se le ubica como preocupación menor (LC). Corchorus siliquosus L., Sp. Pl. 529. 1753. TIPO: JA¬ MAICA (TIPO: no designado). Fig. 4. = Corchorus trinervis Moc. & Sessé, Pl. Nov. Hisp. 88. 1888. TIPO: MÉXICO. Lámina: 1787-1803, M. Sessé y J. M. Mociño s.n. (Colección Torner), (holotipo: G-DC). Hierbas o arbustos, 0.4-1.5 m de alto; tallos con una franja de tricomas adpresos; hojas con peciolos, 1.5-3 cm de largo, estrigosos, estípulas color rojizo, 2 mm de largo, láminas ovadas o lanceoladas, 3-6 cm de largo, 1-3 cm de ancho, ápice largo acuminado, base oblicua o cu¬ neada, nervios estrigosos en haz y envés; flores 8 mm de diámetro, sépalos no apendiculados, ligeramente cucula- dos, 5 mm de largo, 3 mm de ancho, ápice sin apéndices, estrigulosos adaxialmente; pétalos espatulados, 3-5 mm de largo, 2-3 mm de ancho, ápice redondeado; androginó- foro no evidente; estambres 30-40(-60); gineceo 2-carpe- lar; ovario puberulento, 2-locular o bilocular, 1-2 hileras 47 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México de óvulos por lóculo; frutos color verde, aplanados, no angulosos, 15-40 mm de largo, ápice obtuso, con 4 peque¬ ños dientes, hirsutos; semillas color verde, semirrollizas, 1 mm de largo, 1 mm de ancho, lisas. Distribución: Estados Unidos de América, México (Campeche, Colima, Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Queré- taro. Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán), Centroamérica, Antillas, Sudamérica (Peni). Se ha reportado su presencia en India (Brizicky, 1965). Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu- cifolio; 0-1500 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en marzo. Usos: no se conocen en el área. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, r _ municipio Atoyac de Alvarez, El Salto, A. Diego 3952 (FCME); colonia Vicente Guerrero, laguna de Mitla, L. hozada 298 (FCME). Municipio Cocula, Cocula, E. A. López 7364 (FCME, UAGC). Municipio Coyuca de Be- nítez. El Bordonal, D. Quiroz 187 (FCME, IEB). Munici¬ pio Florencio Villarreal, Chautengo, al S del poblado, R. M. Fonseca 1636 (FCME). Municipio Leonardo Bravo, El Naranjo, Chilpancingo, V García 2902 (FCME). Mu¬ nicipio Zihualanejo de Azueta, en el camino que va del caserío La Vainilla al Calabazalito, C. Gallardo et al. 72 (FCME, MEXU); playa La Ropa, bahía de Zihuatanejo, G. Castillo y P. Zamora 6305 (MEXU). Discusión: en cuanto a los ejemplares Tipo de esta especie de parte del Proyecto de Tipificación de Linnaean Society of London , Jansen-Jacobs y Meijer (1995) indi¬ caron 691.6-LINN como el Tipo pero es una colección de Browne, recibida por Limiaeus en 1758, por lo que no es el material original para el nombre. Del mismo modo, aunque 691.7-LINN fue tratado por Fryxell (2001) como el tipo, esta colección carece del número relevante de Spe- cies Plantarum (Sp. Pl. 1) siendo una adición post-1753 al herbario; tampoco se considera un material original para el nombre. Es una planta escasa en el estado y en cuanto a su categoría de conservación se le ubica como preocu¬ pación menor (LC). Heliocarpus L., Sp. Pl. ed. 1. 448. 1753. = Adenodiscus Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Mos¬ cou 19: 504. 1846. TIPO: Heliocarpus americanus L. r Arboles o arbustos, hennafroditas o ginomonoi- cos; tallos con lenticelas color blanco, algunas veces con corteza exfoliante y color rojizo, pubescencia de tricomas simples y estrellados, glabrescentes; hojas alternas, con peciolos más cortos que las láminas, estípulas filiformes o triangulares, deciduas, láminas ovadas o 3-lobadas, ápi¬ ce acuminado, agudo o caudado, margen irregularmente serrado, dentado o eroso, con o sin dientes glandulares básales, base redondeada, cordada, cuneada, subcordada, redondeada o atenuada, papiráceas, membranáceas, coriᬠceas o semicoriáceas, 3-7 nervadas, glabras o estrellado- pubescentes; inflorescencias en panículas laxas, confor¬ mada por dicasios, las ramas apicales cimosas, terminales o axilares, rara vez con brácteas foliáceas, no adnadas al pedúnculo, pedunculadas, flores hermaffoditas o pistila- das, tetrámeras rara vez pentámeras, pediceladas, epicá- liz ausente; cáliz con 4-5 sépalos libres, ápice acumina¬ do, algunas veces con apéndices, pubescentes en la parte abaxial, las hennafroditas con 4-5 pétalos color blanco o amarillo, espabilados u obtmlados, acuminados, estam¬ bres 12-60, libres o en un gonóforo, anteras lineares, in- trorsas, gineceo 2-carpelar; ovario supero, sésil sobre el gonóforo o con un ginóforo, ligeramente compreso late¬ ralmente, marginalmente ciliado, 2-4 locular, densamen¬ te estrellado-pubescente, estilo rollizo, estigma bilobado algunas veces papiloso; las pistiladas apétalas, estambres y estaminodios ausentes; frutos capsulares, lateralmente comprimidos, no leñosos, secos, indeiscentes, ovados, 48 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 elípticos, circulares, obovados, de menos de 10 mm de diámetro, con 2-3 hileras de cerdas marginales, 5-10 mm de largo, plumosas, cuerpo pubescente o glabro, algunas veces ligeramente rugoso, indehiscente, semillas 2-4 por fruto, comprimidas, sin cilios. Género neotropical con aproximadamente 11 es¬ pecies (Lay, 1949; Robyns, 1964). En México están re¬ gistradas todas las especies, de las cuales cuatro están presentes en Guerrero. El nombre genérico proviene del prefijo griego Helio= Sol, en referencia a la forma del fru¬ to (Standley y Steyermark, 1946). En México las especies de este género son propias de vegetación secundaria deri¬ vada de distintos tipos de bosques tropicales y templados. Algunas especies del género se utilizan en Cen- troamérica; con la corteza se elabora una fibra fuerte y durable, la madera es utilizada en la construcción de inte¬ riores de casas habitación y de pequeñas embarcaciones, así como para la obtención de pulpa para papel (Standley, 1923; Lay, 1949; Mabberley, 1987). En México presenta también importancia en la medicina tradicional; la corteza de algunas especies se utiliza como cicatrizante y antin- flamatorio (Aguilar et al., 1994); también se ha menciona¬ do el uso de Heliocarpus appendiculatus y H. pallidus en la elaboración de papel amate (Peters et al., 1987). Clave para la identificación de especies de Heliocarpus 1 a. Hojas 5-7 nervadas, base redondeada o cuneada, rara vez cordada o subcordada.2 Ib. Hojas 3 nervadas, base cordada, raramente subcor¬ dada en láminas jóvenes.3 2a. Láminas de las hojas color verde oscuro, margen dentado o serrado, con 3 pares de dientes básales glandulares, haz escasamente estrellado-pubescente, tricomas simples, papiráceas; pétalos 4; frutos circu¬ lares u obovados; tallos con corteza exfoliante. . H. occidentalis Rose 2b. Láminas de las hojas color verde claro, margen ero- so, con la mayoría de los lóbulos (dientes) glandula¬ res, haz densamente estrellado-pubescente sin trico¬ mas simples, ligeramente aterciopeladas; pétalos 5; frutos ovados; tallos sin corteza exfoliante. . H. parvimontis Gual 3a. Láminas de las hojas color verde, escasa y corta¬ mente estrellado-pubescentes en el envés; cáliz con 4 sépalos; estambres 20; frutos ovados, con cerdas, 3 mm de largo. H. terebinthinaceus (DC.) Hochr. 3b. Láminas de las hojas color blanquecino; densamente estrellado-tomentosas en el envés; cáliz con 5 sépa¬ los; estambres 30-40; frutos elipsoidales, con cerdas, 2 mm de largo. H. pallidus Rose Heliocarpus occidentalis Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 5: 127. 1897. TIPO: MÉXICO. Guerrero, Acapul- co and vicinity, E. Palmer 440 (isotipo: MO, sinti¬ po: US-US00098472!); TIPO: MÉXICO. Guerrero, Acapulco and vicinity, E. Palmer 986 (sintipo: US- US00520158!, isosintipo: MO). Lig. 5. = Heliocarpus laevis Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 8: 317. 1905. TIPO: MÉXICO. Jalisco, Bolaños, J. N. Rose 2860 (holotipo: US, isotipos: P-P0073967!, K-K000381204!; M0-M0194191!). r Arboles y arbustos, hermafroditas, 1-8 m de alto; tallos con corteza exfoliante color rojo, ramas jóvenes densamente estrellado-pubescentes, ferrugíneas; hojas color verde oscuro, peciolos 3-7.5 cm de largo, abundante y cortamente estrellado-pubescentes, estípulas filiformes, 3-4 mm de largo, estrellado-pubescentes, láminas ovadas a ampliamente ovadas, rara vez 3-lobadas, 6-16.5 cm de largo, 3.5-10.5 cm de ancho, ápice acuminado o caudado, margen dentado, a veces finamente serrado, base cuneada o redondeada, raramente subcordada o cordada, con tres pares de dientes básales glandulares, 5(7) nervadas, haz escasamente estrellado-pubescente y tricomas simples, envés con tricomas estrellados cortos y largos, papirᬠceas; inflorescencias terminales, rara vez axilares, 7-14 cm de largo, pedúnculos 2-2.5 cm de largo, rara vez con brácteas foliáceas, 2.5 cm de largo, 1.5-2 cm de ancho, estrellado-pubescentes; flores con cáliz 4-6 sépalos, ova¬ dos o lineares, 5 mm de largo, 1-1.5 mm de ancho, ápice 49 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México 102°W 101°W 1QD°W 99 °W 98°W Figura 5: Distribución conocida. Heliocarpus occidentalis Rose (O). con apéndice de menos de 1 mm de largo, lado abaxial pubescente, corola con 4 pétalos, color verdoso o blanco, espabilados, 2.5-6 mm de largo, 1.5-2 mm de ancho, ápi¬ ce retuso o redondeado, andrógino foro, 0.5 mm de largo, estambres 30-40, ovario obovado, 0.5 mm de largo, esti¬ lo 0.5 mm de largo, estigma papiloso; frutos circulares u obovados, 4-13 mm de largo, 5-9 mm de ancho, con cer¬ das color rojizo, 3-6 mm de largo, pedicelos ferrugíneos, 5-6 mm de largo, densamente estrellado-pubescentes; se¬ millas 2 por fruto, color pardo oscuro, ovadas, compresas, 2-2.5 mm de largo. Distribución: especie endémica de México (Coli¬ ma, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Oa- xaca, Sinaloa). Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu- cifolio y subcaducifolio, de galería y vegetación secunda¬ ria; 0-1250 m s.n.m. Fenología: florece de septiembre a diciembre y fructifica de octubre a marzo. Nombres comunes: calagua, calaguaroja, calahua- laga, calahuate, calahue. Usos: en el estado de Michoacán, la corteza se usa para obtener “sicuas” o cordeles rústicos, que se utilizan para amarrar el zacate o caña de maíz, para formar los mogotes y para tejer los techos de las chozas. No existe información sobre usos en Guerrero. r _ Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Acapulco de Juárez, El Palmito, orilla de la lagu¬ na Tres Palos, N. Diego 4768 (FCME); La Venta, cerro Las Peñas, frente al cerro El Peregrino, H. Kruse 2305 (FCME); 2.5 km al O de Puerto Marqués, W. López 561 (MEXU); Parque Nacional El Veladero, colonia Primero de Mayo, N. Noriega 227 (FCME), 296 (FCME); Isla Ro- 50 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 queta, J. Oseguera 59 (FCME); Acapulco, L. Par ay 1824 (ENCB); final de la Escénica, L. Wolfgang 423 (MEXU). Municipio Atenango del Río, cerro La Víbora, 1 km al E de Santa Cruz, O. Delgado 816 (FCME). Municipio At- lamajalcingo del Monte, S. D. KochyP. A. Fryxell 83970 r (ENCB). Municipio, Atoyac de Alvarez, 5 km al NO de la desviación a El Camalote, J. C. Martínez-Soto y E. Mar¬ tínez 5932 (MEXU). Municipio Benito Juárez, El Cama- lote, laguna de Mitla, L. Lozada 768 (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo, a 3 km de Acahuizotla, di¬ rección S (camino de terracería hacia la planta eléctrica), J. Almazán y G. Zamudio 43 (FCME); 0.5 km al SO de la desviación a Mazatlán, carretera México a Acapulco, L. Lozada 1317 (FCME); Tierras Prietas, J. Maldonado 1059 (FCME); Chilpancingo, X Melitón 1059 (FCME); Soyatepec a Ocotito, C. Verduzco 456 (FCME). Munici¬ pio Coahuayutla de José María Izazaga, La Higuerita, 1.3 km al N, J. Calónico 16111 (FCME); La Corba, 7.88 km al NE, J. Calónico 17577 (FCME); La Corba, 5.46 km al N, J. Calónico 17597 (FCME); La Higuera, 1.92 km al NE, J. Calónico 17889 (FCME); La Corba, 0.29 km al E, J. Calónico 18755 (FCME); La Corba, 5.53 km al NE, J. Calónico 18852 (FCME); El Maguey, 1.61 km al N, J. Calónico 19195 (FCME), 19204 (FCME). Municipio Cocula, Xonacastla, J. Santana 416 (FCME). Municipio Coyuca de Benítez, 3 km al SO de San Isidro (cerro), G. Coello 119 (FCME); Las Lajas, cerro al SE de laguna de Coyuca, M. Gual 655 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 1.5 km al SO de la subestación eléctrica, L. Meza 112 (FCME); Las Lajas, cerro al SE de laguna de Coyuca, D. Quiroz 428 (FCME); 2 km al SO de San Isidro, L. Rodríguez 464 (FCME). Municipio Eduardo Neri, barranca Acatitlán, Xochipala, M. Gual 339 (ENCB, FCME, MEXU). Mu¬ nicipio Iguala de la Independencia, Tuxpan, 3 km al NE del poblado, G. O campo et al. 150 (FCME). Municipio Juan R. Escudero, Tierra Colorada, falda E del cerro de granito, H. Kruse 2153 (FCME), 2304 (FCME). Muni¬ cipio Petatlán, camino a los Llanos de la Puerta, Cama- lote, G. Campos 1418 (FCME); laguna de San Valentín, N. Diego 5222 (FCME); microondas La Roca, márgenes de la laguna de San Valentín, N. Diego 5598 (FCME); 2 km al N de Petatlán hacia La Ceiba, M. Gual 437 (ENCB, FCME, MEXU), 438 (ENCB, FCME, MEXU); 15 km al NO de Petatlán, camino al Camalote, E. Martínez 5147 (ENCB, FCME). Municipio Pungarabato, Los Cajones, 21 km al NE de Ciudad Altamirano, carretera a Huetamo, J. L. Contreras 683 (FCME). Municipio Tecoanapa, Po- chotillo, Costa Chica, A. Millón 108 (FCME). Municipio Tepecoacuilco de Trujano, Ahuehuepan, J. AmithyJ. Ro¬ jas 539 (FCME); San Agustín Oapan, Kowayoh (donde está la serpiente), J. Rojas et al. 242 (FCME). Municipio La Unión de Isidoro Montes de Oca, 2.4 km al SE de La Majahua por el camino de terracería, A. Díaz et al. 287 (FCME); 2.5 km al N el poblado La Unión, M. Gual 410 (ENCB, FCME, MEXU); 11.5 km al N de La Unión, ca¬ mino a Coahuayutla, M. Gual 645 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 4 km al N de La Unión, camino a Coahuayutla, M. Gual 647 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 1.5 km al NO de Troncones, J. Paisano 97 (FCME). Municipio Zi- huatanejo de Azueta, 2 km al SO del caserío La Vainilla, en el mirador del parque ecológico, C. Gallardo et al. 149 (FCME); 200 m al NO del caserío La Vainilla, C. Gallar¬ do et al. 340 (FCME); 2.5 km al N de Zihuatanejo, Cerro Viejo, M. Gual 525 (ENCB, FCME, MEXU); Terreros, km 25 carretera que entronca Zihuatanejo a Ciudad Al¬ tamirano, F. Lorea 3743 (FCME). Municipio Zirándaro, Guayameo, 2.14 km al SO, J. Calónico 19370 (FCME); 13 km al NO de Zirándaro, G. Campos 948 (FCME). Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬ ción esta especie se considera como preocupación menor (LC), está ampliamente representada en el estado. Heliocarpus pallidus Rose, Contr. U.S Nati. Herb. 5: 128. 1897. TIPO: MÉXICO. Guerrero, Acapulco and vicinity, E. Palmer 157 (lectotipo: US-US00098473!, isolectotipos: F, K, US), designado por Fryxell, 2001. Figs. 6, 7. = Heliocarpus velutinus Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 8: 317. 1905. TIPO: MÉXICO. Morelos, near Yaute- 51 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Figura 6: Heliocarpuspallidus Rose A. rama con hojas e inflorescencia; B. hoja con detalle de la venación y dientes básales con cuatro pares de glándulas; C. detalle de la flor; D. sépalo; E. pétalo; F. semilla; G. corte transversal de fruto; H. vista externa del fruto con cerdas; I. detalle de la flor femenina desprovista de los pétalos. Basados en E. Moreno y M. Luna 841 (FCME). 52 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 102°W 101°W 100°W 99°W 98°W Figura 7: Distribución conocida de Heliocarpuspallidus Rose (O) y H. parvimontis Gual (+). pee, C. G. Pringle 8694 (holotipo: US, isotipos: BM- BM000795087!, MO-MO194194!). r Arboles, ginomonoicos, 3-6 m de alto; tallos con ramas jóvenes abundante y cortamente estrellado-pubes- centes; hojas con peciolos, 3.5-9 cm de largo, abundante y cortamente estrellado-pubescentes, estípulas deciduas, lᬠminas blanquecinas (haz y envéz), 3-lobadas rara vez en¬ teras, ampliamente ovadas, 6-16 cm de largo, 5-14.5 cm de ancho, ápice largo acuminado, margen dentado mucro¬ nado, base cordada, los 4-8 dientes básales con glándula apical, semicoriáceas o membranáceas, 3-nervadas, ner¬ vios laterales con uno o dos nervios secundarios, haz es¬ casa y cortamente estrellado-pubescente, principalmente en los nervios, envés densamente estrellado-tomentoso; inflorescencias terminales, 4.5-16 cm de largo, pedúncu¬ los 3-5 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes; flores hermafroditas con cáliz de 5 sépalos color blanque¬ cino, estrechamente oblongos, 4-6 mm de largo, 1 mm de ancho, ápice con apéndice, 0.4-0.6 mm de largo, lado abaxial estrellado-tomentoso; corola con pétalos color blanco, espabilados, rara vez obtrulados, 3.5-5.5 mm de largo, ápice cortamente acuminado, 5 mm de largo; an- droginóforo 0.5 mm de largo; estambres 30-40, filamen¬ tos 1.5-2.5 mm de largo; ovario ovado, 1-2 mm de largo, pubescencia ferrugínea, estilo 1-2 mm de largo, estigma papiloso; flores pistiladas con cáliz, 7.5 mm de largo, 1-1.5 mm de ancho, densamente estrellado-tomentosas, androginóforo ausente, corola y ovario (vestigial) simi¬ lares a las flores hermafroditas pero más pequeños; fruto color pardo claro, elipsoide, 5 mm de largo y ancho, con 2 hileras de cerdas, 2 mm de largo, estrellado-pubescente, cuerpo densamente estrellado-pubescente; semillas 2 por fruto, color pardo oscuro, piriformes, 3 mm de largo. Distribución: especie endémica de México (Coli¬ ma, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Na- yarit, Oaxaca, Puebla). 53 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu- cifolio, Quercus, Pinus-Quercus, y vegetación secundaria (matorral); así como en ecotonía entre bosque tropical ca- ducifolio y de Quercus\ 1200-2050 m s.n.m. Fenología: florece de junio a noviembre y fructifica de octubre a diciembre. Nombres comunes: abrojo blanco, alagua, calagua, calahuate blanco, coqueto, guazima, tempazuchilt del monte. Usos: la madera se utiliza para la elaboración de papel, postes, vigas, polines y se obtiene leña, sus árboles se utilizan como sombra, y en su corteza crecen hongos comestibles. _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, municipio Acapulco de Juárez, Las Eluertas, entre el río Papagayo y laguna Tres Palos, N. Diego 4733 (FCME); El Palmito, orilla de la laguna Tres Palos, N. Diego 4750 (FCME); Ea Venta, cerro Eas Peñas, frente a El Peregri¬ no, H. Kruse 1746 (FCME); carretera escénica, L. Wolf- gang406 (MEXU). Municipio Alpoyeca, camino Tlapa a Huamuxtitlán, puente El Salado, E. Martínez et al. 2643 (IEB). Municipio Ahuacuotzingo, Coazintla, 2 km al S, R. Gutiérrez y J. L. Marín 83 (FCME). Municipio Ar- celia. Filo del Círculo, 4.81 km al SO del campamento minero de Campo Morado, R. Cruz y R. Contreras 6114 (FCME); La Lucha, Campo Morado, A. Ponce et al. 681 (FCME). Municipio Atenango del Río, cerro La Víbora, a 1 km al E de Santa Cruz, O. Delgado 792 (FCME). Mu¬ nicipio Atlixtac, 4 km adelante de Atlixtac por carrete¬ ra Chilpancingo a Chichihualco, 4.VI. 1980, F. Lorea et t al. s.n. (FCME). Municipio Atoyac de Alvarez, cañada 93 km delante de La Laguna, sobre carretera Xochipa- la - Filo de Caballos, A. Aquino 49 (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo, 6 km adelante de la desvia¬ ción por la brecha que va a Azinyahualco, M. Blanco et al. 587 (ENCB, MEXU), 588 (ENCB, MEXU); camino a Coapango (vivero de F. V. G.) al O de Chilpancingo, M. Blanco et al. 713 (MEXU); Chilpancingo, colonia Ignacio Manuel Altamirano, C. Flores 13222 (FCME); Petaquillas, 3 km al S en Salto Valadez, H. Kruse 2870 (FCME), 19700831-197 (FCME); Salto Valadez, H. Kruse 197000802-195 (FCME); Chilpancingo, colonia La Trinchera, J. Maldonado 3573 (FCME). Municipio Coahuayutla de José María Izazaga, La Corba, 5.46 km al N, J. Calónico 17296 (FCME); La Corba, 4.92 km al NE, J. Calónico 17772 (FCME); El Pantano, 3.5 km al SE, J. Calónico 17844 (FCME); La Corba, 5.53 km al NE, J. Calónico 18811 (FCME), 18859 (FCME); La Corba, 4.74 km al NE, J. Calónico 18934 (FCME), 18939 (FCME), 18945 (FCME); El Zopilote, 3.25 km al NE, J. Calónico 19024 (FCME); El Pantano, 5.01 km al S, J. Calónico 19052 (FCME), 19061 (FCME). Municipio Coyuca de Catalán, Manchón, Distrito de Mina, G. B. Hinton 11267 (ENCB). Municipio Eduardo Neri, Ahuelican, J. Amithy J. Rojas 366-A (FCME); Cañón del Zopilote, H. Bravo 4976 (MEXU); Xochipala, B. E. Carreto 1885 (FCME); Amatitlán, 2 km al SE, camino a Carrizalillo, R. Cruz y M. E. García 695 (FCME); a 2 km de Xochipala, por la ca¬ rretera a Filo de Caballo, R. M. Fonseca 74 (FCME); 3.5 km al NE de Xochipala, M. Gual 404 (FCME); 10 km al O de Mezcala, M. Gual 449 (ENCB, FCME, MEXU); El Palmar, 2 Ion al N, J. Jiménez y M. Luna 1056 (FCME); Carrizalillo, 8 km al O, M. Martínez 788 (FCME); Ama¬ titlán, 3.4 km al E, camino a Carrizalillo, M. A. Monroy 575 (FCME); Mezcala, 14 km al SO, M. A. Monroy 684 (FCME); ceiTO Papalotepec, Xochipala, S. Peralta y C. Villegas 106 (FCME, MEXU) Municipio General Helio- doro Castillo, 8 km antes de El Jilguero, camino a Puer¬ to de El Gallo, 48 km al SO de Filo de Caballos, J. C. Martínez-Soto y E. Martínez 5818 (FCME). Municipio Huitzuco de los Figueroa, 3 km al NO de San Francis¬ co Ozomatlán, A. Vargas 111 (FCME). Municipio Iguala de la Independencia, SE de Iguala, B. Estela 70 (FCME); 6.5 km al N de Chilpancingo por carretera a Iguala, S. D. Koch et al. 79611 (ENCB); 11 km al N de Iguala, por autopista a México, S. D. Koch et al 79650 (ENCB); Mi¬ croondas Tuxpan, cerro El Jumil, al NE de Iguala, P. Te¬ norio 17219 (MEXU). Municipio Leonardo Bravo, 10 km adelante de Xochipala, carretera Casas Verdes a Filo de 54 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 Caballo, 8.IX.1980, V.AIFyR. AIFs.n. (FCME, MEXU). Municipio Taxco de Alarcón, 15 miles north of Taxco, P. A. Fryxell 1132 (ENCB, MEXU); 4 km al N de Nuevo Mezcaltepec, cerro El Encinar, carretera Taxco a Igua¬ la, M. Jiménez 36 (FCME). Municipio Tepecoacuilco de Trujano, entre Oapan y San Marcos Oacatzingo, J. Amith y J. Rojas 366 (FCME). Municipio Tlapa de Comonfort, 3 km al E de Alpoyecancingo, 1. Calzada y C. Toledo 16253 (FCME), 16255 (FCME). Municipio Xochihuehuetlán, cañada Las Pozas, lado SO del Xilotzin, Jilotepec, E. Mo¬ reno y M. Luna 841 (FCME). Municipio Zihuatanejo de Azueta, El Limoncito, 3 a 4 km al N de Real de Gua¬ dalupe, F. González-Medrano 6556 (IEB), 6557 (IEB). Municipio Zirándaro, Pláceres del Oro, 7.03 km al NO, J. Calónico 12806 (FCME); Guayameo, 5.06 km al E, J. Calónico 12964 (FCME), 12984 (FCME). Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬ ción esta especie se considera como preocupación menor (LC), está ampliamente representada en el estado. Heliocarpus parvimontis Gual, Rev. Mex. Biodiv. 80: 283-286. 2009. TIPO: MÉXICO. Guerrero, cerro Xi¬ lotzin, 3.25 km al NNE de Jilotepec, E. Moreno y M. A. Monroy 581 (holotipo: MEXU-MEXU01372853!, isotipos: FCME!, MEXU-MEXU01042381!). Fig. 7. Arbustos, hermafroditas, 1.5-3 m de alto; tallos den¬ samente estrellado-pubescentes, glabrescentes, corteza no exfoliante; hojas con peciolos, 1-1.5 cm de largo, densa¬ mente estrellado-pubescentes, estípulas filiformes en la base del peciolo, ca. 3 mm de largo, deciduas, láminas co¬ lor verde claro, ovadas o angostamente ovadas, 3-8 cm de largo, 2-5 cm de ancho, ápice acuminado, margen eroso, con la mayoría de los lóbulos (dientes) glandulares, base cuneada o ligeramente subcordada, 5-7 nervadas, haz den¬ samente estrellado-pubescente con brazos cortos y largos y sin tricomas simples, envés con indumento abundante de tricomas estrellados con brazos largos (dando una aparien¬ cia blanquecina), ligeramente aterciopeladas; inflorescen¬ cias terminales o axilares, 5-11 cm de largo, brácteas foliᬠceas, lanceoladas, ca. 20 mm de largo, con características similares a las de las hojas; flores con 5 sépalos lanceola¬ dos, 4.5-6 mm de largo, apéndices 1-2 mm de largo, lado abaxial cortamente estrellado-pubescentes; corola con 5 pétalos, obovados, 2 mm de largo, ápice asimétrico y den¬ ticulado, escasamente estrellado-pubescentes en la base; androginóforo, 5 mm de largo; estambres aproximadamen¬ te 50, filamentos 5 mm de largo; ovario ovado, 2-locular, cada lóculo con 2 óvulos, 5 mm de largo, marginalmente ciliado, estrellado-pubescente; estilo 2-5 mm de largo; es¬ tigma papiloso; fruto ovado, 8-9 mm de largo, 0.6-0.7 mm de ancho, estrellado-pubescente, cerdas 3 mm de largo, ocasionalmente presentes en las superficies ventral y dor¬ sal; semillas 2 por fruto, color pardo claro en la madurez, obovadas, 3-5 mm de largo, 3 mm de ancho, 1 por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Gue¬ rrero). Tipo de vegetación y altitud: en bosque tropical ca- ducifolio y zonas de ecotonía entre éste y el de Quercus; 1480-1590 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en octubre. Usos: no se conocen en el área. _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Xochihuehuetlán, cerro Xilotzin, 3.25 km al NNE de Jilotepec, E. Moreno y M. A. Monroy 581 (MEXU); loe. cit., E. Moreno et al. 1060 (MEXU), 1061 (MEXU), 1062 (MEXU), 1063 (ENCB, IEB, MEXU). Discusión: por su distribución reducida y escasa re¬ colecta en el estado (sólo localidad tipo), así como por el impacto en los tipos de vegetación que actualmente ocupa (fragmentados y reducidos por la expansión urbana), se le considera como peligro crítico (CR). Desafortunada¬ mente, no se cuenta con información que permita evaluar el grado de impacto en las poblaciones de esta especie y sobre otras con las que comparte el hábitat. 55 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Heliocarpus terebinthinaceus (DC.) Hochr., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 18: 125. 1914. Fig. 8. = Grewia terebinthinaceus DC., Cat. Pl. Horti Monsp. 114. 1813. TIPO: El material considerado como tipo de G. terebinthinacea es: “DC. hort. monsp. ined. t. 44”, una ilustración basada en una planta cultivada de origen des¬ conocido. = Heliocarpus nelsonii Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 5(3): 128. 1897. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, Valley of Oaxaca, E. W, Nelson 1243 (holotipo: US, isotipo: NY- NY00415453!). s Heliocarpus reticulatus Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 5(3): 128. 1897. TIPO: MÉXICO. Jalisco, hills near Gua- dalajara, C. G. Pringle 1791 (holotipo: US, isotipos: F, K-K000381211!, M0-M0194195!, NY, US). = Heliocarpus microcarpus Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 8: 316. 1905. TIPO: MÉXICO. Morelos, about Cuer- navaca, C. G. Pringle 8719 (holotipo: US, isotipos: F, K-K000381212!, M0-M0194195!). Arboles o arbustos, gmomonoicos, 5-10 m de alto; tallos de corteza no exfoliante, ramas jóvenes estrellado- pubescentes, glabrescentes; hojas con peciolos, 4.5-6.5 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes, estí¬ pulas deciduas, láminas verdes, 3-lobadas, ampliamente ovadas, 9-22 cm de largo, 6.5-19 cm de ancho, ápice acu¬ minado, margen dentado-mucronado o finamente serra¬ do, dientes básales con 4-6 pares de glándulas, rara vez ausentes, base cordada, 3-nervadas, nervios laterales con 1-2 nervios secundarios, escasa y cortamente estrellado- pubescentes en el envés, de consistencia semicoriácea; inflorescencias terminales, 8-20 cm de largo, pedúnculos 3-7 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes; flo¬ res hennafroditas, cáliz de 4 sépalos lineares, 2.5 mnr de largo, ápice con apéndice, 1 mm de largo, lado abaxial estrellado-pubescente, corola con 4 pétalos color blanco, 1.5 mm de largo, 0.5 mm de ancho, glabros, androginó- foro 0.5 mm de largo, estambres 20, filamentos 2 mm de largo, estaminodios 1 mm de largo; ovario ovado, 0.5 mm de largo, estilo 0.5 mm de largo, estigma papiloso, flo¬ res pistiladas de cáliz con 1 apéndice, 0.4 mm de largo, androginóforo ausente, estilo 1 mm de largo; fruto color pardo, ovado, 7-10 mm de largo, 6-9 mm de ancho, densa¬ mente estrellado-pubescente, con cerdas, 3 mm de largo, algunas veces con espinas, 1-2 mm en el cuerpo del fruto; semillas 2 por fruto, color pardo claro, piriformes, 2 mm de largo. Distribución: México (Colima, Chiapas, Guanajua- to. Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Na- yarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro) y Centroamérica. Tipo de vegetación y altitud: bosque de galería, Quercus, Pinus-Quercus, tropical caducifolio, matorral xerófilo y vegetación secundaria; 500-2000 m s.n.m. Fenología: florece de agosto a octubre y fructifica de agosto a diciembre. Nombres comunes: árbol de cuetla, cal ahuate, coahuilahua, conotle, cuetlo, cuhualaga, jonotle, ndácua vali, tripa de judas. Usos: en el estado se le utiliza como forraje para chivos, de su follaje se alimentan unas larvas llamadas “cuetlas” las cuales son consumidas por los habitantes localmente; la cáscara del tallo se usa para apostemas. En Oaxaca, se consume en infusión para tratamiento del paño, acné, gastritis y enfermedades estomacales asocia¬ das a agentes microbianos, así como planta forrajera en tiempo de secas. En general, la corteza es correosa y se ha utilizado en sus áreas de distribución para amarrar di¬ versos objetos. r _ Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Ahuacuotzingo, Ajuatetla, reserva campesina, D. Aparicio 94 (FCME); loe. cit., F Casarrubias 505 (FCME); loe. cit., C. Godínez 5 (FCME); loe. cit., T. Her¬ nández 49 (FCME, MEXU). Municipio Alcozauca de Guerrero, Alcozauca a Ixcuinatoyac, J. Viveros y F. A. Ca¬ sas 216 (ENCB); barranca del Agua Salada, J. Viveros y 56 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 102°W 101°W 100°W 99°W 98°W Figura 8: Distribución conocida de Heliocarpus terebinthinaceus (DC.) Hochr. (O). F. A. Casas 280 (ENCB, MEXU), 258 (ENCB, MEXU). Municipio Alpoyeca, 3 km al NO de Tecoyo, J. Calónico 480 (FCME); Alpoyeca, 1.5 km al O de Tecoyo, J. Calóni¬ co 726 (FCME), 2237 (FCME); 1.5 km al N de Tecoyo, J. Calónico 2182 (FCME). Municipio Apaxtla, cerro de las Trincheras, 5.X. 1981, R. Fernández et al. s.n. (FCME); 10 km al NO de Tlatzcala (ladera del río), 4.X. 1981, X García s.n. (FCME). Municipio Arcelia, cañada El Fimón, Campo Morado, R. Cruz 6447 (FCME). Municipio Atenango del Río, 5 km al O de Atenango del Río, rumbo a Iguala, A. G. Trápaga y A. G. Monzón 78 (FCME). Municipio Atlixtac, Santa Isabel, 0.3 km al ONO, F. Guerrero 265 (FCME); Santa Isabel, 0.36 km al NO, I. Limón 72 (FCME); Peta- tlán, 2.3 km al NO, Y. Martínez 291 (FCME); afueras de Petatlán, L. Mendizábal 132 (FCME); Petatlán, 1.89 km al NO, S. Saucedo 234 (FCME), 235 (FCME). Municipio Buenavista de Cuéllar, 0.5 km al SO de Eos Amates sobre El Cañón, C. Catalán y C. Sánchez 525 (FCME); al N de Los Pilinques, G. Santana 98 (FCME). Municipio Chil- pancingo de los Bravo, al S de Chilpancingo (Jardín Bo¬ tánico), A. Barrera 51 (ENCB); Chilpancingo, 5 km S, M. Blanco et al. 141 (ENCB); a 1 km de la entrada a la presa El Molino, hacia Chilpancingo, ladera NO, L. Cervantes 94 (FCME); cerro de Los Bueyes, al N de Chilpancingo, J. Chávelas 2872 (ENCB); Rancho de la Virgen, G. Gon¬ zález 21 (MEXU); camino a Amojileca, 1 km antes del poblado, sobre la carretera, M. Gual 658 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 3 km después del poblado de Amoj ileca, sobre la carretera a Omiltemi, M. Gual 661-a (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Rincón de La Vía, H. Kruse 680 (FCME), 760 (FCME); cerro El Fresno, H. Kruse 2301 (FCME); 1 km al SO de Cruz de Ocote, F. Lorea 3655 (FCME); Los Cañones, L. C. Rodríguez 402 (FCME). Mu¬ nicipio Coahuayutla de José María Izazaga, 9.98 km al N de Coahuayutla, J. Calónico 11897 (FCME); 11 km al N de Colmenares, camino a La Unión, J. C. Martínez-Soto y E. Martínez 1984 (ENCB). Municipio Copalillo, 2 km hacia el crucero Olinalá - Xixila - Papalutla, J. Calónico 57 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México 132 (FCME); 14 km al SE de Papalutla, crucero Olinalá - Xixila - Papalutla, J. Calórico 328 (FCME); 6 km al NE de Zicapa, Las Trancas, G. Campos 240 (FCME); 6 km al NO de Zicapa, L. F Limón 135 (FCME); 13 km al SE de Papalutla, crucero Olinalá - Xixitla - Papalutla, M. Mar¬ tínez 856 (FCME); crucero Olinalá - Xixitla - Papalutla, a 14 km de Papalutla, A. Rincón 47 (FCME). Municipio Copanotoyac, Potoichan, 10-12 km carretera Tlapa, R. Fragoso y J. Santanci 1474 (FCME). Municipio Cuetzala del Progreso, Chilacachapa, E. A. López-Huicochea 12503 (FCME). Municipio Eduardo Neri, Cañón del Zopilote, H. Bravo 4976 (MEXU); El Palmar, 2.5 km al NE, J. Ca¬ lórico 1478 (FCME); 2.1 km al SE de Amatitlán, carre¬ tera Amatitlán a Carrizalillo, R. Cruz y M. E. García 77 (FCME); Puerto de los Tepetates, 3 km al SO de Amatit¬ lán, R. Cruz 554 (FCME); 2 km de la carretera de Mezca- la camino de terracería, B. González 1089 (FCME); Tres Cruces, J. Maldonado 617 (FCME, UAGC); barranca El Salado, Xochipala, S. Peralta 280 (FCME, MEXU); Ame- yaltepec, cerro Cacalotepec, J. Rojas et al. 331 (FCME). Municipio General JTeliodoro Castillo, Huautla, 12.3 km al S, J. Calórico 12313 (FCME); 8 km antes de El Jilgue¬ ro, camino a Puerto Gallo, J. C. Martínez-Soto y E. Mar¬ tínez 5018 (ENCB). Municipio Huitzuco de los Figueroa, Huitzuco, G. González 54 (MEXU). Municipio Iguala de la Independencia, Cañón de la Mano, entre Los Amates y El Naranjo, 10 km al N de Iguala por el ferrocarril, C. Catalán y F Terán 447 (MEXU); arriba del Puente Cam- puzano (Iguala), F. Miranda 3936 (MEXU); Iguala, C. G. Pringle 10069 (ENCB); Tuxpan 5 km al N del poblado, ladera del cerro El Jumil, F. Terán 184 (FCME). Munici¬ pio Ixcateopan de Cuauhtémoc, Ixcateopan, 10 Ion al O, M. Martínez 2066 (FCME). Municipio Leonardo Bravo, 6 km del entronque que va al poblado, B. González 1414 (FCME); mina La Natividad, 4 Ion de El Naranjo, E. Her¬ nández s.n. (FCME). Municipio Malinaltepec, Tilapa, A. Galeana 1079 (FCME). Municipio Mártir de Cuilapan, La Esperanza, reserva campesina, N. Diego 6839-a (FCME); loe. cit,, E. Teyuco 215 (FCME). Municipio Mochitlán, Mazatlán, 3 km al N de Salto de Valadez, H. Kruse 2118 (FCME), 2265 (FCME). Municipio Pilcaya, La Concep¬ ción, 21 km al SE, J. Calórico 6049 (FCME); 1 km al SE camino a Tetipac, R. Cruz 1521 (FCME); 3 Ion al SE, ca¬ mino a Tenoxiotitlán, R. Cruz 1548 (FCME); El Mogote, 2 km antes de El Mirador, M. Martínez 1978 (FCME). Muni¬ cipio Quechultenango, a 2 km al S de Quechultenango, por camino de herradura a Tlayolapa, A. Núñez 964 (FCME). Municipio Taxco de Alarcón, Juliantla, 2 km al SE, nimbo a Tlamaczapa, J. Calórico 6146 (FCME); 2.5 km al SO de Acuitlapan, camino a Taxco, F. Lorea 3221 (FCME). Mu¬ nicipio Teloloapan, 7 miles W of Teloloapan (45 miles W of Iguala), P. A. Fryxell 610 (MEXU); at km 73.9, 9.5 km (by road) of the Teloloapan, H. litis et al. 3037 (ENCB). Municipio Tepecoacuilco de Trajano, 14 km al S de San Miguel, cabecera SSE de barranca San Marcos, 6 km al SO de camino, J. Amithy G. Hall 892 (FCME); ladera S de Zapotitián, E. Domínguez et al. 309 (FCME). Munici¬ pio Tixtla de Guerrero, de Atliaca a Tixtla, N. Herrera 18 (UAGC); 5 km al O de Tixtla, sobre canetera Chilpancin- go a Tixtla, 2.XI. 1983, G. Lozano s.n. (FCME); 5 km al O de Tixtla sobre canetera Chilpancingo a Tixtla, G. Lozano 374 (FCME). Municipio Xochihuehuetlán, Jilotepec, ca¬ ñada de Tecoapano, E. Moreno 698 (FCME). Municipio Zirándaro, Los Alacranes, 10 km al SO, J. Calórico 12108 (FCME). Municipio Zitlala Topiltepec, reserva campesi¬ na, N. Diego y H. Ordóñez 7161 (FCME); dirección a el poblado de Xocolmani adelante de la cuadrilla Chocotla, M. Gual 5910 (FCME); loe. cit., C. Miranda 121 (FCME); loe. cit., B. Toazinque 196 (FCME). Discusión: su categoría de conservación es de preo¬ cupación menor (LC), está bien representada en el estado y en el país. El ejemplar H. Bravo 4976 (MEXU-19765) es asignado por el colector igualmente a otra colecta dife¬ rente que conesponde a la especie Heliocarpus pallidus (H. Bravo 4976 , MEXU-19747). Luehea Willd., Ges. Naturf. Freunde Berlín Neue Schriften 3: 410. 1801. = Alegría DC., Prodr. 1: 516. 1824. TIPO: Luehea speciosa Willd. 58 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 r Arboles o arbustos, hermafroditas; tallos con lení¬ celas blancas, estrellado-pubescentes, glabrescentes; ho¬ jas con peciolos cortos, estípulas lanceoladas o asimétri¬ cas, estrellado-pubescentes, deciduas, láminas elípticas, ovado oblongas u obovadas, ápice agudo o acuminado, margen dentado o serrado, base truncada, redondeada, oblicua o ligeramente cordada, 2-5 nervadas, estrellado- pubescentes, de consistencia membranácea a coriácea; in¬ florescencias en cimas o panículas, axilares o terminales, algunas veces reducidas a flores solitarias o apareadas, con epicáliz de numerosas bracteolas persistentes; cáliz con 5-6 sépalos, libres, algunas veces corto connados, oblongo lanceolados, acuminados, base con glándulas carnosas, pubescencia de tricomas simples y estrellados; corola con 5-6 pétalos color blanco, espatulados, ápice re¬ dondeado, pubescencia de tricomas simples y estrellados; estambres numerosos, con los filamentos connados en la base, agrupados en 5-10 falanges, estaminodios presen¬ tes, anteras oblongas, versátiles, extrorsas; gineceo, 5-car- pelar; ovario supero, piriforme, 5-locular, con abundante pubescencia de tricomas simples y estrellados, óvulos numerosos por lóculo; estilo simple, rollizo; estigma ca- pitado o 5-lobado; frutos cápsulas leñosas, no cilindricas, 5-angulosas, 5-valvadas, pedicelos glabrescentes; semi¬ llas numerosas, aladas en un lado. Género neotropical con aproximadamente 20 espe¬ cies (Robyns, 1964; Good, 1974; Mabberley, 1987). En México se han registrado tres especies, una de las cuales se encuentra en Guerrero. Las especies de este género son componentes del bosque tropical subcaducifolio y peren- nifolio. En Centroamérica se ha reportado uso artesanal; con los frutos se elaboran “molinillos” y con su corteza se realizan cordones temporales (Standley, 1923; Standley y Steyermark, 1946). En Brasil se le ha dado uso medicinal, para curar la lepra y algunos tumores (USDA, 2017). Luehea candida (DC.) Mart., Nov. Gen. Sp. 1: 102. 1826. TIPO: Fl. Mex. Ic. Ined. = Alegría candida DC., Prodr. 1: 517. 1824. TIPO: Mɬ XICO. M. Sessé y J. M. Mociño s.n. (lectotipo: M. Sessé y J. M. Mociño, III. Hunt Institute 6331.0558; isolectotipos: F-F0044566F!, F-F0044567F!), lectotipo designado por McVaugh, 2000. Figs. 9, 10. r Arboles o arbustos, 4-12 m de alto; hojas con pe¬ ciolos, 0.5-1.5 cm de largo, estrellado-pubescentes, estí¬ pulas asimétricas, color verde amarillo, 8-10 mm de lar¬ go, haz glabro, envés con tricomas estrellados, deciduas, láminas ovadas a elípticas, algunas veces ampliamente obovadas, rara vez asimétricas, 4-22 cm de largo, 2.5-13 cm de ancho, ápice acuminado, base oblicua, cordada o redondeada, haz con tricomas estrellados, envés tomen¬ toso, tricomas estrellados; inflorescencias 6-16 cm de largo; flores 50-120 mm de diámetro, pedicelos 20-30 mm de largo, estrellado-pubescentes, epicáliz de brac¬ teolas lanceoladas, 25-50 mm de largo, haz con abun¬ dantes tricomas estrellados cortos y largos, concentrados sobre la costa, envés con abundantes tricomas estrella¬ dos cortos; sépalos 5-6, 25-40 mm de largo, 15-20 mm de ancho, ligeramente cuculados en botón, haz con tri¬ comas simples y cortos en la base, envés con tricomas simples y estrellados; pétalos 30-50 mm de largo, 15-30 mm de ancho, ambas superficies con tricomas simples y estrellados; ovario 25-30 mm de largo, densamente pubescente con tricomas cortos y estrellados, con 2 hi¬ leras de óvulos por lóculo; estilo ensanchándose hacia el ápice, 15-20 mm de largo, con tricomas estrellados, cortos, frutos 45-60 mm de largo, 25-30 mm de ancho, acuminados, rara vez obtusos, cubiertos con tricomas cortos y estrellados; semillas color pardo claro, 15 mm de largo incluyendo el ala, 5 mm de ancho, ala 10 mm de largo, papirácea. Distribución: México (Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Sinaloa, Oaxaca, Tabasco, Veracruz, Yucatán), Centroamérica, Sudamérica (N de Colombia y Venezuela). Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu- cifolio, subcaducifolio, de Quercus, y vegetación secun¬ daria (ruderal y acahual); 0-1060 m s.n.m. 59 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Figura 9: Luehea candida (DC.) Mart. A. rama con hojas, flor y botón; B. detalle de la flor; C. fruto dehiscente y semilla; D. semilla alada en vista lateral. A. basada en A. Peláez 35 (FCME); B, C y D en J. Almazány G. Zamudio 358 (FCME). 60 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 102°W iorw ioo°w 99°W 98°W Figura 10: Distribución conocida de Luehea candida (DC.) Mart. (O). Fenología: florece y fructifica en febrero, marzo, mayo y noviembre. Nombres comunes: algodoncillo, cardoncillo, mur¬ ciélago. Usos: la madera es muy resistente, se utiliza en la construcción de vigas y postes, así como en la fabricación de cabos de hacha y otras herramientas, y llega a emplear¬ se también como leña. Con la corteza se elaboran cuerdas rústicas temporales para amarres. También se ha citado su uso medicinal y su flor la consume el venado. _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, municipio Acapulco de Juárez, La Estación, laguna Tres Palos, N. Diego 4422 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); La Huerta, entre el río Papagayo y laguna Tres Palos, N. Diego 4737 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); direction of Acapulco, hwy 95, 34.2 mile rocky slope, J. Freeland y L. Spetzman 168 (MEXU); cerro de La Hacienda (lagu¬ na Tres Palos), S. Gil 127 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); viveros El Huayacán, La Poza, W. López 900 (ENCB, FCME, MEXU), 954 (ENCB, FCME, MEXU); along the dirt road side, Santiago Acatepec, road to Tamarindo, 8 km from México, hwy 200 miles, Acapulco and San Mar¬ cos, J. S. Miller y P. Tenorio 569 (MEXU); carretera a Puerto Marqués, F. Miranda 4332 (MEXU); on road to Zihuatanejo, H. E. Moore y C. E. Wood 4710 (MEXU); Parque Nacional El Veladero, N. Noriega 71 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); final de la escénica, Acapulco, L. Wolfgang 622 (MEXU). Municipio Atoyac de Álvarez, El Cerrito, laguna de Mitla, L. Lozada 1105 (FCME, IEB); 1 km de El Quemado, J. E. Salmones 9 (FCME); El Salto, 3 km de Mexcaltepec, N. Turrubiante 196 (FCME). Muni¬ cipio Ayutla de los Libres, Tierra Blanca, O. Guadarrama 128 (FCME); loe. cit., T. Oble 28 (FCME); loe. cit., G. Ocampo 128 (FCME); Ayutla, E. Pérez 2 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio Azoyú, Azoyú, A. Almazán 1777 61 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México (FCME, UAGC). Municipio Chilpancingo de los Bravo, Jolotichán, O. Arroyo 12802 (FCME); Rancho Viejo, H. F. Belmont 23 (FCME); Rincón de la Vía, H. Kruse 272 (ENCB, FCME); Agua de Obispo, 24.VL1982, N. Die¬ go s.n. (FCME); loe. cit., R. Gutiérrez 18 (FCME), 83 (FCME). Municipio Coahuayutla de José María Izazaga, Amatepec, 8.84 km al SE, J. Calónico 13028 (FCME); El Maguey, 2.76 km al NO, J. Calónico 14968 (FCME). Municipio Coyuca de Benítez, 2 km al SE de San Isidro, G. Coello 359 (FCME); al E de Atoyaquillo, 11.XI. 1979, R. M. Fonsecay R. Vilchis s.n. (FCME); 3 km de Coyuca, L. Meza 69 (FCME); 2 km al SO de San Isidro, D. Qui- roz 114 (FCME); cerro de Don Neto, L. C. Rodríguez 118 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 4 km al SE de Coyuca, L. C. Rodríguez 506 (FCME). Municipio Coyuca de Cata¬ lán, 4 km al NO de Placeres del Oro, rumbo a El Puerto, O. García et al. 125 (FCME); a 5 km al NO de Placeres del Oro, J. C. Soto y J. Refugio 911 (MEXU); carretera Altamirano a Zihuatanejo, a 22 km al SO de Coyuca de Catalán, J. C. Soto y L. Cortés 2296 (ENCB). Municipio Cuajinicuilapa, a 9 km de la desviación a Punta Maído- nado, G. Campos 83 (FCME), 146 (FCME). Municipio Eduardo Neri, Xochipala, A Gómez 1582 (FCME). Muni¬ cipio Florencio Villarreal, carretera Cruz Grande, a 3 km de la desviación a El Capulín, G. Campos 158 (FCME); loe. cit., G. Gaxiola 97 (FCME). Municipio Juan R. Es¬ cudero, 16 km de Tierra Colorada por terracería, rumbo al Tabacal, J. Almazán 349 (FCME); Xolapa, margen del río Papagayo, nimbo al Puente Quebrado, J. Almazán y G. Zamudio 358 (FCME); 3 km adelante de Villa Gue¬ rrero (Pajaritos), rumbo a El Terrero, R. M. Fonseca 17 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); El Zapote, J. Maldonado 6806 (FCME), 7221 (FCME); Tierra Colorada, Puente Papagayo, L. Wolfgang 142 (MEXU); a 17 km de Tierra Colorada a El Tabacal, 19.IX. 1981, G. Zamudio y J. Al¬ mazán s.n. (FCME); El Zapote, M. Zaragoza 57 (FCME). Municipio Mochitlán, Mochitlán, L. Lozada 18 (FCME); a 23 km al SE de Acahuizotla por camino de herradura a San Roque, A. Núñez 708 (FCME). Municipio Ometepec, barranca Honda, A. Peláez 30 (FCME). Municipio Peta- tlán, cerro Huamilule, margen de laguna Potosí, N. Diego y A. Beltrán 6029 (FCME); 47 km al SE de Petatlán, C. D. Johnston 116779 (ENCB); a 10 km al NO de Petatlán camino a El Camalote, J. C. Soto 599 (MEXU). Muni¬ cipio San Luis Acatlán, 8 km de Potrerillos del Rincón, hacia San Luis Acatlán, V C. Aguilar 1437 (FCME); Los Magueyes, desviación hacia Colotepec sobre la carretera Tierra Colorada a Ayuda de los Libres, V C. Aguilar 1501 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Yoloxóchitl, J. Amith et al. 1843 (TCME); cerro de El Burro a 1500 m al SSE de Jolotichán, A. Cruz 14 (FCME); loe. cit., C. Ramírez 11 (FCME). Municipio San Marcos, Las Mesas, Cos¬ ta Chica, A. Almazán 133-A (FCME, UAGC); 5 km al S de San Marcos, R. M. Fonseca 1760 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 2 km al SO de Vista Hermosa, L. Lozada 1352 (FCME, MEXU); aproximadamente 2 Ion después de San Miguel, rumbo al ejido Tierra Colorada, E. Veláz- quez 537 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio Te- epan de Galeana, El Arroyo Grande, camino Tecpan - Los Balcones, N. Diego 2836 (FCME); El Pusumiche, 3 km del entronque de la brecha a Corinte con la carretera Te¬ cpan de Galeana a Zihuatanejo, P. Tenorio 1050 (MEXU). Municipio La Unión de Isidoro Montes de Oca, tramo de terracería El Entronque a El Petatillo, E. Guízar y L. Pimentel 2820 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Las Jun¬ tas del Poblado, cerca de la desviación del camino a La Majahua, F Morales 168 (FCME). Municipio Xochist¬ lahuaca, 6 km de Xochistlahuaca dirección Ometepec, G. Gaxiola 496 (FCME); Plan de Guadalupe, río Verde, R. M. Fonseca 2675 (FCME); Arroyo Guacamayas, 1.5 km al NE de Xochistlahuaca, A. Peláez 30 (FCME), 35 (FCME). Municipio Zihuatanejo de Azueta, 19 km al NE de Vallecitos de Zaragoza, carretera Zihuatanejo a Ciudad Altamirano, G. Campos 1330 (FCME); a 300 m N del caserío La Vainilla, rumbo a El Calabazalito, G. Gallardo et al. 122 (FCME); al N del caserío La Vainilla, camino a El Calabazito, C. Gallardo et al. 497 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); sobre el camino a Ciudad Altamirano, M. Cual 512 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); camino a Ciu¬ dad Altamirano, 2.5 km por la desviación a El Calabazito, M. Gual 649 (ENCB, FCME, IEB, MEXU), 650 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). 62 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬ ción esta especie se ubica como preocupación menor (LC), está ampliamente representada en el estado. Trichospermum Blume, Bijdr. Fl. Ned. Ind. 56. 1825. = Belotia A. Rich., Dict. Univ. Hist. Nat. 2: 539. 1842. TIPO: Trichospermum javanicum Blume r Arboles o arbustos, dioicos, rara vez hermafroditas; tallos estrellado-pubescentes; hojas pecioladas, estípulas subuladas, densamente estrellado-pubescentes, deciduas, láminas elípticas u ovado-lanceoladas, ápice agudo, ob¬ tuso, redondeado o acuminado, margen serrulado, base redondeada u obtusa, rara vez oblicua, 3-7-nervadas, membranáceas a subcoriáceas, densamente estrellado-pu¬ bescentes, domacios frecuentes en las axilas de los nervios; inflorescencias en cimas, panículas o umbelas, axilares o terminales, bráctea no adnada al pedúnculo o ausente; flo¬ res unisexuales, epicáliz ausente; cáliz de 5 sépalos libres, color verde rosado, ligeramente cuculados en botón, oblon¬ gos, ápice acuminado, densamente estrellado-pubescentes; corola con 5 pétalos, color lila o violeta, espabilados o li- gulados, ápice redondeado, truncado, rara vez emarginado, base con una glándula redondeada o lobada, escasamente estrellado-pubescentes; flores estaminadas con estambres numerosos, filamentos libres con la base densamente ve¬ lutina, anteras subglobosas, versátiles, extrorsa, pistilodio rudimentario; flores pistiladas con estaminodios no peta- loides, ocasionalmente anteríferos; gineceo, 2-carpelar, ovario supero, oblongo, 2-locular, sésil sobre el androginó- foro, estrellado-pubescente, con numerosos óvulos por ló¬ culo; estigma lobado; frutos capsulares color verde, verde amarillento, pardo casi negro, obovoides a depresos, ápice mucronado o rostrado, comprimidos lateralmente con de¬ hiscencia loculicida, coriáceos, densamente estrellado-pu¬ bescentes, sin espinas o cerdas; semillas numerosas, color pardo oscuro, discoidales o elipsoidales, ciliadas. Género tropical con 25 a 40 especies, distribui¬ das en América y Asia (Robyns, 1964; Mabberley, 1987; Dorr, 2011). En México se han registrado dos especies, sólo una en Guerrero (Dorr, 2011). Por la consistencia suave de la madera, estas especies se han utilizado para la construcción de balsas y otros objetos, además de la cor¬ teza se elaboran cordones para amarre (Standley, 1923). Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. Hist. Pl. 4: 179. 1872. Figs. 11, 12. = Grewia mexicana DC., Prodr. 1: 510. 1824 = Belotia mexicana (DC.) K. Schum. Engler & Prantl, Nat. Pflan- zenfam. 3(6): 28. 1890 = Belotia grewiifolia A. Rich. R. de la Sagra, Hist. Phys. Cuba, Pl. Vasc.: 209, t. 21. 1841 (1845), as “ grevicefolia ” nom. illeg. TIPO: MÉXICO. Ex. Nov. Hispania , La gasea y Segura M. 86 (holotipo: GDC- G00209186). = Trichospermum insigne (Baill.) Kosterm., Reinwardtia 6(3): 279. 1962 = Belotia insigáis Baill., Adansonia 10: 182. 1872. TIPO: MÉXICO. Guerrero, near Acapulco, A. B. Ghiesbreght 356 (holotipo: P-P02143089, isotipo: F- F0073951F). r Arboles, 2-17 m de alto; tallos con corteza Asu¬ rada y lenticelas, ramas jóvenes estrellado-pubescentes, glabrescentes; hojas con peciolos, 1.5-3 cm de largo, con un engrosamiento cerca de la base de la lámina, estípulas color rojizo, ca. 1 cm de largo, láminas ovado elípticas, 5-17 cm de largo, 6-7.5 cm de ancho, con tricomas sim¬ ples y estrellados en haz y envés; inflorescencias 2.5-8 cm de largo, pedúnculos 1.5-3 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes; flores 20-30 mm de diámetro; pe¬ dicelos 5 mm de largo; sépalos 1-15 mm de largo, 3 mm de ancho, densamente estrellado-pubescentes en ambas superficies; pétalos 10-16 mm de largo, 4 mm de ancho, truncados en el ápice, estrellado-pubescentes en la base de ambas superficies; flores estaminadas con androginó- foro grueso, festonado, densamente estrellado-pubescen- te, filamentos 5-10 mm de largo, anteras 1 mm; pistilodio 1 mm de largo, estilo 1-2 mm de largo, estigma papiloso; flores pistiladas con estaminodios presentes, rara vez con estambres, filamentos 1 mm de largo; ovario 4-5 mm de 63 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Figura 11: Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. A. rama con hojas, inflorescencias y fruto; B. flor estaminada mostrando el pistilodio; C. flor pistilada mostrando el androginóforo, los estaminodios y el gineceo; D. pétalo mostrando en la base un nectario; E. semilla. Ay B basadas en C. Verduzco 291-B (FCME) y C, D y E en F. Loreci 2823 (FCME). 64 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 102°W iorw ioo°w 99°W 98°W Figura 12: Distribución conocida de Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. (O), Triumfetta acahuizotlanensis González-Martínez, J. Jiménez Ram. & Rios-Carrasco (+) y T. acracantha Hochr. (A). largo, densamente estrellado-pubescente; estilo 3 mm de largo, estigma bilobado papiloso; fruto 13-20 mm de lar¬ go, 10-25 mm de ancho, 5-10 mm de grueso; semillas 5 mm de largo, 4-3 mm de ancho, superficie corrugada, ci¬ lios, 2 mm de largo. Distribución: especie endémica de México (Coli¬ ma, Jalisco, México, Guerrero, Michoacán, Nayarit, Pue¬ bla, Oaxaca, Sinaloa). Tipo de vegetación y altitud: bosque de Pinus- Quercus, galería, tropical caducifolio y subcaducifolio, y vegetación secundaria (pastizal); 150-2600 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica de noviembre a junio. Nombres comunes: algodoncillo, coasanate, flor de gallina, flor de María, jonote, majahua, palo rosa. Usos: no se conocen en el área. _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, municipio Acapulco de Juárez, Acapulco, C. U. Múñoz 10681 (FCME); Parque Nacional El Veladero, colonia Palma Sola, N. Noriega 423 (FCME, IEB), 456 (FCME, IEB); Acapulco, Sierra, L. Paray 2349 (ENCB, MEXU). Municipio Atoyac de Álvarez, 1 km al NE del Cacao, E. Graw 73 (FCME); El Ranchito, F. Morales 520 (FCME). Municipio Ayutla de los Libres, Ahuacachahue, M. Gre¬ gorio 97 (FCME); La Concordia, J. L. Marín 33 (FCME), 1485 (FCME); a 1 km de Coapinola por el camino a La Concordia, J. L. Marín 42 (FCME, IEB). Municipio Azo- yú, a 2 km al NO de Jolotichán, C. Aguilar 28 (FCME); 2.5 km al NO de Xolatichama, 1800 m al S de Jolotichán, A. Cruz 28 (FCME); ladera N Cerro del Burro, 1800 m al S de Jolotichán, 16.XI. 1980, R. E. González s.n. (FCME); 2 km al S de Jolotichán, camino Marquelia a Agua Zar- 65 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México ca a San Luis Acatlán. E. Martínez y B. Morales 3412 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); ladera N en la base del cerro del Burro a 1800 m al S de Jolotichán, 16.XI. 1980, J. Mejía s.n. (FCME); por el arroyo a 500 m al S de Jo¬ lotichán, 16.XI. 1980, C. Pérez s.n. (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo, Agua de Obispo, M. A. Bello 5 (FCME, UAGC); loe. cit., G. Díaz 375 (FCME); 3 km al N de Agua de Obispo, G. Díaz 890 (FCME); poblado La Cumbre, siguiendo el camino a El Guayabo, H. Flores 131 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Agua de Obispo, si¬ guiendo el camino al río Apetlaca, H. Flores 210 (FCME); Acahuizotla, adelante de Chilpancingo, entre Acahuizotla y Palo Blanco (brecha), T. Germán y V Fnnk 618 (FCME, MEXU); 3 km al N de Agua de Obispo, M. Jiménez 890 (FCME, MEXU); Agua de Obispo,^. E. Juárez3 (FCME); Rincón de La Vía, H. Kruse 133 (FCME); Agua de Obis¬ po, H. Kruse 875 (FCME); cerro El Fresno, cima, H. Kru¬ se 2279 (FCME); camino al Ocotito a Jaleaca, km 3, E. Martínez y O. Téllez 151 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Agua de Obispo, sobre la carretera Chilpancingo a Tierra Colorada, A. Núñez 791 (FCME); Soyatepec, Cerro de La Vaca, L. C. Rodríguez 321 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Los Cajones, L. C. Rodríguez 432 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 4 km al N de Rincón de La Vía, hacia Acahui¬ zotla, J. Rojas etal. 344 (FCME); km 18 carretera Ocotito - Zoyatepec, R. de Santiago y R. Fragoso 842 (FCME); barranca de El Toro, C. Verduzco 291-B (FCME); 1 km antes de Agua de Obispo, L Wolfgang 2634 (MEXU); Agua de Obispo, sobre la carretera Chilpancingo a Tierra Colorada, G. Zamudio 375 (FCME). Municipio Coyuca de Benítez, embarcadero, D. C. Barriento 7092 (FCME). Municipio Cuautepec, San Agustín Cuilutla, N. Herrera 43 (MEXU). Municipio Huitzuco de los Figueroa, 3.2 km al O de San Francisco Ozomatlán, I. Vaca y A. Vargas- Pérez 227 (FCME). Municipio Igualapa, a 3 km delante de Quetzalapa, A. Núñez 461 (FCME). Municipio Juan R. Escudero, Tepeguaje, Cerro alto Tepeguaje, H. Kruse 2590 (FCME). Municipio Malinaltepec, Tilapa, A. Ga- leana 1086 (FCME). Municipio Petatlán, ejido Corrales, Costa Grande, entre El Varillal y El Mameycito, A. Alma- zán 401 (FCME, UAGC); camino Llanos de la Puerta a Camalote, G. Campos 1431 (FCME); La Guayabera, 3 km al ONO, paraje La Estrella, F Madariaga et al. 848 (FCME). Municipio Quechultenango, camino a las grutas de Juxtlahuaca, 5 km al NE de Colotlipa, M. Zamora 5274 (ENCB, FCME, IEB). Municipio San Luis Acatlán, Yo- loxóchitl, J. Amithy R. de Santiago 1817 (FCME), 1828 (FCME); 8 km de Potrerillos del Rincón hacia Iliatengo, G. Campos 1958 (FCME); Elorcasitas, J. González y C. Catalán 70 (UAGC), 78 (UAGC); km 18 del camino de San Luis Acatlán a lliatenco, F. Lorea 2823 (FCME). Mu¬ nicipio Tecoanapa, Ochoapa, L. Abarca 6935 (FCME); Pochotillo, Costa Chica, R. Clemente 95 (FCME); Las r Animas, L. J. Cruz 9 (FCME); 1 km después de Cruz Que¬ mada, dirección Ayuda, A. Núñez 143 (FCME); Ochoapa, 3.III.1990, B. Rendón et al. s.n. (FCME); Las Ánimas, A. Y. Ortega 689 (FCME). Municipio Tecpan de Galeana, _ r _ Bajitos de La Laguna, E. Alvarez 540 (FCME). Municipio Xalpatláhuac, a 5 km al E de Los Saucitos, dirección Xal- patláhuac, A. Núñez 444 (FCME). Sin localidad precisa, Sierra Madre, H. Kruse 875 (ENCB). Discusión: de acuerdo a Dorr (2011) el tipo de Grewia mexicana concuerda con el material asigna¬ do a Trichospermum insigne en Flora Novo-Galiciana (Fryxell, 2001), ya que presenta láminas ampliamente ovadas, con ápices agudos, envés con pubescencia densa y uniforme de tricomas estrellados, con sépalos y péta¬ los ca. 10 mm de largo y cápsulas 16-18 mm de ancho x 24-28 mm de largo. Dorr (2011) considera que es una especie mexicana muy distinta del material de Trichos¬ permum mexicanum recolectado en Cuba, la cual tiene láminas ovadas con ápices acuminados a largos acumina¬ dos, envés con escasa pubescencia estrellado-tomentosa, sépalos y pétalos 4-6 mm de largo, y cápsulas 8-10 mm de largo x 10(-12) mm de ancho; se concuerda con Dorr, que dicho nombre debe ser aplicado a la especie endémica del oeste y sur de México que se cita con frecuencia pero incorrectamente como T. insigne. El número de colecta 875 de H. Kruse se lo asignó a dos colectas diferentes de la misma especie, una con 66 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 localidad Agua de Obispo y la otra en la Sierra Madre. En cuanto a su categoría de conservación esta especie se con¬ sidera como preocupación menor (LC), está ampliamente representada en el estado. Triumfetta L., Sp. Pl. ed. 1. 444. 1753. TIPO: Triumfetta lappula L. r Arboles, arbustos o hierbas sufruticosas, herma- froditas, andromonoicos o ginodioicos; tallos con o sin corteza exfoliante, ferrugíneos, color rojizo, densamente estrellado-pubescentes o glabrescentes; hojas pecioladas; estípulas filiformes, frecuentemente deciduas, con pubes¬ cencia simple o estrellada, láminas 3-lobadas, equiláteras, rara vez inequiláteras, margen irregularmente serrado, bi- serrado o dentado, frecuentemente con 3-5 pares de dientes básales, con o sin glándulas, base obtusa, cuneada, cordada o semicordada, coriáceas, semicoriáceas, suaves, ásperas, 3-7 nervadas, con tricomas simples y estrellados, escabro¬ sas o velutinas; inflorescencias en cimas, terminales, axila¬ res u opuestas a las hojas, a veces con brácteas no adnadas al pedúnculo; flores hermafroditas y unisexuales, pedicela- das; epicáliz ausente; cáliz color verde, algunas veces con tonalidades color rojizo; sépalos 5, lanceolados, linear lan¬ ceolados, oblongos, obovados, en ocasiones constreñidos en la parte media, ápice acuminado, con apéndices simples o trífidos, algunas veces ausentes; corola con 5 pétalos o ausentes, color amarillo o blanco, espatulados, obovados, ápice redondeado, agudo, asimétrico o dentado; gonóforo presente, con 5 glándulas esféricas o alargadas, cubiertas por un a nill o generalmente membranáceo o urceolo, cilia¬ do, casi obsoleto en T. lappula ; estambres 15-70, filamen¬ tos filiformes, anteras oblongas, estaminodios no petaloi- des o ausentes en flores pistiladas; gineceo 2-5 carpelos, ovario ovoide o elipsoidal, supero, sésil, 2-4 lóculos, cu¬ bierto por espinas hialinas, rectas o falcadas, estilo rollizo; estigma agudo, 2-5 lobados o denticulados; óvulos 2 por lóculo, pistilodios presentes en flores estaminadas; frutos capsulares, no leñosos, generalmente globosos, ovoides, subglobosos o elipsoidales, de menos de 1 cm de diámetro, indehiscentes, ocasionalmente con dehiscencia loculicida, cubiertos en toda la superficie por espinas, 1-10 mm de largo, falcadas o rectas, glabras, pilosas, plumosas o con pubescencia de tricomas estrellados, ápice de las espinas con espínulas hialinas, rectas o uncinadas; semillas color pardo oscuro, pardo claro o blanquecinas, ovoides o piri¬ formes, sin cilios. Género pantropical, con aproximadamente 150 r especies, distribuidas en Africa , Australia y en América tropical (Lay, 1950; Cronquist, 1981; Mabberley, 1987; Fryxell, 1998; 2001). Según Meijer (2001) existen alre¬ dedor de 50 especies en la región Neotropical, la mayo¬ ría en México. En México existen 35 especies (Fryxell, 1998; Gual-Díaz, 2011), 18 de las cuales se encuentran en Guerrero. El nombre genérico se asignó en honor a John Bap- tiste Triumfetti (Lay, 1950; Rendle, 1971). Las especies de este género habitan en diversos tipos de vegetación, desde los templados hasta los cálidos, actuando como ele¬ mentos de vegetación primaria y/o secundaria. Varias especies se utilizan como medicinales, por ejemplo Triumfetta lappula es recomendada como des¬ inflamatorio y para infecciones de garganta (Costa Rica, México, Venezuela). Triumfetta rhomboidea Jacq. es co¬ nocida por sus propiedades efectivas en el control de que¬ maduras, inflamaciones, piquetes de arañas y tumores de la piel. Triumfetta semitriloba Jacq. ha sido aprovechada por su propiedad diurética, en el combate de enfermeda¬ des tanto venéreas como del hígado (México); además, en Brasil ha sido utilizada como fúente de celulosa para papel y elaboración de tela para ropa (Standley, 1923; Standley y Steyermark, 1946; USD A, 2017). Clave para la identiñcación de especies de Triumfetta (flores y frutos) 1 a. Tallos con corteza exfoliante color rojizo. . T. mexiae C.V. Morton & Lay Ib. Tallos generalmente sin corteza exfoliante, si pre¬ sente, sólo ocasionalmente (T. guerrerensis ).2 2a. Hojas inequiláteras (con lados desiguales); frutos con 280 espinas... T. guerrerensis Gual, S. Peralta & Diego 67 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México 2b. Hojas equiláteras; frutos con 250 espinas o menos... 3 3a. Sépalos constreñidos o ligeramente constreñidos en la parte media.4 3b. Sépalos no constreñidos en la parte media.10 4a. Frutos 2-3 lóculos, con espinas 1-3 mm de largo ... 5 4b. Frutos 4(-3) lóculos, con espinas (4-)6-10 mm de largo.9 5a. Sépalos con apéndice apical 5 mm de largo. . I falcifera Rose 5b. Sépalos con apéndice apical 0.5-3 mm de largo.6 6a. Frutos, 3-5 mm de diámetro, con espinas 1.5-3 mm de largo, retrorso pilósulas; estambres 20; hojas no coriáceas.7 6b. Frutos 6-10 mm de diámetro, con espinas 1 mm de largo, glabras o pubescentes; estambres 25-40; hojas coriáceas o semicoriáceas.8 7a. Frutos con 75-100 espinas; pétalos lanceoladas, 3-5 mm de largo; tallos glabros o con tricomas simples .. . I acracantha Hochr. 7b. Frutos con 50-75 espinas; pétalos espabilados a elíp¬ ticos, 6-10 mm de largo; tallos aracnoide tomentosos . T. semitriloba Jacq. 8a. Frutos 6-7 mm de diámetro; espinillas uncinadas; es¬ tambres 25-30; hojas semicoriáceas. . T. brevipes S. Watson 8b. Frutos 6-10 mm de diámetro; espinillas falcadas; es¬ tambres 35-40; hojas coriáceas ... T. coriácea Hochr. 9a. Frutos 4 lóculos, con más de 200 espinas 6-10 mm de largo. T. polyandra Sessé & Moc. ex DC. 9b. Frutos 4(-3) lóculos, con 22-26(-30) espinas 4-6 mm de largo . T. acahuizotlanensis González-Martínez, J. JiménezRam. & Ríos-Carrasco 10a. Frutos 2 o 3 lóculos.11 10b. Frutos 4 lóculos.18 lia. Hojas con margen serrado.12 11b. Hojas con margen dentado.16 12a. Flores unisexuales y hennafroditas (plantas andro- monoicas, ginodioicas o hermafroditas).13 12b. Flores hermafroditas (plantas hennafroditas).15 13a. Plantas ginodioicas o hennafroditas; frutos 2-5 mm de largo, con 20-40 espinas.14 13b. Plantas andromonoicas; frutos 6 mm de diámetro, con 75 espinas. T. pañi culata Hook. & Arn. 14a. Fnitos 3-4 mm de diámetro, con 30-40 espinas. . T. galeottiana Turcz. 14b. Frutos 2 mm de diámetro, con 20-25 espinas. .. T. heliocarpoides Bullock 15a. Hojas con base cuneada; pétalos de 25-30 mm de largo; frutos 5-6 mm de diámetro, dehiscentes, con espinas 4-5 mm de largo. T. grandiflora Valil 15b. Hojas con base cordada o semicordada; pétalos 15- 18 mm de largo; frutos 6-6.5 mm de diámetro, inde¬ hiscentes, con espinas 1-2 mm de largo. . T. columnaris Hochr. 16a. Sépalos con apéndice apical, 2 mm de largo; estam¬ bres 25-35; frutos globosos. T. bogotensis DC. 16b. Sépalos con apéndice apical, 1 mm de largo; estam¬ bres 15-20; frutos ovoides o elipsoidales.17 17a. Fnitos con 25 espinas rectas, espinillas rectas, 1-2 mm de largo, glabras. . T. simplicifolia (Sessé & Moc.) Fryxell 17b. Frutos con 50 espinas rectas, espinillas uncinadas, 2-3 mm de largo, retrorso pilosas. T. lappida L. 18a. Hojas elípticas o angostamente ovadas, no lobadas; cáliz 15-20 mm de largo; frutos 4-5 mm de diámetro, con espinas 2-3 mm de largo, ligeramente pubescen¬ tes . T. goldmanii Rose 18b. Hojas oblongas o ampliamente ovadas, 3-lobadas; cáliz 25-30 mm de largo; frutos 6-8 mm de diámetro, con espinas 3-4 mm de largo, plumosas. . T. speciosa Seem. Clave para la identiñcación de especies de Triumfetta (frutos) la. Espinas falcadas o rectas, espinillas rectas.2 l b. Espinas rectas, espinillas uncinadas.8 2a. Espinas plumosas.3 2b. Espinas no plumosas.5 3a. Espinas 6-10 mm de largo. . I polyandra Sessé & Moc. ex DC. 3b. Espinas 3-5 mm de largo.4 4a. Frutos 4-locular. T. speciosa Seem. Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 4b. Frutos 3-locular. T. grandiflora Vahl 5a. Frutos elipsoidales con 25 espinas. . T. simplicifolia (Sessé & Moc.) Fryxell 5b. Frutos globosos con más de 25 espinas.6 6a. Espinas pubescentes; frutos de 4 lóculos. . T. goldmanii Rose 6b. Espinas glabras; frutos 2 lóculos.7 7a. Espinas 75-100, 3-4 mm de largo. . T. mexiae C.V. Morton & Lay 7b. Espinas 200, 1 mm de largo. T. coriácea Hochr. 8a. Frutos pubescentes o estrellado-pubescentes.9 8b. Frutos glabros.17 9a. Frutos estrellado-pubescentes.10 9b. Frutos pubescentes o pilósulos.14 10a. Frutos 6-6.5 mm de diámetro; espinas 1-2 mm de largo, glabras o pubescentes .... T. columnaris Hochr. 10b. Frutos de menos de 5 mm de diámetro; espinas de 2-3 mm de largo, retrorso-pilosas o retoso-pilósulas o bien 4-6 mm, glabras.11 lia. Frutos ovoides, piriforme a elipsoidales.12 11b. Frutos globosos o subglobosos, 3 lóculos.13 12a. Frutos ovoide a elipsoidales, 3 mm de diámetro, 2 lóculos. T. lappida L. 12b. Frutos piriformes, 2-3 mm de diámetro, (3-)4 lóculos . T. acahuizotlanensis Gon- zález-Martínez, J. Jiménez Ram. & Rios-Carrasco 13a. Frutos globoso, 3 mm de diámetro. . T. acracantha Hochr. 13b. Frutos subgloboso 4-5 mm de diámetro. . T. semitriloba Jacq. 14a. Frutos dehiscentes; espinas 4-5 mm de largo. . T. grandiflora Vahl 14b. Frutos indehiscentes; espinas 1-3 mm de largo .... 15 15a. Espinas 3 mm de largo, retrorso-pilosas. . T. bogotensis DC. 15b. Espinas 1-2 mm de largo, glabras.16 16a. Frutos 4 mm de diámetro; espina 2 mm de largo. . T. falcifera Rose 16b. Frutos 6-7 mm de diámetro; espina 1 mm de largo ... . T. brevipes S. Watson 17a. Frutos 6-8.5 mm de diámetro.18 17b. Frutos 2-4 mm de diámetro.19 18a. Frutos 6 mm de diámetro; espinas 75. . T. paniculata Hook. & Arn. 18b. Frutos 7.5-8.5 mm de diámetro; espinas más de 280 . T. guerrerensis Gual, S. Peralta & Diego 19a. Frutos 2 mm de diámetro; espinas 20-25 . . T. heliocarpoides Bullock 19b. Frutos 3-4 mm de diámetro; espinas 30-40. . T. galeottiana Turcz. Triumfetta acahuizotlanensis González-Martinez, J. Jiménez Ram. & Rios-Carrasco, Phytotaxa 26(3): 273-278. 2016. TIPO: MEXICO. Guerrero, municipio Mochitlán, Acahuizotla, pasando el río Escondido, C. A. González-Martinez y S. Rios-Carrasco 588 (holoti- po: FCME, isotipos: FCME). Fig. 12. r Arboles, hermafroditas, 3-7 m de alto; tallos color verde pardusco, los jóvenes con abundantes lenticelas, estrellado-pubescente, tallos maduros color marrón claro a amarillo-blanco, glabrescentes; hojas con peciolos, 1-9 cm, con escasos tricomas estrellados, glabrescentes, es¬ típulas lanceoladas, 4-7 mm de largo, deciduas, láminas equiláteras, subcuadradas, a veces elípticas, 3-lobadas, 3.8-13 cm de largo, 3.5-11.2 cm de ancho, ápices cauda¬ dos, margen biserrado, base obtusa o cuneada, coriáceas, 5-7 nervada (a veces 9-nervada, 2 nervios básales discre¬ tos) con 2-4 pares de dientes básales glandulares, haz con pelos simples, envés glabros; inflorescencias en cimas, 4-6 címulas, 6.8-20.5 cm de largo, pedúnculos 0.23-0.84 cm de largo, brácteas ovada-elípticas o lanceoladas, 2-5.4 de largo, 0.4-1.9 cm de ancho, con características semejantes a las hojas, aunque la base es atenuada o cuneada; flores hermafroditas; cáliz tetrámero, sépalos espatulados o lan¬ ceolados, constreñidos debajo de la parte media, 5-5.9 mm de largo, 1.1-1.4 mm de ancho, apéndices apicales, 0.4-0.5 mm de largo, haz glabro, envés con escasos tricomas estre¬ llados; pétalos espatulados, 3.5-4.2 de largo, 0.8-0.9 mm de ancho, ápice agudo-redondeado o ligeramente oblicuo, márgenes con tricomas hialinos, gonóforo oblongo, ca. 1 mm de largo, anillo ca. 0.3 mm de alto, ciliado, estambres 69 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México 30, filamentos 2-4.2 mm de largo; ovario ca. 0.6 mm de largo, ca. 0.4 mm de ancho; estilo 1.4-1.7 mm de largo; estigma bífido; fruto piriforme, (3-)4 lóculos, cuerpo 2-3 mm de diámetro, indehiscente, cubierto por 22-26(-30) espinas rectas, 4-6 mm de largo, glabras, espinillas uncina¬ das (falcadas), hialinas; semillas rojo oscuro en la base y negro en los bordes, una por lóculo, raramente 3. Distribución: especie endémica de México (Gue¬ rrero). Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical sub- caducifolio; ca. 800 m s.n.m. Fenología: florece de septiembre a octubre y fructi¬ fica de octubre a enero. Usos: no se conocen en el área. _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Chilpancingo de los Bravo, cerca del río, C. A. González-Martínez y Rios-Carrasco 996 (FCME); Aca- huizotla, C. A. González-Martínez y Rios-Carrasco 1007 (FCME); adelante del río, L. Lozada y J. Rojas 3707 (FCME). Municipio Mochitlán, pasando el río Escondido, C. A. González-Martínez y Rios-Carrasco 959 (FCME). Discusión: por su distribución reducida y escasa recolecta en el estado (solo dos municipios), así como el impacto de los tipos de vegetación que actualmente ocupa (fragmentados y reducidos por la expansión urbana), se le considera como peligro crítico (CR). Desafortunada¬ mente, no se cuenta con información que permita evaluar el grado de impacto en las poblaciones de esta especie y sobre otras con las que comparte el hábitat. Triumfetta acracantha Hochr., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 18: 111. 1914. TIPO: MÉXICO. Guerrero, Baqueta, E. Langlassé 505 (holotipo; G-DC, isotipos: GH-GH00052580!, K-K000381785!, US- US00098427!). Fig. 12. Arbustos, hermafroditas, 1.5 m de alto; tallos co¬ lor pardo, con abundantes lenticelas, glabros o finamente pubescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 4-6 cm de largo, densamente hirsuto a pilosos, estípulas triangulares, densamente hirsuto a pilosas, láminas equi¬ láteras, ovadas u ovado elípticas, ligeramente lobuladas, 8-12 cm de largo, 4-8 cm de ancho, ápice largo acumina¬ do, margen crenado serrado, base redondeada o trunca¬ da, no coriáceas, venación palmada, 5-7 nervadas, ambas superficies con escasos tricomas estrellados, casi glabras; inflorescencias en cimas, compuestas de címulas, laxas, de tres flores, usualmente axilares algunas veces termina¬ les, pedúnculos, 0.2-0.3 cm de largo, los pedicelos ca. 0.2 cm de largo, brácteas elípticas o estrechamente ovadas, 1.7 cm de largo, 1.2 cm de ancho, con características si¬ milares a las hojas; flores con sépalos ligeramente cons¬ treñidos en la parte media, 8-13 mm de largo, ligeramente pubescentes, con apéndice apical, 2-3 mm de largo, pé¬ talos lanceolados, 3-5 nnn de largo, estambres 20, gonó- foro ca. 1 mm de alto, con glándulas esféricas, anillo 0.2 mm de alto, estilo 6 mm de largo; estigma 3-lobado; fruto globoso, 3 lóculos, cuerpo 3 mm de diámetro, finamente estrellado-pubescente, indehiscente, cubierto por 75-100 espinas rectas, 2-2.5 mm de largo, retrorso-pilósulas, es- pínulas uncinadas; semillas no vistas. Distribución: especie endémica de México (Coli¬ ma, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Sinaloa). Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu- cifolio y vegetación secundaria; 100-700 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en septiembre y octubre. Usos: no se conocen en el área. _ r Ejemplar examinado: MEXICO. Guerrero, munici¬ pio Petatlán, Baqueta (Vaqueta), E. Langlassé 505 (G-DC). Discusión: la descripción se basó en la literatura y en su descripción original (Hochreutiner, 1914; Fryxell, 70 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 2001), y se complementó revisando un ejemplar de Jalis¬ co. Por su distribución reducida y escasa recolecta en el estado (solo colecta tipo), así como el impacto en los tipos de vegetación que actualmente ocupa (fragmentados y re¬ ducidos por la expansión urbana), se le considera como peligro crítico (CR). Desafortunadamente, no se cuenta con información que permita evaluar el grado de impacto en las poblaciones de esta especie y sobre otras con las que comparten el hábitat. Triumfetta bogotensis DC., Prodr. 1: 506. 1824. TIPO: COLOMBIA. Santa Fé de Bogotá, S. Mutis s.n. (ho- lotipo: P). nom. nov. basado en = Triumfetta pilosa Kunth, Nov. Gen. Sp. 5: 343. 1823. Fig. 13. = Triumfetta dumetorum Schltdl., Linnaea 11: 377. 1837. TIPO: MÉXICO. Tlalpujahua, F. W. Keerly Martius s.n. (sintipo: BR-BR0000005421312!); TIPO: MÉXICO. Ve- racruz, Jalapam (Jalapa), C. J. W. Schiede 463 (sintipo: HAL-HAL0098396!). = Triumfetta lindeniana Turcz., Bull. Soc. Imp. Natura- listes Moscou 31: 229. 1858. TIPO: MÉXICO. Veracruz, Jalapa and vicinity, L. J. J. Linden 59 (holotipo: KW- KW001000091!, isotipo: MICH-MICH1115341!). = Triumfetta botteriana Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalis- tesMoscou 32:260. 1859. TIPO: MÉXICO. s.l.,M Botteri 773 (holotipo: K-K000381786!, isotipo: G-G00357200!). = Triumfetta orizabae Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalis- tes Moscou 32: 261. 1859. TIPO: MÉXICO. Veracruz, Orizaba, M. Botteri 771 (holotipo: KW-KW001000085!, isotipo: K-K000381787!). Arbustos, hermafroditas, 0.7-2.5 m de alto; tallos color pardo, con abundantes lenticelas, hirsutos o pilo¬ sos, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 1-6 cm de largo, densamente hirsutos o pilosos, estípulas trian¬ gulares, densamente hirsutas a pilosas, láminas equilᬠteras, ovadas, elípticas en ramas terminales, 3-12 cm de largo, 1.6-6 cm de ancho, ápice acuminado, margen dentado, base truncada o semicordada, 3-5 nervadas, haz con escasos tricomas simples, envés estrellado- pubescente; inflorescencias en cimas, axilares, 2 cm de largo, brácteas ovadas, 1.5 cm de largo, 1 cm de ancho, con características semejantes a las hojas; flores con sé¬ palos elípticos, 6-9 mm de largo, 1 mm de ancho, no constreñidos en la parte media, con apéndice apical, 2 mm de largo, pétalos espatulados, 5 mm de largo, 3 mm de ancho, ápice redondeado, gonóforo 0.5 mm de largo, con glándulas elípticas, anillo 0.5 mm de alto; estam¬ bres 25-35, filamentos 7 mm de largo, ovario, 5 mm de largo; fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 6 mm de largo, 3-4 mm de diámetro, pubescente, indehiscente, cubierto por aproximadamente 40 espinas rectas, 3 mm de largo, retrorso-pilosas, espínulas uncinadas; semillas no vistas (ni registradas en literatura). Distribución: México (Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Oaxaca, Tamaulipas, Veracruz, Yu¬ catán), Centroamérica, Antillas y Sudamérica. Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu- cifolio y vegetación secundaria; 10-1150 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en noviembre. Usos: no se conocen en el área. _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Acapulco de Juárez, Las Huertas, entre río Papa¬ gayo y laguna de Tres Palos, N. Diego 4728 (FCME). Mu¬ nicipio Coahuayutla de José María Izazaga, El Maguey, 1.61 km al N, J. Calónico 18097 (FCME). Municipio San Marcos, carretera Acapulco a Pinotepa Nacional, 3 km al E de San Marcos, S. D. Koch et al. 79338 (MEXU); apro¬ ximadamente 2 km después de San Miguel, rumbo a ejido Tierra Colorada, E. Velázquez 538 (FCME). Discusión: es una planta escasa, sólo se ha co¬ lectado en tres municipios del estado de Guerrero y en cuanto a su categoría de conservación se le ubica en no evaluada (NE), está mejor representada en otros estados del país. 71 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Figura 13: Distribución conocida de Triumfetta bogotensis DC. (■€§■), T. brevipes S. Watson (+), T. columnaris Hochr. (A) y T. coriácea Hochr. (O). Triumfetta brevipes S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 22: 400. 1887. TIPO: MÉXICO. Jalisco, río Blanco, E. Palmer 323 (holotipo: GH-GH00052582!, isotipos: GH-GH00052600!, MEXU-MEXU00019677!, NY- NY00415569!, US-US00098432!). Fig. 13. = Triumfetta palmeri S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 22: 400. 1887. TIPO: MÉXICO. Jalisco, E. Pal¬ mer 330 (holotipo: GH, isotipos: K-K000381791!, MO- M0309031!, PH-PH00028507!, US-US00098450!). Arbustos, hermafroditas, 0.5-1 m de alto; tallos color pardo, con abundantes lenticelas, densamente es- trellados-pubescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 0.2-0.8 cm de largo (rara vez 2 cm), láminas equiláteras, ovado elípticas, 4-13 cm de largo, 2-5 cm de ancho, ápice agudo o acuminado, margen irregularmente serrado, base cuneada o truncada, hasta subcordada, de consistencia semicoriácea, 3-7 nervadas, haz estrellado- pubescente, envés estrellado-tomentoso; inflorescen¬ cias en cimas, axilares o terminales, brácteas elípticas, 1-1.2 cm de largo, 0.9 cm de ancho, con características semejantes a las hojas; flores con sépalos oblongos, li¬ geramente constreñidos en la parte media, 8-16 mm de largo, densamente estrellado-pubescentes, con apéndice apical, 1-1.5 mm de largo; pétalos obovados, 7-10 mm de largo, ápice acuminado, gonóforo ca. 1.5 mm de lar¬ go, con glándulas anchamente oblongas, anillo 0.3 mm de alto; estambres 25-30, filamentos 1 cm de largo, ova¬ rio 1.5 mm de largo; fruto globoso, 3 lóculos, cuerpo 6-7 mm en diámetro, pilósulo, indehiscente, cubierto por 75-100 espinas rectas, 1 mm de largo, glabras o poco pubescentes, espínula uncinada (falcadas); semillas co¬ lor pardo oscuro, piriformes, 3-3.5 mm de largo, 2.5-3 mm de ancho, 1-2 por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Duran- go, Nayarit, Jalisco, Michoacán y Guerrero). 72 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus ; 1400 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en octubre. Usos: no se conocen en el área. r Ejemplar examinado: MEXICO. Guerrero, muni¬ cipio Tecpan de Galeana, Tierras Blancas, G. B. Hinton 8822 (MO). Discusión: por su distribución reducida y escasa recolecta en el estado (sólo por una colecta efectuada en 1936), así como el impacto en los tipos de vegetación que actualmente ocupa (fragmentados y reducidos por la expansión urbana), se le considera como peligro crítico (CR). Desafortunadamente, no se cuenta con información que permita evaluar el grado de impacto en las poblacio¬ nes de esta especie y sobre otras con las que comparte el hábitat. Triumfetta columnaris Hochr., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 18: 101. 1914. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, Tokontepeque (Totontepec), K. T. Hartweg 448 (ho- lotipo: G-DEL, isotipo: NY-NY00415573!). Fig. 13. = Triumfetta pseudocolumnaris Hochr., Annuaire Con¬ serv. Jard. Bot. Genéve 18: 103. 1914. TIPO: MEXI¬ CO. Oaxaca, cordillera, H. G. Galeotti 4151. (holotipo: G-G00357192!). = Triumfetta columnaroides Bullock, Bull. Mise. In- form. Kew 292. 1937. TIPO: MÉXICO. México. Te- mascaltepec, G. B. Hinton 4917 (holotipo: K, isotipos: K-K000381215!, LL, MO, NY-NY00415573!, US). Arbustos, hermafroditas, 1.5-4 m de alto; tallos color rojizo, con lenticelas blanquecinas, pilosos o gla- brescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 0.5-2 cm de largo, densamente piloso-pubescentes, es¬ típulas no persistentes, láminas equiláteras, ovadas o li¬ geramente lanceoladas, 2.5-7 cm de largo, 2-2.5 cm de ancho, ápice largo acuminado, margen serrado, base cor¬ dada o semicordada, 5-nervadas, de consistencia suave o ligeramente coriácea, haz y envés con tricomas simples y estrellados, concentrándose en la base de las hojas de ambas superficies; inflorescencias en cimas, terminales o axilares, 5-15 cm de largo, pedúnculos 2-4.5 cm de largo, brácteas lanceoladas, 1-1.3 cm de largo, 0.8 cm de ancho, con características semejantes a las hojas, flores con sépalos lineares a lanceolados, 20-22 mm de largo, 2 mm de ancho, no constreñidos en la parte media, con apéndices 1-2 mm de largo; pétalos espatulados, 15-18 mm de largo, 3 mm de ancho, ápice redondeado, gonófo¬ ro de 1 mm de largo, con glándulas oblongas, anillo 0.5 mm de alto, estambres 20, filamentos 15 mm de largo, ovario 1 mm de largo, ligeramente estrellado-pubescen- te; fruto globoso, 3-loculares, cuerpo 6-6.5 mm de diᬠmetro, estrellado-pubescente, indehiscentes, con 75-100 espinas rectas, 1-2 mm de largo, glabras o pubescentes, espínulas uncinadas; semillas color pardo oscuro, piri¬ formes, 2.3-2.5 mm de largo, 1.8-2 mm de ancho, 1 o 2 por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Gue¬ rrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca). Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus , Pinus-Quercus, mesófilo de montaña y Pinus\ 1980-2160 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en octubre y noviembre. Usos: no se conocen en el área. _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio General Heliodoro Castillo, puente de La Dama, a 1 km de Los Bajos, N. Diego et al. 9151 (FCME). Muni¬ cipio José Joaquín de Herrera, 5 km al NO de Hueycante- nango, sobre el camino de Alcozacán a Hueycantenango, G. Lozano 410 (FCME); 4.5 km al NW de Huayaltengo, M. Ochoa 114 (FCME). Municipio Zirándaro, Fresnos a Mina, G. B. Hinton 9749 (MEXU). 73 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Discusión: por su distribución reducida (tres muni¬ cipios), así como por el impacto en los bosques templados en donde habita, derivado entre otras acciones, por el in¬ cremento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le conside¬ ra como vulnerable (VU). Triumfetta coriácea Hochr., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 18: 108. 1914. TIPO: MÉXICO. Guerrero, Sierra Madre, E. Langlassé 815 (holotipo: G-G00357188!, isotipos: G-G00357190!, K, GH- GH00052586!). Figs. 13, 14. Arbustos, hermafroditas, 0.3-6 m de alto; tallos color rojizo ferrugíneos, con abundantes lenticelas, den¬ samente estrellado-pubescentes, glabrescentes, sin cor¬ teza exfoliante; hojas con peciolos, 2-9.5 cm de largo, abundante y cortamente estrellado-pubescentes, estípu¬ las filiformes 0.5 cm de largo, no persistentes, láminas equiláteras, enteras, rara vez 3-lobadas, ovadas a elípti¬ cas, 3.5-17.5 cm de largo, 2.5-13.5 cm de ancho, ápice acuminado, margen biserrado, regularmente 3-5 dientes básales glandulares en su ápice, base obtusa o cuneada, de consistencia coriáceas, 5-nervadas, haz escasamente estrellado-pubescente en toda la superficie, rara vez es- trellado-lanoso, envés densamente estrellado-pubescente, rara vez estrellado-estrigoso; inflorescencias en cimas, terminales o axilares, 6-25 cm de largo, pedúnculos 3-14 cm de largo, brácteas elípticas, 2-2.2 cm de largo, 0.5 cm de ancho, con características similares a las hojas; flores con sépalos blanquecinos, lanceolados a linear-lanceola- dos, constreñidos en la parte media, 18-25 mm de largo, 2 mm de ancho, haz glabro, envés densa y cortamente estrellado-pubescente, con apéndices, 0.5 mm de largo; pétalos espabilados, 15-22 mm de largo, 5-8 mm de an¬ cho, ápice redondeado; gonóforo 1-1.5 mm de largo, con glándulas elípticas, anillo ca. 1.5 mm de alto; estambres 35-40, filamentos 14-20 mm de largo, ovario rollizo, ca. 1.5 mm de largo, densamente cubierto de pequeñas es¬ pinas, estilo 15-25 mm de largo, estigma 5-lobado; fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 6-10 mm de diámetro, glabro, indehiscente, espinas 200, color negro, rectas, 1 mm de largo, glabras, espinillas falcadas, casi rectas; semillas color pardo oscuro, piriformes, 2.9-3 mm de largo, 2-2.2 mm de ancho, 1 por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Gue¬ rrero, Jalisco, Nayarit, Oaxaca). Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus , Pinus, Pinas-Queráis, tropical caducifolio y vegetación secundaria; 200-1550 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica de marzo a mayo, así como en octubre y noviembre; raramente en enero y fe¬ brero. Usos: no se conocen en el área. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Acatepec, Tres Cruces, C. Flores 7302 (FCME). r Municipio Atoyac de Alvarez, 3 km sobre la desviación Los Piloncillos, V C. Aguilar 679 (FCME, MEXU); 4 km adelante de El Paraíso, rumbo a Atoyac, R. M. Fon- seca 705 (ENCB, FCME, MEXU); 4 km adelante de El Paraíso, rumbo a Atoyac, por el camino a río Verde, M. Gual 705 (FCME). Municipio Ayuda de los Libres, Cu- pinola, V C. Aguilar 1579 (FCME, MEXU); La Concor¬ dia, camino hacia Las Mesas, G. Campos 2043 (ENCB, FCME, 1EB, MEXU); poblado de Ayuda de los Libres, V M. Cruz 5745 (FCME); 1 km de Coapinola por camino a La Concordia, J. L. Marín 43 (IEB); La Concordia, sobre el camino Ayutla de los Libres a Coapinola, F. Morales 27 (ENCB, FCME, IEB, MEXU), 28 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). 33 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Muni¬ cipio Chilpancingo de los Bravo, camino hacia cerro de la Vaca, C. Verduzco 211 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio Coahuayutla de José María Izazaga, Potreri- tos, 2.74 km al NE, J. Calónico 20873 (FCME); Potreri- tos, 3.29 km al E, J. Calónico 20989 (FCME). Municipio Iliatenco, 2 km al NNE de San Isidro, G. Campos 1073 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio Malinaltepec, Potrerillos del Rincón, camino San Luis Acatlán a Iliaten- 74 Figura 14: Triumfetta coriácea Hochr. A. rama con hojas y frutos; B. corte transversal de fruto mostrando espínulas falcadas; C. semilla; D. flor con sépalos, pétalos, estambres y estilo; E. gineceo desprovisto de cáliz y corola, mostrando el anillo, el ovario cubierto por espinas y el estigma 5-lobado. Basados en M. Gual 662 (FCME). 75 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México co, V C. Aguilar 1401 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); loe. cit., T. Mozo 26 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio Metlatónoc, 5.5 km al NE de San Pedro, G. Campos 1101 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio Mochitlán, 2 km antes de San Roque, camino a Ximilcotitlán, R. Cruz 5943 (FCME); 4 km adelante de Acahuizotla, rumbo a San Roque, L. M. Godínez 239 (FCME); loe. cit., A. Pe- láez 239 (FCME). Municipio Petatlán, 12 km al NE de El Mameyal, V C. Aguilar 1092 (ENCB, FCME, MEXU, IEB); 2 km al S de El Parotal, camino a Corrales, G. Cam¬ pos 1556 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Municipio San Luis Acatlán, a 10 km al N de Horcasitas, camino a San Luis Acatlán - Horcasitas - El Potrerillo - El Rincón, E. Martínez y B. Morales 3460 (MEXU). Municipio Tecpan de Galeana, Bajitos de La Laguna, A. Almazán 453 C (FCME). Municipio Xochistlahuaca, 3 km al NE de Xo- chistlahuaca, M. Gual 662 (ENCB, FCME, IEB, MEXU). Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬ ción esta especie se le ubica como preocupación menor (LC), está ampliamente representada en el estado. Triumfetta falcifera Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12: 285. 1909. TIPO: MÉXICO. Guerre¬ ro, near Acapulco and vicinity, E. Palmer 266 (sintipo: NY-NY00415576!, isosintipos: US- US26634!, MICH-MICH1115338!). Fig. 15. Arbustos, hermafroditas, 0.30-4 m de alto; tallos pardos, con abundantes lenticelas, estrellado-pubescentes, glabrescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 2.5-11.5 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes, estípulas filiformes, 0.5 cm de largo, con tricomas simples y estrellados, láminas equiláteras, ovadas, 3-18 cm de lar¬ go, 2.5-8 cm de ancho, ápice largo acuminado, margen dentado mucronado, base cordada o semicordada, 5-ner¬ vadas, de textura aterciopelada, haz con tricomas simples y estrellados, envés densamente estrellado-tomentoso, color blanquéenlo; inflorescencias en cimas, terminales o axilares, 6-11 cm de largo, brácteas lanceoladas, 2.8-3 cm de largo, 0.8-1 cm de ancho, con características se¬ mejantes a las hojas; flores con sépalos linear-lanceola- dos, constreñidos en la parte media, 33 mm de largo, 29 mm de ancho, haz glabro, envés densamente estrellado- pubescente, barbado, con apéndices simples o trífidos, 5 mm de largo; pétalos obovados, ápice redondeado, con 2 pequeños dientes, barbados en la base por ambas superfi¬ cies, gonóforo 0.5 mm de largo, con glándulas elípticas, anillo 0.5 mm de alto, estambres 40, filamentos 8-10 mm de largo; ovario 1 mm de largo, cubierto por numerosas espinas hialinas; estilo 1 mm de largo; estigma 2-denticu- lado; fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 4 imn de diámetro, pubescente, indehiscente, aproximadamente con 40 espi¬ nas rectas, 2 mm de largo, glabras, espinillas uncinadas; semillas pardo claras, piriformes, 2.5-3 mm de largo, 1.4- I. 5 mm de ancho, 1 por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Gue¬ rrero, Oaxaca, Tabasco). Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus y tropical subcaducifolio; 350-2040 m s.n.m. Fenología: florece en octubre y noviembre, y fruc¬ tifica en noviembre y diciembre. Usos: no se conocen en el área. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Acapulco de Juárez, El Veladero, N. Noriega 233 (FCME). Municipio Atlixtac, Zoyapexco, 0.16 km al NO, S. Saucedo 142 (FCME). Municipio Azoyú, ladera N en la base del cerro del Burro, a 1800 m al S de Jolotichán, C. Mayorga 9 (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo, base of bluff of Chilpancingo, A. J. Sharp 441475 (MEXU). Municipio Tetipac, camino a Santiago Tetipac, J. Rojas et al. 2158 (FCME). Municipio Tixtla de Guerre¬ ro, La Estacada, 1. Villalva 74 (FCME). Discusión: por su escasa colecta, así como por el impacto en los bosques tropicales y templados en donde habita derivado, entre otras acciones, por el incremento 76 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 102°W 101'W 100'W 99°W 98°W Figura 15: Distribución conocida de Triumfetta falcifera Rose (+), T. galeottiana Turcz. (O), T. goldmanii Rose (®) y T. grandiflora Vahl (A). de las áreas de cultivo o pastoreo, se le considera como vulnerable (VU). Triumfetta galeottiana Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 32: 260. 1859. TIPO: MÉXICO. Veracruz, Zacuapan cordillera, H. G. Galeotti 4153 (holotipo: KW-KWOO1000092!, isotipos: BR-BR0000005421657!, G-G00357186!, US- US00098444!). Fig. 15. = Triumfetta apétala Hochr., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 18: 97. 1914. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, H. G. Galeotti 4152 (holotipo: G-DEL foto, F23814, isotipo: BR-BR0000005421329!). Hierbas o arbustos, ginodioicos o hermafrodi- tas, 0.6-2 m de alto; tallos color pardo ferrugíneos, con abundantes lenticelas, densamente cubiertos por tricomas simples o estrellados, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 11-12 cm de largo, densamente estrellado-pu- bescentes, estípulas triangulares o filiformes ca. 5 mm de largo, estrellado- pubescentes, láminas equiláteras, 3-lo¬ badas, ovadas, 3.5-18 cm de largo, 2.5-11 cm de ancho, ápice acuminado o caudado, margen irregularmente serra¬ do, base cordada o truncada, rara vez cuneada, membra¬ náceas, 7-nervadas, haz y envés con tricomas estrellados; inflorescencias en cimas terminales, rara vez axilares, 11.5-20 cm de largo, pedúnculos 1.5-6 cm de largo, densa¬ mente estrellado-pubescentes, brácteas ovadas, 4-9.5 cm de largo, 2-5 cm de ancho, con características similares a las hojas; flores hermafroditas con sépalos 6 mm de largo; pétalos espatulados, 3-4 mm de largo, 2 mm de ancho, ápice redondeado o desigualmente lobado; gonóforo ca. 1.5 mm de largo, con glándulas oblongas, anillo 1 mm de alto; estambres 20-30, filamentos 1-2.5 mm de largo; ova¬ rio ca. 5 mm de diámetro; estilo 1-2 mm de largo; estig¬ ma 2-3-lobado; flores pistiladas con sépalos lanceolados o linear-lanceolados, no constreñidos en la parte media, 77 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México 3.5-5 mm de largo, 1.5-2 mm de ancho, ápice con peque¬ ños apéndices en el envés, pétalos y estambres ausentes, gonóforo no visto; fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 5 mm de largo, 3-4 mm de diámetro, glabro, indehiscente, cu¬ bierto por 30-40 espinas rectas, 3-4 mm de largo, glabras, espinillas uncinadas; semillas color pardo oscuro, pirifor¬ mes, 2.5 mm de largo, 2-2.2 mm de ancho, una por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Gue¬ rrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Si- naloa, Veracruz). Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus , Pinus , Pinus-Quercus y galería, así como en ecotonía con bosque tropical caducifolio, Quercus y vegetación secun¬ daria; 470-1850 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en agosto a noviembre. Nombre común: tlacohuizapolli. Usos: medicinal en trabajo de parto. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Atlixtac, Zoyapexco, 0.47 km al ENE, C. Grana¬ dos 155 (FCME); Petatlán, 0.54 km al S, L. Mendizábal 146 (FCME); Zoyapexco, 0.47 km al ENE, L. Mendizᬠbal 2003 (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo, Palo Blanco, B. E. Carreto 738-A (FCME); Rancho Vie¬ jo, H. Flores 718 (FCME); loe. cit., R. M. Fonseca 1650 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 22 km al S de Chilpancin¬ go, por la carretera a Acapulco, Loma Estrella, S. D. Koch y P. A, Fryxell 8267 (MEXU); Acahuizotla 337 km hacia Acahuizotla sobre camino a Acapulco, H. E. Moore 5275 (MEXU); Soyatepec a cerro de El Toro, L. C. Rodríguez 263 (FCME); km 18 carretera Ocotito - Zoyatepec, R. de Santiago y R. Fragoso 851 (FCME); camino al NE de La Presa, 1 km al N de Rincón de la Vía, C. Verduzco 348 (FCME). Municipio Eduardo Neri, Amatitlán, 2 km al NO, J. Galénico 1216 (FCME); Amatitlán, 3 km al SE camino a Carrizalillo, R. Cruz y M, E. García 108 (FCME); Puer¬ to de Los Tepetates, 3 km al N de Amatitlán, R. Cruz 317 (FCME); Cañada Carrizalillo, 1 km al SE de Amatitlán, R. Cruz 639 (FCME), 647 (FCME); Xochipala - Las Lagu- nitas, A. Gómez 1881 (FCME); Mezcala, 12.5 km al SO, M. A. Monroy 702 (FCME). Municipio Igualapa, 5 km después de Igualapa, dirección Ometepec, G. Gcociola 147 (FCME); 3 km de Quetzalapa, dirección a Acalman!, A. Núñez 455 (FCME). Municipio Juan R. Escudero, El Zapo¬ te, E Y Astudillo 659 (FCME). Municipio Mártir de Cuila- pan. La Esperanza, reserva campesina, N. Diego et. al 4514 (FCME), 7514 (FCME); loe. cit., E. Teyuco 60 (FCME). Municipio Mochitlán, cambio al poblado El Guayabo, H. Flores 376 (FCME), 422 (FCME); camino de La Cumbre a El Guayabo, H. Flores 421 (FCME); camino al cerro de La Cueva del Agua, H. Flores 452 (FCME); camino al po¬ blado Tepetxintla, H. Flores 582 (FCME); 3.37 km hacia Acahuizotla sobre camino a Acapulco, H. E. Moore 5275 (MEXU). Municipio Taxco de Alarcón, La Cascada, 10 km al SO de Taxco, por el camino a Ixcateopan, J. Calónico 3950 (FCME), 3950-b (FCME). Municipio Tecoanapa, 5 km de El Saucito, dirección Xalpatláhuac, A. Núñez 428 (FCME); Huamuchapa, V M. Paño-Chino 671 (FCME). Municipio Tixtla de Guerrero, a 250 m de la cortma de la presa El Molino, E. Domínguez 255 (FCME); aproxnnada- mente a 6 km al SE de Chilpancmgo, ladera S del cerro Las Cruces, R. M. Fonseca 2395 (FCME). Municipio Zitlala, Topiltepec, reserva campesina, C. Illsley 121 (FCME). Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬ ción esta especie es considerada como preocupación me¬ nor (LC). Triumfetta goldmanii Rose, Contr. U S. Nati. Herb. 12: 285. 1909. TIPO: MÉXICO. Sinaloa, Sierra de Choix, 50 mi NE of the town of Choix, E. A. Gold¬ man 264 (holotipo: US-US00098445!, isotipos: F, K-K000381129!). Fig. 15. = Triumfetta sanctae-luciae Sprague, Bull. Mise. Inform. Kew 1923 (3): 114. 1923. TIPO: MÉXICO. Sinaloa, W. Seemann 2147 (holotipo: K-K000381126!). 78 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 = Triumfetta quercetorum Bullock, Bull. Mise. In- form. Kew 5: 295-296. 1937. TIPO: MÉXICO. Temas- caltepec, Pungarancho, G. B. Hinton 6746 (holotipo: MO-MO194203!, isotipos: K-K000381129!, MO, NY- NY00415588!). r Arboles pequeños o arbustos, hermafroditas, 1- 3.5 m de alto; tallos color pardo oscuro, con abundan¬ tes lenticelas, tricomas estrellados, a veces hirsutos, gla- brescentes con la edad, corteza no exfoliante; hojas con peciolos, 2-4.5 cm de largo, estípulas deciduas, láminas elípticas o angostamente ovadas, 6-10 cm de largo, 3-4.5 cm de ancho, ápice acuminado, margen crenado serra¬ do, base truncada, cuneada o subcordada, 5-7 nervadas, con pubescencia muy fina de tricomas estrellados en el haz, pilosa en la superficie de la venas principales y en la base del envés; inflorescencias en cimas o panículas, terminales o axilares, brácteas elípticas, 1.1-1.3 cm de largo, 0.9 cm de ancho, con características similares a las hojas; flores con sépalos estrechamente oblongos, 15-20 mm de largo, no constreñidos en la parte media, estrellado-pubescentes, con apéndices 0.5-2 mm de lar¬ go, pétalos color verde blanquecinos, elípticos a estre¬ chamente obovados, 12-16 mm de largo, gonóforo ca. 2.5 mm de largo, con glándulas elípticas, anillo 0.3 mm de alto, estambres 20, filamentos 9 mm de largo, ova¬ rio 5 mm de diámetro, estilo 1-2 mm de largo; estigma 2- 3 lobado; fruto globoso, 4-locular, cuerpo 4-5 mm de diámetro, pubescente, indehiscente, aproximadamente con 75 espinas falcadas, 2-3 mm de largo, ligeramente pubescentes, espínulas rectas; semillas no vistas (ni re¬ gistradas en literatura). Distribución: especie endémica de México (Chi¬ huahua, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Sinaloa, Sonora). Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus- Pinus\ 1600-1640 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica de septiembre a octubre. Usos: no se conocen en el área. _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Coyuca de Catalán, Zihuaquio - Ojo de Agua, G. B. Hinton 9710 (MO); Chiriagua, G. B. Hinton y J. C. Hinton 10663 (MO). Discusión: por su distribución reducida y escasa recolecta en el estado (dos efectuadas en 1937), así como por el impacto en los tipos de vegetación que actualmente ocupa (fragmentados y reducidos por la expansión urba¬ na), se le considera como peligro crítico (CR). Triumfetta grandiflora Vahl, Eclog. Amer. 2: 34. 1798. TIPO: MONTSERRAT. R. W. Ryan s.n. (holotipo: M-M0210265!). Fig. 15. = Triumfetta longicuspis Turcz., Bull. Soc. Imp. Natura- listes Moscou 31: 229. 1858. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, Sierra San Pedro Nolasco, Talea, C. Jurgensen 882 (holo¬ tipo: KW-KW001000089!, isotipo: G-G00357183!). Arbustos, hermafroditas, 1-2 m de alto; tallos color pardo ferrugíneo, con abundantes lenticelas, tricomas sim¬ ples, estrellados o glabrescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 1.5-4 cm de largo, con tricomas sim¬ ples y estrellados, estípulas deciduas, láminas equiláteras, simples, ovadas, 3.5-13 cm de largo, 2-5 cm de ancho, ápice largo acuminado, margen serrado, base cuneada, se- micoriáceas, 5-nervadas, con escasos tricomas simples y estrellados en haz y envés; inflorescencias en cimas, 3-4 flores, terminales o axilares, brácteas ovadas, 1.2-1.4 cm de largo, 0.8 cm de ancho, con características semejantes a las hojas; flores con sépalos linear-ovados, 15-25 mm de largo, 3 mm de ancho, haz glabro, no constreñidos en la parte media, envés con escasos tricomas simples y estre¬ llados, apéndices 1-1.5 mm de largo; pétalos espatulados o lanceolados, 25-30 mm de largo, ápice agudo, barbados en la base de ambas superficies; gonóforo 1.5 mm de lar¬ go, con glándulas esféricas, anillo 0.2 mm de alto; ovario globoso, 1.5 mm de largo; estilo 1.5 mm de largo; estigma 79 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México 3-lobado; fruto globoso, 3 locular, cuerpo 5-6 mm de diᬠmetro, pubescente, dehisente, espinas numerosas más de 200, rectas, 4-5 mm de largo, pubescentes o ligeramente plumosas en la base, espínulas uncinadas; semillas color pardo oscuro, piriformes, 2.5-3 mm de largo, 1.5-2.5 mm de ancho, 2 por lóculo. Distribución: México (Guerrero, Oaxaca, Vera- cruz), Centroamérica, Antillas y Sudamérica. Tipo de vegetación y altitud: bosque de Pinus- Quercus ; ca. 2100 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en noviembre. Usos: no se conocen en el área. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Chilpancingo de los Bravo; El Alquitrán, prime¬ ra antena, L. Lozada 1654 (FCME). Municipio Leonar¬ do Bravo, La Pastora, Laboratorio de Biogeografia 246 (FCME). Discusión: esta especie se cita por primera vez para Guerrero; es una planta escasa en el estado (dos munici¬ pios). Por su distribución reducida, así como por el im¬ pacto en el bosque templado en donde habita, derivado entre otras acciones, del incremento de las áreas de culti¬ vo o pastoreo, se le considera como vulnerable (VU). Triumfetta guerrerensis Gual, S. Peralta & Diego, Acta Bot. Mex. 56: 13-18. 2001. TIPO: MÉXICO. Guerre¬ ro, municipio José Azueta, desviación a El Calabazali- to, a 3.5 km del entronque con la carretera a Ciudad Altamirano, Costa Grande, M. Gual et al. 825 (ho- lotipo: MEXU-MEXU01240495!, isotipos: FCME!, IEB!, MEXU!, paratipo: MEXU-MEXU00067498!). Fig. 16. Arbustos o pequeños árboles, hennafroditas, 0.4-4 m de alto; tallos jóvenes color blanquecino con abundan¬ tes lenticelas, tallos maduros color rojizo, corta y densa¬ mente estrellado-pubescentes o glabrescentes, ocasional¬ mente con corteza exfoliante; hojas con peciolos, 1.2-8 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes, estípulas filiformes, 1 mm de largo, con tricomas simples o estrella¬ dos, deciduas, láminas demediadas, ovadas o 3-lobadas, inequiláteras, 4-17.5 cm de largo, 2-14.5 cm de ancho, ápice largamente acuminado, margen dentado mucronado, los 2-4 dientes básales de cada lado con glándulas, fre¬ cuentemente color rojo, base cuneada u obtusa, suave o ligeramente escabrosa, 5-nervadas, haz con tricomas sim¬ ples y estrellados, concentrándose en las venas, envés den¬ samente estrellado-pubescente; inflorescencias en dicasios compuestos, axilares, 2-3 en cada axila, pedicelos 5-6 nnn de largo en flor, con tricomas estrellados; flores con sépalos obovados. 5-9 mm de largo, acumulados, envés densamente estrellado-pubescente, con apéndices, 2 mm de largo, pétalos color blanco o amarillo-claro, espátula- dos, 3.5-6 mm de largo, 2 mm de ancho, ápice redondea¬ do o agudo, gonóforo 0.7-1 mm de largo, con glándulas oblongas, anillo 0.4 mm de alto, ciliado; estambres 50-70, filamentos 3-4 mm de largo; ovario 0.5-1 mm de largo; estilo 2.5-7 mm de largo; estigma 5-lobado; fruto globoso, 5-locular, cuerpo 7.5-8.5 mm de diámetro, glabro, indehis¬ cente, aproximadamente con 280 espinas, rectas, 3.5-4.5 mm de largo, con escasa pubescencia simple, espínulas uncinadas; semillas color blanquecino, piriformes, ca. 2.7 mm de largo, ca. 2.3 mm de ancho, 1-2 por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Gue¬ rrero, Oaxaca). Tipo de vegetación y altitud: bosque de galería; 40- 350 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica de octubre a enero. Usos: no se conocen en el área. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Acapulco de Juárez, hacia la parte alta, carretera 80 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 102°W lorw 100°W 99°W 98°W Figura 16: Distribución conocida de Triumfetta guerrerensis Gual, S. Peralta & Diego (+), T. heliocarpoides Bullock (O), T. lappula L. (A) y T. mexiae C.V. Morton (Cl). Puerto Marqués a Acapulco, F. Miranda 8412 (MEXU); Parque Nacional El Veladero, N. Noriega 268 (FCME); Acapulco, L. Par ay 2318 (MEXU). Municipio Petatlán, Llanos de la Puerta, G. Campos 1486 (FCME). Munici¬ pio La Unión de Isidoro Montes de Oca, 11.5 km al N de La Unión camino a Coahuayutla, M. Gual 646 (FCME), 648 (FCME); a 2 km al NO de Troncones, A. Hanan 135 (FCME). Municipio Zihuatanejo de Azueta, 1.8 km al SO del caserío La Vainilla, C. Gallardo et al. 179 (FCME); carretera a Ciudad Altamirano, desviación a La Vainilla, Costa Grande, M. Gual 464 (FCME); por la desviación a El Calabazalito a 3.5 km del entronque con la carretera a Ciudad Altamirano, Costa Grande, M. Gual et al. 825 (FCME, IEB, MEXU), 826 (FCME, IEB, MEXU), 827 (FCME, IEB, MEXU). Discusión: por su distribución reducida (cuatro municipios), así como por el impacto en los bosques de galería en donde habita, derivado entre otras acciones, del incremento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le consi¬ dera como vulnerable (VU). Triumfetta heliocarpoides Bullock, Bull. Mise. In- fonn. Kew 293. 1937. TIPO: MÉXICO. México, Temascaltepec, Ixtapan, G. B. Hinton 5159 (ho- lotipo: K-K000381781!, isotipos: A-A00052592!, G-G00357182!, LL-LL00371840!). Fig. 16. Arbustos, ginodioicos o hermafroditas, 1-1.5 m de alto; tallos color pardo, con abundantes lenticelas, fina¬ mente estrellado-pubescentes, sin corteza exfoliante; ho¬ jas con peciolos 5-10 cm de largo, estrellado-pubescentes, láminas equiláteras, ovadas, 3-lobadas, 10-15 cm de lar¬ go, 7-9 cm de ancho, ápice acuminado, margen biserrado, base subcordada o redondeada, membranáceas, 7-nerva- das, haz escabroso o ligeramente pubescente con tricomas 81 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México estrellados, envés con tricomas estrellados; inflorescen¬ cias en cimas, 4-6 cánulas, pedúnculos 0.3-0.4 cm de lar¬ go, brácteas ovadas, 1.1-1.3 cm de largo, 0.9 cm de ancho, con característias semejantes a las hojas; flores hermafro- ditas no vistas (ni registrado en literatura), flores pistila- das con pedicelos, 2 mrn de largo, sépalos oblongos, no constreñidos en la parte media, 3-4 mm de largo, tomen¬ tosos externamente, pétalos obovados, 1 mm de largo, uña plumosa; gonóforo 0.5-7.5 mm de largo, con glándu¬ las oblongas, anillo ciliado, 0.3 mm de alto, estaminodios 10, 1-2 mm de largo, ovario globoso, 3 lóculos, globoso, 5 mm de diámetro, estilo 1.5 mm de largo, estigma 2-lo- bado; fruto globoso, 3 lóculos, cuerpo 2 mm de diámetro, glabro, indehiscente, cubierto por 20-25 espinas rectas, 3-4 mm de largo, glabras, espínulas uncinadas; semillas pardo oscuro, piriformes, 1.8-2 mm de largo, 0.8-1.2 mm de ancho, 1-2 por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Gue¬ rrero, México, Oaxaca). Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus y Pinus\ 540-1200 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica de septiembre a no¬ viembre. Nombre común: abrojo. Usos: no se conocen en el área. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Chilpancingo de los Bravo, carretera antigua a Rincón Viejo, K Kruse 520 (FCME). 836 (FCME); Palo Blanco, Ion 298 carretera México - Acapulco, H. Kruse 2036 (FCME). Municipio Eduardo Neri, Cañada Carriza- lillo, 0.5 km al ESE de Amatitlán, R. Cruz y M. E. García 371 (FCME); La Laguna, J. Maldonado 618 (FCME). Municipio Mochitlán, Cajeles, falda O de cerro El Fres¬ no, H. Kruse 1960 (MEXU). Municipio Tepecoacuilco de Trujano, 16 km al S de San Miguel, 7 km al SE de auto¬ pista y 1.5 km al SE de Milpas, J. Amithy G. Hall 940 (FCME). Discusión: por su distribución reducida (cuatro municipios), así como por el impacto en los bosques tem¬ plados en donde habita, derivado entre otras acciones, del incremento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le consi¬ dera como vulnerable (VU). Triumfetta lappula L., Sp. Pl. ed. 1. 444. 1753. TIPO: no designado. Fig. 16. Hierbas sufruticosas o pequeños arbustos, her- mafroditas, 0.3-0.5 m de alto; tallos color pardo oscu¬ ro, con abundantes lenticelas, escasamente estrellado- pubescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 1-2.5 cm de largo, estrellado-pubescentes, estípulas triangulares, 0.4 mm de largo, láminas equiláteras, ova¬ das u ovado-elípticas, enteras o 3-lobadas, 1.8-8 cm de largo, 1.5-5.6 cm de ancho, ápice largo acuminado, mar¬ gen dentado, base cuneada, con 4 pares de dientes bᬠsales glandulares, textura suave, 3-5 nervadas, haz con escasa pubescencia de tricomas simples y estrellados, envés estrellado-pubescente; inflorescencias en cimas, terminales o axilares, 6-16 cm de largo, pedúnculos 1-3 cm de largo, brácteas ovadas, 1.2-1.4 cm de largo, 1 cm de ancho, con características semejantes a las de las ho¬ jas; flores con sépalos linear-lanceolados, no constreñi¬ dos en la parte media, 5 mm de largo, con apéndices 1 mm de largo; corola ausente; gonóforo ausente, anillo inconspícuo; estambres 15, filamentos 3 mm de largo; ovario 1 mm de largo; estilo 2 mm de largo; estigma denticulado; fruto ovoide o elipsoidal, 2 lóculos, cuerpo 3 mm de diámetro, estrellado-pubescente, indehiscente, aproximadamente con 50 espinas rectas, 2-3 mm de lar¬ go, retrorso-pilosas, espínulas uncinadas; semillas color pardo oscuro, piriformes, 2.3-2.5 mm de largo, 1.5-1.6 mm de ancho, 1-2 por lóculo. Distribución: México (Campeche, Chiapas, Gue¬ rrero, Yucatán), Antillas y Sudamérica. 82 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical cadu- cifolio y vegetación secundaria (cultivos de coco); ca. 50 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en febrero. Usos: no se conocen en el área. r _ _ Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, r municipio Atoyac de Alvarez, El Porvenir, laguna de Mitla, L. Lozada 359 (FCME). Municipio Cuajinicuila- pa, 5 km de Punta Maldonado a Montesillo, M. T. Mozo 77 (FCME). Discusión: por su distribución reducida (dos muni¬ cipios), asi como por el impacto en los bosques templados en donde habita, derivado entre otras acciones, del incre¬ mento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le considera como vulnerable (VU). Triumfetta mexiae C. V. Morton & Lay, Ann. Missouri Bot. Gard. 37(3): 348. 1950. TIPO: MÉXICO. Guerrero, barranca below ore mili, Y Mexiae 8834 (holotipo: US-US00098449!, isotipos: C AS-C AS0004906!, F-F0074015F!, M0-M0356239!, UC-UC645158!). Fig. 16. r Arboles o arbustos, ginomonoicos, 0.5-7 m de alto; tallos con corteza exfoliante color rojizo, ramas jó¬ venes con abundantes lenticelas, estrellado-ferrugíneas, glabrescentes; hojas con peciolos, 1.5-5.5 cm de largo, estípulas color verde, 4-5 mm de largo, láminas elípti¬ cas u ovadas, 5-15 cm de ancho, 3.5-12.5 cm de ancho, ápice largo-acuminado, margen finamente serrado, base semicordada, cuneada, algunas veces atenuada, 5 ner¬ vadas, haz estrellado-pubescente, envés densamente estrellado-pubescente; inflorescencias en cimas termi¬ nales, 4-13 cm de largo, pedúnculos 1-3.5 cm de lar¬ go, brácteas elípticas, 1.4-1.5 cm de largo, 1-1.2 cm de ancho, con características semejantes a las hojas; flores hermafroditas con sépalos angostamente obovados, 5-8 mm de largo, 3 mm de ancho, ápice con apéndices cor¬ tos, haz glabro, envés esparcidamente estrellado-pubes- centes, pétalos elípticos a angostamente obovados, 4-6 mm de largo, estambres 40, filamentos 3-4 mm de largo, gonóforo ca. 0.7 mm de largo, con glándulas elípticas, anillo ca. 0.3 mm de largo; ovario ovoide, ca. 1.5 mm de largo, estilo 0.6 mm de largo, estigma bilobulado; flores pistiladas con sépalos lineares o angostamente ovados, 3-6 mm de largo, 2 mm de ancho, ápice con apéndices, 1 mm de largo, corola ausente, gonóforo inconspicuo, con glándulas elípticas, anillo incospicuo, estigma bilobado; fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 6-7 mm de diámetro, glabro, indehiscente, cubierto por 75-100 espinas falca¬ das, color pardo oscuro, 3-4 mm de largo, glabras, es- pínulas rectas; semillas color pardo oscuro, piriformes, 1-1.5 mm de largo, 0.5-0.8 mm de ancho, muricadas, 1-2 por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Gue¬ rrero, Michoacán). r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, municipio Apaxtla de Castrejón, 2250 m al SO de Tlat- zala, E. Chávez 99 (FCME). Municipio Atenango del Río, 5 km al N de Atenango del Río, camino a Comalá, J. L. Coniferas 2431 (FCME). Municipio Chilpancingo de los Bravo, 0.5 km al SO de la desviación a Mazatlán, carretera México a Acapulco, L. Lozada 1319 (FCME); Acahuizotla, A. Reyna 140 (FCME); 25 miles south of Chilpancingo, C. M. Rowell y F. A. Barkley 17810 (MEXU). Municipio Copalillo, barranca Tecomá, 0.5 km al E de Papalutla, J. Calónico 344 (FCME). Mu¬ nicipio Eduardo Neri, 3 km al SE de Mezcala, abanico pluvial, G. Campos 10 (FCME); 3 km al NE de Mez¬ cala, abanico pluvial, G. Campos 10-a (FCME); 4 km al S de Mezcala, cañada húmeda, J. L. Coniferas 589 (FCME); 6.5 km al S de Mexcala por la carretera Iguala a Chilpancingo, J. L. Coniferas 641 (FCME). 2.5 km al N de Xochipala, M. Gual y C. Villegas 240 (FCME); 10 km al O de Mezcala, M. Gual 450 (FCME); 3 km al N de Casas Verdes, carretera México a Acapulco, F. 83 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Lorea 1121 (FCME); barranca El Salado, Xochipala, S. Peralta y C. Villegas 305 (FCME). Municipio Iguala de la Independencia, 5 km al N del poblado, ladera O del cerro El Jumil, F Terány S. Vázquez 189 (FCME); 4 km al N de Tuxpan, ladera O del cerro El Jumil, F. Terán y S. Vázquez 198 (FCME). Municipio Taxco de Alarcón, Mexcaltepec, F. Terány P. Lara 547 (FCME). Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical ca- ducifolio y subcaducifolio, y vegetación secundaria; 690- 1230 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica de agosto a diciem¬ bre y raramente en marzo. Usos: no se conocen en el área. Discusión: por su distribución restingida a dos es¬ tados, así como por el impacto en los bosques tropicales en donde habita, derivado entre otras acciones, del incre¬ mento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le considera como vulnerable (VU). Triumfetta pan icu lata Hook. & Am., Bot. Beechey Voy. 279. 1838. TIPO: MEXICO. Nayarit, Beechey s.n. (lectotipo: K-K000381784!). Fig. 17. = Heliocarpus tigrinus Hochr., Annuaire Conserv. Jar. Bot. Genevé 18: 123. 1914 = Triumfetta tigrina (Hochr.) Standl, Contr. U.S. Nati. Herb. 23: 1674. 1926. TIPO: MÉXICO. Michoacán, La Morena, E. Langlassé 708 (ho- lotipo: G-G00357177!, isotipos: K, MPU-MPU017149!, US-US00098483!). = Triumfetta leiocarpa Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 11: 167. 1936. TIPO: MÉXICO. Colima, Coahuayana, G. M. Emrick 130 (holotipo: F-F0074013F!, isotipo: G-G00357175!). = Triumfetta matudae Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 7: 27. 1942. TIPO: MÉXICO. Chiapas, Escuintla, E. Matuda 2148 (holotipo: MICH, isotipos: F-F0074014F!, LL-LL00371842!). Arbustos o pequeños árboles, andromonoicos, 1-4 m de alto; tallos jóvenes, color pardo, con abundantes len- ticelas, cortamente estrellado-pubescentes, glabrescentes, de tonalidades oscuras, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 1.8-12.5 cm de largo, escasamente estrellado- pubescentes o glabrescentes; estípulas no vistas, láminas equiláteras, 3-lobadas, aproximadamente cuadradas, 6.5- 24 cm de largo y ancho, ápice acuminado, margen serra¬ do, base cordada, ásperas, 7 nervadas, haz con tricomas simples y estrellados, envés con el mismo indumento, pero los tricomas más largos y densos; inflorescencias en cimas, terminales o axilares, 6-25 cm de largo, brácteas ovadas, 1.3-1.5 cm de largo, 1 cm de ancho; flores her- mafroditas con sépalos lanceolados, 2.5-9 mm de largo, no constreñidos en la parte media, con apéndice vestigial ocasionalmente ausente, haz glabro, envés con tricomas simples y estrellados; pétalos obovados o espatulados, 2.5-5.5 mm de largo, estambres 40-60, filamentos 5.5-7 nnn de largo, gonóforo 0.5 mm de largo, con glándulas esféricas a elípticas, anillo 0.2 mm de largo, ovario ca. 5 mm de largo; estilo 0.5 mm de largo, estigma bilobado; flores estaminadas con sépalos, 1.5-2 mm de largo, con apéndice vestigial, pétalos 1.5 mm de largo, ápice redon¬ deado a dentado, base barbada, estambres 40-60, filamen¬ tos 1 mm de largo; fruto globoso, 2 lóculos, cuerpo 6 mm de diámetro, glabro, indehiscente, aproximadamente con 75 espinas rectas, 3-5 mm de largo, glabras, espínulas un¬ cinadas; semillas color pardo oscuro, piriformes, 2.3-2.5 mm de largo, 1.8-2 mm de ancho, 2 por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Chia¬ pas, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Oa- xaca, Sinaloa). Tipo de vegetación y altitud: bosque de galería, tro¬ pical subcaducifolio y tropical caducifolio con elementos de mesófilo de montaña; 750-1300 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica de noviembre a enero. Usos: no se conocen en el área. 84 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 102°W lorw 100°W 99°W 98°W Figura 17: Distribución conocida de Triumfettapaniculata Hook. & Am. (+), T. polyandra Sessé & Moc. ex DC. (O), T. semitriloba Jacq. (A), T. simplicifolia (Sessé & Moc.) Fryxell (#) y T. speciosa Seem. (□). r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerre- r ro, municipio Atoyac de Alvarez, 3.5 km al N de El Cacao, camino hacia El Fortín, G. Campos y V. Val- verde 1753 (FCME, MEXU); desviación a Puente del Rey, V Valverde 157 (ENCB, FCME, MEXU). Municipio Chilpancingo de los Bravo; Acahuizotla, A. Ojendiz y R. Rodríguez 303 (FCME). Municipio Tixtla de Guerrero, La Estacada, El Sotolo, M. Can¬ dela 135 (FCME). Municipio Zihuatanejo de Azueta, San Antonio, carretera 134, N. Diego 5584 (FCME); 7 km al NE de Vallecitos de Zaragoza, L. Lozada 1588 (FCME, MEXU). Discusión: por su distribución reducida en el estado (cuatro municipios), así como por el impacto en los bos¬ ques tropicales en donde habita, derivado entre otras ac¬ ciones, del incremento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le considera como vulnerable (VU). Triumfetta polyandra Sessé & Moc. ex DC., In: DC. Prodr. 1: 508. 1824. TIPO: MÉXICO. Icones Florae Mexicanae 347, de Sessé & Mociño, representado por De Candolle lámina 117 (lectotipo: G-DC), designado porMcVaugh, 2000. Fig. 17. = Triumfetta obovata Schltdl. & Cham., Linnaea 5: 228. 1830. TIPO: MÉXICO. Veracruz, hacienda de La La¬ guna C. F. W. Schiede y F. Deppe 4601 (holotipo: HAL- HAL0107646!). = Triumfetta insigáis S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 22: 400. 1887. TIPO: MÉXICO. Jalisco, río Blanco, E. Palmer 152 (holotipo: GH, isotipos: GH-GH00052594!, NDG-NDG30790!, US-US00098447!). Arbustos, hermafroditas, 0.1-0.8 m de alto; tallos co¬ lor pardo, con abundantes lenticelas, densamente estrella- do-pubescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 85 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México 0.3-0.5 cm de largo, densamente estrellado-pubescentes, con tricomas largos y cortos, estípulas filiformes, 1.3-2.3 cm de largo, persistentes, láminas equiláteras, simples, obovadas a elípticas, 9-12.5 cm de largo, 4.5-8.5 cm de ancho, ápice agudo, margen irregularmente serrado, base cuneada o cordada, 3-5 nervadas, haz densamente pubes¬ cente con tricomas simples y estrellados, envés densamente estrellado-pubescente, haz de consistencia áspera o esca¬ brosa, envés suave; inflorescencias en cimas, terminales o axilares, 7-15 cm de largo, brácteas elípticas, 1.5-1.7 cm de largo, 1.3 cm de ancho, con características semejantes a las hojas; flores con sépalos lanceolados, constreñidos en la parte media, 25-35 mm de largo, con apéndices, 2 mm de largo, pétalos espatulados, 30 mm de largo, ápice redon¬ deado, ocasionalmente 2-denticulados, barbados en la base de ambas superficies, gonóforo 1.5-2 mm de largo, con glándulas oblongas, anillo 1 mm de alto, estambres 50-60, filamentos 2.6 mm de largo; ovario 3 mm de largo, estilo 3 mm de largo, estigma bilobado; fruto globoso, 4 lóculos, cuerpo 6-10 mm de diámetro, dehiscente, espinas falcadas, probablemente más de 200, 6-10 mm de largo, plumosas, espínula recta; semillas color pardo oscuro, ovoides, 2.7-3 mm de largo, 1.8-2 mm de ancho, 2 por lóculo. Distribución: especie endémica de México (Gua¬ pas, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Ve- racruz). Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus y Pinus; 950-1200 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en noviembre. Usos: no se conocen en el área. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Zihuatanejo de Azueta; 19 km al NE de Vallecitos de Zaragoza, carretera Zihuatanejo a Ciudad Altamirano, G. Campos 1321 (FCME); El Limoncito, 3 a 4 km al N del Real de Guadalupe, F. González-Medrano et al. 6563 (MEXU). Discusión: el material de C. F. W. SchiedeyF. Dep- pe 460 con denotación -?-, en el ejemplar tipo no es claro si corresponde a ese número de colecta o al 489 (mismos colectores). Por su distribución reducida y escasa recolec¬ ta en el estado (sólo dos colectas, un municipio), así como por el impacto en los tipos de vegetación que actualmente ocupa (fragmentados y reducidos por la expansión urba¬ na), se le considera como peligro crítico (CR). Triumfetta semitriloba Jacq., Enum. Syst. Pl. 22. 1760. TIPO: WEST INDIES. In Caribaearum fruticetis, N. Jacquin s.n., representado por De Candolle lámina 119 (lectotipo: G-DC), designado por McVaugh, 2000. Fig. 17. Hierbas sufruticosas o arbustos, hermafroditas, 0.5-2 m de alto; tallos color guinda o rojizo, con abun¬ dantes lenticelas, aracnoide-tomentosos, sin corteza exfo¬ liante; hojas con peciolos color guinda, 0.4-3 cm de largo, láminas equiláteras, ampliamente ovadas, algunas veces lanceoladas o 3-lobadas, 2-7 cm de largo, 0.7-5.5 cm de ancho, ápice acuminado, margen irregularmente serra¬ do, base cuneada o redondeada, suave o aterciopelada, 3-5 nervadas, haz escasamente pubescente con tricomas simples y estrellados, envés densamente estrellado-pub¬ escente, no coriáceas; inflorescencias en cimas, axilares o terminales, 5-12 cm de largo, brácteas lanceoladas u ovadas, 2.5-3 cm de largo, 1-1.5 cm de ancho, con carac¬ terísticas semejantes a las hojas; flores con sépalos linear- lanceolados, constreñidos en la parte media, 6-10 mm de largo, haz glabro, envés estrellado-pubescente, apéndices 0.5-1 mm de largo; pétalos espatulados a elípticos, 6-10 nnn de largo, ápice desigualmente dentado, barbados en la base de ambas superficies; gonóforo 0.5 mm de largo, con glándulas oblongas, anillo ca. 1 mm de alto, ciliado; estambres 20, filamentos 3.5-7 mm de largo; ovario 1-2 mm de largo; estilo 2.5-7 mm de largo, estigma 3-lobado; fruto subgloboso, 3 lóculos, cuerpo 4-5 mm de diámetro, estrellado-pubescente, indehiscente, aproximadamen¬ te con 50-75 espinas rectas, 2-3 mm de largo, hialinas, retrorso-pilosas, espínula uncinada; semillas color pardo 86 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 oscuro, piriformes, 2.8-3 mm de largo, 1.5-2 mm de an¬ cho, 2 por lóculo. Distribución: México (Campeche, Chihuahua, Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, More- los, Nayarit, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán), Centroamérica, Antillas y Sudamérica. Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus, Pinus , Pinus-Quercus , mesófilo de montaña, así como vegetación secundaria y dunas costeras; 0-1900 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica de noviembre a mayo. Usos: son variados los usos medicinales que se mencionan para esta planta, destaca como antidiarreico (Nayarit), aunque también se indica para aliviar otros malestares digestivos como bilis, disentería, dolor de es¬ tómago, lombrices y tapazón. Asimismo, se refiere útil en casos de cálculos, ”resfrío de los ojos” y para realizar lavados vaginales, labor de parto, paludismo y calentura (BDMTM, 2009). _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, r municipio Atoyac de Alvarez, 1 km adelante de Nueva Delhi, carretera Atoyac a Puerto Gallo, R. M. Fonseca 481 (FCME); Nueva Delhi, km 70 Atoyac a Xochipa- la. Laboratorio de Biogeografía 715 (FCME). Munici¬ pio Chilpancingo de los Bravo, 3 km antes de Agua de Obispo, E. Lazos 32 (FCME); cañada de La Vainilla, 2 km al NO de Rincón de la Vía, C. Verduzco 90 (FCME); Omiltemi, barranca El Retaje, P. Zamora 3468 (FCME). Municipio Coahuayutla de José María Izazaga, El Panta¬ no, J. Calónico 19046 (FCME); El Maguey, J. Calónico 19184 (FCME). Municipio Cópala, colonia Juan N. Ál- varez, aproximadamente 2 km al SE, sobre la costa, R. Gutiérrez 8 (FCME). Municipio Coyuca de Benítez, Las Ceibas Cuatas, A. Aquino 116 (FCME); Las Lajas, C. Ver¬ duzco 494 (FCME). Municipio Cuajinicuilapa, camino a Huajintepec a 49 km de la desviación de Cuajinicuilapa, G. Gaxiola 193 (FCME). Municipio General Heliodoro Castillo, cerca de la Hierba Santa, 42 km al SO de Filo de Caballo, E. Martínez y G. Silva 5798 (MEXU). Muni¬ cipio Igualapa, río Quetzalapa, 2 km al SE de San José, G. Campos 1903 (FCME); 6 km de Igualapa, dirección Ometepec, A. Núñez 471 (FCME). Municipio Juan R. Escudero, along highway 95, between kilometer mar- kers Tierra Colorada, J. D. Santos 12383 (FCME). Mu¬ nicipio Malinaltepec, Tilapa, A. Galeana 1081 (FCME); Malinaltepec, I. Wagenbreth 800 (MEXU). Municipio Te- coanapa, Tecoanapa, R. Díaz 11383 (FCME). Municipio Tlacoachistlahuaca, 33 km al N de Ometepec, camino de Tlacoachistlahuaca a San Isidro, E. Martínez y F. Barrie 5772 (MEXU). Municipio Xalpatláhuac, 5 km de Los Saucitos, dirección Xalpatláhuac, A. Núñez 439 (FCME). Municipio Zihuatanejo de Azueta, 0.5 km al E de El San¬ dial, A. Díaz et al. 312 (FCME). Discusión: en cuanto a su categoría de conserva¬ ción se le considera como preocupación menor (LC), está regularmente representada en Guerrero, pero abunda en otros estados del país. Triumfetta simplicifolia (Sessé & Moc.) Fryxell, Diver- sity & Taxonomy Trop. Fl. Pl. 187. 1998 = Connarus simplicifolius Sessé & Moc., Pl. Nov. Hisp. 1: 106. 1889. TIPO: MÉXICO. Guerrero, Chilapa, M. Sessé y M. Mociño 3309 (lectotipo: MA-MA602523!), desig¬ nado por Fryxell, 1998. Fig. 17. = Triumfetta hintonii Sprague, Bull. Mise. Inform. Kew 1937: 294. 1937. TIPO: MÉXICO. México, Temas- caltepec, cumbre de Tejupilco, G. B. Hinton 7018 (ho- lotipo: K, isotipos: F-F0074010F!, G-G00357180!, K, LL-LL003 71841!, MEXU-MEXU00019674!, MO- MO-194205!, NY-NY00415579!, US-US00098446!). Arbustos, hermafroditas, 0.70-2.50 m de alto; ta¬ llos color pardo, con abundantes lenticelas, con trico¬ mas simples y estrellados, hirsuto-pilosos, sin corteza 87 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México exfoliante; hojas con peciolos, 1-6 cm de largo, densa¬ mente hirsuto-pilosos, estípulas triangulares, densamen¬ te hirsuto-pilosas, láminas equiláteras, ovadas, elípticas en ramas terminales, 3-12 cm de largo, 1.6-6 cm de an¬ cho, ápice acuminado, margen dentado, base truncada o semicordada, 3-5 nervadas, haz con pubescencia escasa de tricomas bifurcados y estrellados, envés estrellado- pubescente; inflorescencias en cimas, axilares, ca. 2 cm de largo, brácteas ovadas, 1.2-1.4 cm de largo, 1 cm de ancho, con características semejjantes de las hojas; flores con sépalos elípticos, 10-12 mm de largo, 1 cm de ancho, no constreñidos en la parte media, con apéndices, 1 mm de largo; pétalos espatulados, 6-7 mm de largo, ápice re¬ dondeado; gonóforo 0.5 mm de largo, con glándulas esfé¬ ricas, anillo 0.5 mm de alto, estambres 15-20, filamentos 7 mm de largo, ovario 0.5 mm de largo; fruto elipsoide, 2 lóculos, cuerpo 3-3.5 mm de diámetro, glabro, indehis¬ cente, aproximadamente con 25 espinas rectas, 1-2 mm de largo, glabras, espínulas rectas; semillas no observadas (ni registradas en literatura). Distribución: especie endémica de México (Gue¬ rrero, Jalisco, México, Michoacán). _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu- r nicipio Atoyac de Alvarez, Nueva Delhi km 70 Atoyac a Xochipala, Laboratorio de Biogeogrqfia 693 (FCME). Municipio Pungarabato, poblado Ciudad Altamirano, N. Diego et al. 5607 (FCME). Municipio Tlacoachistlahua- ca, 7 km de Las Minas a Tierra Blanca, N. Diego 2342 (FCME). Municipio La Unión de Isidoro Montes de Oca, 9 km al N de La Unión, J. C. Soto et al. 6000 (MEXU, FCME). Municipio Zihuatanejo de Azueta, Cerro Bolon- che, situado al E del mirador del Parque Ecológico La Vainilla, C. Gallardo et al. 206 (FCME, MEXU); 250 m al NO del caserío La Vainilla, C. Gallardo et al. 347 (FCME); 1.5 km al S del caserío La Vainilla, por la ca¬ ñada, C. Gallardo et al. 673 (FCME); 4 km de Zihuata¬ nejo, camino a La Vainilla, Costa Grande, M . Gual 435 (FCME); carretera Ciudad Altamirano desviación a La Vainilla, Costa Grande, M. Gual 458 (FCME). Tipo de vegetación y altitud: bosque tropical sub- caducifolio y caducifolio, de galería, mesófilo de monta¬ ña, y vegetación secundaria; 70-1400 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en los meses de oc¬ tubre a febrero. Usos: no se conocen en el área. Discusión: por su distribución reducida (cinco mu¬ nicipios), así como por el impacto en los bosques tropi¬ cales en donde habita, derivado entre otras acciones, del incremento de las áreas de cultivo o pastoreo, se le consi¬ dera como vulnerable (VU). Triumfetta speciosa Seem., Bot. Voy. Herald, 86. 1853. TIPO: PANAMÁ. Volcano of Chiriquí, near the Ha¬ cienda de Boquete, B. C. Seeman 1240 (holotipo: K-K000381758!, isotipo: BR-BR0000005421831!). Fig. 17. = Triumfetta macrocalyx Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalis- tes Moscou 31(1): 230. 1858. TIPO: MÉXICO. Veracruz, Mirador, s.f., J. J. Linden 25 (holotipo: G-G00357276!, isotipo: BR-BR0000005421831!). = Triumfetta micropetala Hochr., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genéve 18: 98. 1914. TIPO: MÉXICO. Veracruz, Mirador, s.f., J .J. Linden 25 (holotipo: G-G00357276!, isotipo: BR-BR0000005421831!). r Arboles o arbustos, hermafroditas, 4-6 m de alto; tallos color pardo oscuro, con abundantes lenticelas, estre- llado-ferrugíneos o glabrescentes, sin corteza exfoliante; hojas con peciolos, 0.5-7 cm de largo, estrellado-ferrugí- neos, estípulas 1.8-2 mm de largo, con tricomas simples, no persistentes, láminas equiláteras, 3-lobadas, transver¬ salmente oblongas o ampliamente ovadas, 3.5-15.5 cm de largo, 2.5-12.5 cm de ancho, ápice central largo acumi¬ nado, los laterales corto acuminados, margen biserrado, base cordada, semicordada, ocasionalmente obtusa, ater¬ ciopelada, 5-7 nervadas, haz con escasos tricomas estre- 88 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 liados, envés con tricomas estrellados de brazos largos y blanquecinos; inflorescencias en cimas terminales, 6.5-14 cm de largo, brácteas elípticas a lanceoladas, 3-5 cm de largo, con características semejantes a las hojas, aproxi¬ madamente los últimos 8 pares de dientes básales glandu¬ lares; flores con sépalos lanceolados o linear-lanceolados, 25-30 mm de largo, no constreñidos en la parte media, haz con tricomas simples, envés estrellado-pubescente, apén¬ dices 1.9-2 mm de largo, pétalos estrechamente elípticos u oblicuos, 4.8-5 mm de largo, ápice asimétrico, densa¬ mente barbado en la base de ambas superficies, gonóforo 1 mm de largo, con glándulas esféricas, anillo 1 mm de alto, ciliado; estambres 18-20, filamentos 30 mm de lar¬ go, ovario 1 mm de largo, estilo 2.5 cm de largo, estigma 5-lobado; fruto color pardo oscuro, globoso, 4 lóculos, cuerpo 6-8 mm de diámetro, densamente pubescente, in¬ dehiscente, aproximadamente 100 espinas, falcadas, 3-4 mm de largo, plumosas, hialinas, espínulas rectas; semi¬ llas no vistas (ni registradas en literatura). Distribución: México (Chiapas, Guerrero, Jalisco, Veracruz) y Centroamérica. Tipo de vegetación y altitud: bosque de Quercus; 1500-1800 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica en los meses de ene¬ ro y junio. Usos: no se conocen en el área. _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, mu¬ nicipio Acatepec, Tres Cruces, 20 km al E de Ayutla de los Libres, C. Gallardo 15 (FCME). Municipio Malinaltepec, Malinaltepec, I. Wagenbreth 805 (MEXU). Discusión: esta especie se cita por primera vez para Guerrero; es una planta escasa en el estado (solo registra¬ da en dos municipios); en cuanto a su categoría de con¬ servación se le ubica como peligro crítico (CR). El tipo de vegetación que actualmente ocupa está siendo fragmenta¬ do y reducido, entre otras acciones, por la expansión ur¬ bana y el incremento de las áreas de cultivo o pastoreo; desafortunadamente, no se cuenta con información que permita evaluar el grado de impacto en las poblaciones de esta especie y sobre otras con las que comparte el hábitat. Subfamilia Tilioideae Arn., Botany 100.1832. (como Tilieae). r Arboles, hermafroditas, con pubescencia de tricomas simples, o estrellados; hojas alternas, simples, pecioladas, estípulas deciduas, láminas frecuentemente enteras, ápi¬ ce acuminado o agudo, margen serrado o dentado, base cordada, obtusa, ocasionalmente oblicua, suaves a papi¬ ráceas, palmatinervadas, con tricomas simples y estrella¬ dos; inflorescencias en cimas, algunas veces en dicasios raramente reducidas a flores solitarias, axilares, termina¬ les u opuestas a las hojas (axilares), brácteas adnadas o no al pedúnculo; flores actinomorfas, hermafroditas, pe- diceladas, cáliz con 5 sépalos, con tricomas estrellados; corola con 5 pétalos, usualmente color amarillo, blanco o verdoso, libres, generalmente glabros; estambres nu¬ merosos, presencia de estaminodios petaloides, libres, anteras dorsifijas, dehiscencia longitudinal; gineceo sin- cárpico, 5-carpelar, ovario súpero, a veces globoso o lobulado, 5-locular, con tricomas simples y estrellados, placentacion axial, óvulos 2-locular, estilo simple, estig¬ ma 5-lobado; frutos indehiscentes tipo nuez, densamente pubescente; semillas 1 o 2 por lóculo, obovoides, ovoides, o piriformes, sin cilios. Tilia L.,Sp. Pl. 1:514. 1753. TIPO: Tilia europaea L. r Arboles; tallos con tricomas simples y estrella¬ dos, glabrescentes; hojas con láminas ovadas, oblongo- lanceoladas o elípticas, ápice acuminado, 5-nervadas, papiráceas; inflorescencias en cimas, terminales o axila¬ res, bráctea foliácea adnada al pedúnculo, oblonga, mem¬ branácea; flores; cáliz con sépalos, ovados, ligeramente cuculados en botón, acuminados, corola con pétalos, co- 89 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México lor blanco o amarillo, glabros; estaminodios 5; frutos con pedicelos estrellado-pubescentes; semillas color negro o pardo oscuro. r Unico género de la familia que presenta distribu¬ ción en zonas templadas de América y Europa, aunque también se le ha citado en zonas subtropicales de Asia, presenta de 40 a 70 especies (Brizicky, 1965; Cronquist, 1981; Mabberley, 1987). En México se han reportado dos especies, una introducida de Europa; en Guerrero se regis¬ tra la nativa. El origen del nombre genérico Tilia proviene del griego ptilon=a\a , haciendo referencia a la bráctea fo¬ liácea que acompaña a la inflorescencia (Brizicky, 1965). Género de importancia económica, fuera de Méxi¬ co se emplea como ornamental; su madera se utiliza en la construcción, elaboración de muebles y para la elabora¬ ción de pulpa para papel, además, las fibras de la corteza se usan en la manufactura de cordones; la corteza, ho¬ jas y flores son de uso medicinal, como calmantes y para combatir el reumatismo (Standley, 1923; Brizicky, 1965; Rendle, 1971; Mabberley, 1987). En México, las hojas y flores se utilizan para aliviar los cólicos menstruales y como tranquilizante de alteraciones nerviosas (Aguilar et al., 1994), como cicatrizante, digestivo, para la cura del reumatismo y de la tos (USDA, 2017). Tilia americana var. mexicana (Schltdl.) Hardin, Syst. Bot. 15(1): 45. 1990 = Tilia mexicana Schltdl., Lin- naea 11: 377. 1837. TIPO: MÉXICO. Veracruz, Cuesta Grande de Chiconquiaco, C. J. W Schiede s.n. (sintipo: HAL-HAL0042250!; isosintipos: BM- BM000795128!, GOET-GOETO11226!). Figs. 18, 19. = Tilia honghii Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 8:318. 1905. TIPO: MÉXICO. Morelos, above Cuernavaca, J. N. Rose y W. Honght 4398 (holotipo: US-US00098387!). = Tilia mexicana var. occidentalis V. Engl., Monogr. Gatt. Tilia 125. 1909. = Tilia nelsoni Bush, Amer. Midi. Naturalist 11: 553. 1929. TIPO: MÉXICO. Guerrero, Canon at Omiltemi, E. Nelson 7044 (isotipo: GH-GH00052519!). = Tilia occidentalis Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 8: 317. 1905. TIPO: MÉXICO. Michoacán, Pátzcuaro, C. G. Pringle 4126 (holotipo: US-US00098390!, isotipos: A-A00052520!, GH-GH00052521!, UC-UC18666!). r Arboles, 5-22 m de alto; tallos estrellado-pubes- centes, glabrescentes; hojas con peciolos, 2-5 cm de lar¬ go, densamente estrellado-pubescentes, láminas demedia¬ das, 6-25 cm de largo, 3.5-15 cm de ancho, haz glabro o esparcidamente estrellado-pubescente. envés densamente estrellado-pubescente; inflorescencia, 8-17 cm de lar¬ go, pedúnculos 4-8.5 cm de largo, pedúnculo y bráctea densamente estrellado-pubescentes; flores 6.5-18 mm de diámetro, pedicelos 5-12 mm de largo, densamente estre- llado-pubescentes, sépalos 4-18 mm de largo, 3-5 mm de ancho, margen entero, haz con tricomas simples y estre¬ llados, envés cortamente estrellado-pubescente; pétalos espabilados, obovados u ovados, 4-9 mm de largo, 2-4 mm de ancho, ápice redondeado, margen entero; estam¬ bres colmados formando 10-15 falanges, filamentos fili¬ formes, 2.5-5 mm de largo, bifurcados en el ápice, cada bifurcación portando 1 teca, estaminodios espatulados, 3-6 mm de largo, 1.5-2.5 mm de ancho, ápice redondea¬ do, intercalados entre 2-3 fascículos; ovario 1.5-2 mm de largo y ancho, lobulado, estilo rollizo, 1.5-7 mm de largo; frutos 5-10 mm de largo y ancho, semillas color pardo oscuro, 5-8 mm de largo, 3-4 mm de ancho. Distribución: variedad endémica de México (Chi¬ huahua, Coahuila, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas, Veracruz). Tipo de vegetación y altitud: bosque de Abies, Quercus , Pinus-Quercus y mesófilo de montaña; 2000- 2500 m s.n.m. Fenología: florece y fructifica de marzo a mayo y en julio. Nombres comunes: simano, sirimo, tilo. 90 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 Figura 18: Tilia americana var. mexicana (Schltdl.) Hardin A. rama; B. rama con hojas, inflorescencia y bráctea foliácea adnada al pedúnculo; C. fruto; D. corte transversal de fruto; E. semilla; F. detalle de la flor mostrando los estambres y el gineceo; G. estambres y estaminodios petaloides; H. pétalo; I. sépalo. Basados Ay B en M. Gual 660 (FCME); C, D, E, F, G, H e I en F. Lorea 2018 (FCME). 91 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México 102°W iorw ioo°w 99°W 98°W Figura 19: Distribución conocida de Tilia americana var. mexicana (Schltdl.) Hardin (O). Usos: en Guerrero la infusión de la corteza se uti¬ liza para los riñones. En Michoacán, este árbol es muy apreciado por su madera suave, por lo que se utiliza para la realización de artesanías como bateas, guitarras, más¬ caras y utensilios de cocina; también se usa como planta curativa por sus propiedades tranquilizantes, para aliviar la tos por sus propiedades antiespasmódicas, y para el tra¬ tamiento de la enterocolitis, gastroenteritis, hemorroides, cólicos hepáticos y nefríticos, dolores de la vejiga infla¬ mada y el corazón. r Ejemplares examinados: MEXICO. Guerrero, municipio Atlixtac, 2.5 km al SO de Tlatlauquitepec, F. Lorea 2018 (FCME, IEB). Municipio Chilpancingo de los Bravo, along road from Chilpancingo west toward Omiltemi, through limestone mountains 14 miles west of Chilpancingo, W. R. Anderson y C. Anderson 4943 (ENCB); al SE de Omiltemi, camino a El Cedral, R. An¬ tonio 250 (FCME); 2 km al E de Omiltemi, cañada de Potrerillos sobre el río que viene de Agua Fría, R. An¬ tonio 305 (FCME); Omiltemi, barranca Potrerillos, C. González 383 (FCME); cañada La Perra, Omiltemi, M. Gual 660 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); 3 km al E de Omiltemi, E. Martínez y O. Téllez 511 (ENCB, FCME, IEB, MEXU); Omiltemi, A. May-Nah 759 (ENCB); Omiltemi, barranca Agua Fría, A. Méndez 412 (FCME); 2 km al E de Omiltemi, sobre camino a Chilpancingo, J. Rzedowski 16054 (ENCB); near Olmitemi, S. Sharp 44153 (MEXU); Omiltemi, M. A. Soto-Arenas 1259 (FCME); Omiltemi, barranca Agua Fría, S. Valencia 412 (FCME). Municipio Eduardo Neri, carretera Milpillas a Chilpancingo, 3 a 4 km adelante de Milpillas, A. Ca¬ rrillo 117 (FCME, IEB). Municipio General Heliodoro Castillo, Verde Rico, 2.3 km al N camino a La Ciénega, R. Cruz 3071 (FCME), 3950 (FCME). Municipio Leo¬ nardo Bravo, 21 km después de Carrizal de Bravo sobre la carretera Filo de Caballo a Atoyac, J. L. Contrerasy L. Lorenzo lili (FCME); Filo de Caballo, 3 km al SO, B. 92 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 González 1843 (FCME); Carrizal de Bravo, 3 km al SE de Puerto Pichones, M. Gual 660 (FCME); La Pastora, km 181 de Atoyac a Xochipala, Laboratorio de Biogeo- grafía 319 (FCME); Puerto Pichones, aproximadamente 3 km de El Carrizal de Bravos, carretera Filo de Ca¬ ballo a Chilpancingo, A. R. López-Ferrari 73 (FCME); Puerto Pichones, 4.VI. 1980, F. Lorea et al. s.n. (FCME); aproximadamente a 3 km al NE de Cruz de Ocote, F. Lorea 3488 (FCME); 3.5 km al SO de Filo de Caballo, E. Martínez et al. 3907 (ENCB, MEXU); 15 km al SO de Carrizalillo, camino a Puerto de El Gallo, E. Martínez et al. 3935 (ENCB); Carrizal de Bravo, 1.5 km al S, T. Reyes et al. 72 (FCME); 5 km al O de Camotla, J. Rze- dowski 16414 (ENCB, MEXU); Puerto Chico, 10 Ion al O de Camotla, J. Rzedowski 18514 (ENCB, MEXU); 6 km al NE de Cruz de Ocote, E. Velázquez 222 (ENCB, FCME). Municipio Mochitlán, cerro Tepila, 5 km al O de Coaxtlahuacán, A. Núñez 859 (FCME); Coaxtlahua- cán, dirección a El Salado, por camino de herradura, A. Núñez 1130 (FCME). Discusión: en cuanto a su categoría de conservación esta especie esta catalogada por la NOM-ECOL-059-2001 y laNOM-059-SEMARNAT-2010 como peligro de extin¬ ción. En el estado está ampliamente representada, siendo un elemento típico del bosque mesófilo de montaña, aun¬ que se le ha reportado también en otros bosques templa¬ dos de México. Los tipos de vegetación que actualmente ocupa están siendo fragmentados y reducidos entre otras acciones, por la expansión urbana y el incremento de las áreas de cultivo o pastoreo. Desafortunadamente, no se cuenta con información que permita evaluar el grado de impacto en las poblaciones de esta especie y sobre otras con las que comparte el hábitat. Contribuciones de autores MGD y NDP concibieron y desarrollaron el trabajo. MGD realizó la diagnosis, el análisis y la adquisición de los ejemplares de herbario. Ambas escribieron el manus¬ crito y contribuyeron a la discusión, revisión y aprobación del manuscrito final. Financiamiento La Facultad de Ciencias (UNAM) financió el inicio del proyecto. Agradecimientos Por las recomendaciones y sugerencias de dos revisores reconocidos a nivel nacional e internacional que mejora¬ ron el manuscrito en gran medida; así mismo se agradece a Edgar Saavedra Cárdenas por la elaboración y digitali- zación de los mapas, a Fernanda D. Dorantes Hernández, Lorena Noemí Alamilla Fonseca y Sebastián Mejía Va¬ lencia por el refuerzo en diversos aspectos de la versión final de este trabajo; de igual manera a Laura Padilla por la elaboración profesional de las ilustraciones que acom¬ pañan al manuscrito. Con admiración y respeto para todos los pueblos del estado de Guerrero. Literatura citada Aguilar, A., J. R. Camacho, S. Chino, P. Jácquezy M. E. López. 1994. Heliocarpus. Herbario Medicinal del Instituto Mexicano del Seguro Social. Información Etnobotánica. Instituto Mexicano del Seguro Social. México, D.F., México. 218 pp. Alverson, W. S., B. A. Whitlock, R. Nyffeler, C. Bayer y D. A. Baum. 1999. Phylogeny of the core Málvales: evidence from NDHF sequence data. American Journal of Botany 86(10): 1474-1486. APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plañís: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141(4): 399-436. DOI: http://dx.doi. org/10.1046/j. 1095-8339.2003.t01-l-00158.x APG IV. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plañís: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181(1): 1-20. DOI: https://doi.org/10.llll/boj.12385 BDMTM. 2009. Atlas de las plantas de la medicina tradicional mexicana. Biblioteca Digital de la Medicina Tradicional Mexicana. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México. http://www. medicinatradicionalmexicana.unam.mx/index.php (consultado diciembre de 2009). 93 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Bhandari, M. M. 1978. Flora of the Indian Desert. Editorial Pawan Kumar Sharma. Udaipur, India. 471 pp. Bornstein, A. J. 1989. Tiliaceae. In: Floward, R. A. (ed.). Flora of the Lesser Antilles, Dicotyledoneae 5(2): 191. Brizicky, G. K. 1965. The genera ofTiliaceae and Elaeocarpaceae in the southeastern United States. Journal of the Arnold Arboretum 46(3): 286-307. CITES. 2013. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Suiza. http://wwvv.cites.org (consultado mayo de 2013). Cheek, M. R. 2007. Malvaceae. In: Heywood, V. H., R. K. Brummitt, A. Culham y O. Seberg (eds.). Flowering Plant Families of the World. Royal Botanic Gardens Kew. Kew, UK. Pp. 201-202. Colmenero, R. A., M. Gual-Díaz y R. Femández-Nava. 2010. El género Corchorus (Tiliaceae) en México. Polibotánica 29: 29-65. Cronquist, A. 1981. Tiliaceae. In: Cronquist, A. (ed.). An integrated system of classification of flowering plañís. Columbia University Press. New York, USA. Pp. 350- 352. Diego, P, N., G. S. Peralta y B. Ludlow-Wiechers. 2001. El Jilguero: bosque mesófilo de montaña. In: Diego-Pérez, N. y R. M. Fonseca (eds.). Estudios Florísticos en Guerrero, No. 11. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México. 42 pp. Dorr, L. J. 1992. The identity of Riddelia Raf. and remarles on Corchorus L. (Tiliaceae). Taxon 41(1): 80-83. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/1222494 Dorr, L. J. 2011. Trichospermum lessertianum comb. n., the correct ñame for the Cuban species of Trichospermum (Malvaceae, Grewioideae) also found in México and Central America. PhytoKeys 2: 17-22. DOI: http://dx.doi. org /10.3 897/phytokey s .2.731 Fawcett, W. y A. B. Rendle (eds.). 1926. Flora of Jamaica: Dicotyledons Vol. 5. British Museum. London, UK. p. 88. Fonseca, R. M., M. E. Velázquez y E. Domínguez. 2001. Carrizal de Bravos: bosque mesófilo de montaña. In: Diego-Pérez, N. y R. M. Fonseca (eds.). Estudios Florísticos en Guerrero, No. 12. Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México. 41 pp. Fryxell, P. A. 1998. A synopsis of the neotropical species of Triumfetta (Tiliaceae). In: Mathew, P. y M. Sivadasan (eds.). Diversity and taxonomy of tropical flowering plañís. Mentor Books. Calicut, India. Pp. 167-192. Fryxell, P. A. 2001. Tiliaceae. Flora Novo-Galiciana 3: 68-109. García, E. 1988. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Kóppen. Serie libros No. 6. Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México. 90 pp. González, C. V. 1989. Malaspina en Acapulco. Tumer Libros, S.A. Madrid, España. 217 pp. González-Espinosa, M., J. A. Meave, F. G. Lorea-Hernández, G. Ibarra-Manríquez y A. C. Newton. 2011. The Red List Of Mexican Cloud Forest Trees. Fauna and Flora Internacional (FFI). Cambridge, UK. 150 pp. Good, R. 1974. The geography of the flowering plañís. 4th ed. Longmans. London, UK. 574 pp. Gual-Díaz, M. 1998. La familia Tiliaceae Juss., en el estado de Guerrero, México. Tesis de maestría (Biología Vegetal). Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México. 170 pp. Gual-Díaz, M. 2011. Tiliaceae Juss. In: García-Mendoza, A. y J. A. Meave (eds.). Diversidad florística de Oaxaca: de musgos a angiospermas. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México-Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D.F., México. Pp. 297-298. Gual-Díaz, M. y G. E. Moreno. 2009. Especie nueva de Heliocarpus (Tiliaceae), de la depresión del Balsas, Guerrero, México. Revista Mexicana de Biodiversidad 80(2): 283-286. Gual-Díaz, M., G. S. Peralta y P. N. Diego. 2001. Una especie nueva de Triumfetta (Tiliaceae) del estado de Guerrero, México. Acta Botánica Mexicana 56: 13-18. DOI: http:// dx.doi.org/10.2189/abm56.2001.878 Gual-Díaz, M., N. Diego P. y O. Téllez V. 2008. Nuevo registro de Corchorus capsularis (Tiliaceae) para la flora de México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 83: 89-91. 94 Acta Botánica Mexicana 122:33-96 Enero 2018 Hardin, J. W. 1990. Variation patterns and recognition of varieties of Tilia americana s.l. Systematic Botany 15(1): 33-48. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/2419014 Heywood, V. H. 1993. Tiliaceae. In: Heywood, V. H. Flowering plañís of the world. Oxford University Press. New York, USA. Pp. 90-91. Hochreutiner, B. P. G. 1914. Notes sur les Tiliacées, avec descriptions de'espéces, de sections et de sous-familles nouvelles ou peu connues. Annuaire du Conservatoire et du Jardín Botanique de Genéve 18: 68-128. INEGI. 2016. Anuario estadístico y geográfico de Guerrero 2016. Instituto Nacional de Estadística y Geografía. Aguascalientes, México. http://www.datatur.sectur. gob.mx/ITxEFDocs/GROANUARIOPDF 1 6.pdf (consultado enero de 2017). IUCN. 2010. The IUCN Red List Threatened Species, versión 2015.4. The International Union for Conservation of Nature. Red List Unit. Cambridge, UK. http://www. iucnredlist.org/ (consultado junio de 2010). Jansen-Jacobs, M. J. y W. Meijer. 1995. Tiliaceae. Flora of the Guianas, Series A: Phanerogams 17: 5-49. JSTOR. 2017. JSTOR. Global Plañís, http://plants.jstor.org/ (consultado mayo de 2017). Kostermans, A. J. G. H. 1962. The genera Belotia Rich. and Trichospermum Bl. (Tiliaceae). Reinwardtia 6(3): 277- 279. Lay, K. K. 1949. A revisión of the genus Heliocarpus L. Annals of the Missouri Botanical Garden 36(2): 507-541. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/2394471 Lay, K. K. 1950. The American species of Trinmfetta L. Annals of the Missouri Botanical Garden 37(3): 315-395. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/2394513 Mabberley, D. J. 1987. The plant-book. A portable dictionary of the higher plañís. Cambridge University Press. Cambridge, UK. 706 pp. McVaugh, R. 2000. Botanical Results of the Sessé & Mociño expedition (1787-1803), VII, A guide to relevant scientific ñame of plañís. Hunt Institute for Botanical Documentation. Pittsburg, USA. Pp. 526-528. Meijer, W. 2001. Tiliaceae. In: Stevens, D. W., C. Ulloa Ulloa, A. Pool y O. M. Montiel (eds.). Flora de Nicaragua III. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 85(3): 2452-2468. Meza, L. y J. López. 1997. Vegetación y mesoclima de Guerrero. In: Diego, N. y R. M. Fonseca (eds.). Estudios florísticos en Guerrero. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México D.F., México. 54 pp. Pennington, T. D. y J. Sarukhán. 1968. Tiliaceae. In: Pennington, T. D. y J. Sarukhán (eds.) Árboles tropicales de México. Manual para la identificación de campo de los diferentes árboles tropicales de México. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. México, D.F., México. Pp. 346-363. Pennington, T. D. y J. Sarukhán. 2012. Tiliaceae. In: Pennington, T. D. y J. Sarukhán (eds.) Árboles tropicales de México. Manual para la identificación de campo de los diferentes árboles tropicales de México. Universidad Nacional Autónoma de México; Fondo de Cultura Económica. México, D.F., México. 346 pp. Peralta, G. S., N. Diego y M. Gual-Díaz. 2000. La Costa Grande de Guerrero. Listados florísticos de México No. XIX. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México. 44 pp. Pérez-Calix, E. 2009. Tiliaceae. Flora del Bajío y de regiones adyacentes 160: 1-38. Peters, C. H., J. Rosenthal y T. Urbina. 1987. Otomi bark paper in México: Commercialization of a prehispanic technology. Economic Botany 41(3): 423-432. Ramos, C. H. 2015. Tiliaceae Juss. Flora del Valle de Tehuacán- Cuicatlán 127: 1-19. Rendle, A. B. 1971. The classification of flowering plañís. Vol. II. Dicotyledons. Cambridge University Press. New York, USA. 429 pp. Robyns, A. 1964. Tiliaceae. Flora of Panama, parí VI, family 114. Annals of the Missouri Botanical Garden 51(1-4): 1-35. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/2394900 Rose, J. N. 1897. A synopsis of the species of Heliocarpus. Contributions from the United States National Herbarium 5(3): 125-129. Rose, J. N. 1905. Notes in Heliocarpus with new species. Contributions from the United States National Herbarium 8(4): 315-317. 95 Gual-Díaz y Diego-Pérez: Grewioideae y Tilioideae (Malvaceae) en Guerrero, México Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Editorial Limusa. México, D.F., México. 432 pp. SEMARNAT. 2001. Norma Oficial Mexicana NOM-059- SEMARNAT-2001, Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo. Secretaria del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Diario Oficial de la Federación. Cd. Mx., México. 85 pp. SEMARNAT. 2010. Norma Oficial Mexicana NOM-059- SEMARNAT-2010, Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo. Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Diario Oficial de la Federación. Cd. Mx., México. 78 pp. Sessé, M. y J. M. Mociño. 1893. Plantae Novae Hispaniaea. Edition Secunda. Oficina Tipográfica de la Secretaría de Fomento. México. Home Page, http://www. biodiversitylibrary.org/item/120055#page/l/mode/lup (consultado junio de 2017). SPP 1981. Carta Edafológica 1: 1,000,000. Hojas México y Guadalajara. Secretaría de Programación y Presupuesto. México. Standley, P. C. 1923. Tiliaceae. Trees and shrubs of México. Contributions from the United States National Herbarium 23(3): 734-746. Standley, P. C. y J. A. Steyermark. 1946. Tiliaceae. Flora of Guatemala. Fieldiana Botany 24(6): 302-324. TROPICOS. 2017. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. http://www.tropicos.org (consultado junio de 2017). USDA. 2017. U S. Department of Agriculture (USDA), Agncultural Research Service. 1992-2016. Dr Duke’s Phytochemical and Ethnobotanical Databases. http:// phytochem.nal.usda.gov/ (consultado junio de 2017). Villaseñor, J. L. 2004. Los géneros de plantas vasculares de la flora de México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 75: 105-135. Villaseñor, J. L. 2016. Checklist of the native vascular plants of México. Revista Mexicana de Biodiversidad 87(3): 559- 902. DOI: http://dx.doi.Org/10.1016/j.rmb.2016.06.017 Watson, E. E. 1923. The genus Heliocarpus. Bulletin of the Torrey Botanical Club 50(3): 109-128. DOI: http://dx.doi. org/10.2307/2480125 Watson, S. 1887. Lists of plants collected by Dr. Edward Palmer in the State of Jalisco, México in 1886. Proceeding of the American Academy of Arts and Sciences 22: 396-481. White, J. J., R. McVaugh y R. W. Kiger. 1998. The Torner Collection of Sessé & Mociño Biological Illustrations. Digital reproduction by Frank A. Reynolds. Hunt Institute for Botanical Documentations and The Universal Library. http://www.huntbotanical.org/art/show.php? 10= 96 Acta Botánica Mexicana 122: 97-107 Enero 2018 Artículo de investigación Complejos estomáticos de veinticuatro taxa de Mimosa (Leguminosae) presentes en México Stomatal complexes of twenty-four species of Mimosa (Leguminosae) occurring in México Susana Adriana Montaño-Arias 12 ©, Sara Lucía Camargo-Ricalde 12 ©, Rosaura Grether 1 © 1 Universidad Autónoma Metropolita- na-lztapalapa, Departamento de Bio¬ logía, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Apdo. postal 55-535, 09340 Cd. Mx., México. 2 Autoras para la correspondencia: arias_susan(cDhotmail.com; slcr(a)xanum.uam.mx Citar como: Montaño-Arias, S. A., S. L. Camargo- Ricalde y R. Grether. 2018. Complejos estomáticos de veinticuatro taxa de Mimosa (Leguminosae) presentes en México. Acta Botánica Mexicana 122: 97-107. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/ abml22.2018.1260 Recibido: 27 de junio de 2017. Revisado: 24 de julio de 2017. Aceptado: 21 de septiembre de 2017. Primero en línea: 3 de octubre de 2017. Publicado: 1 de enero de 2018. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml22. 2018.1260 Resumen: Antecedentes y Objetivos: La clasificación infragenérica de Mimosa (Leguminosae) es compleja. La distinción entre los taxa se basa en caracteres morfológicos y anatómicos. Diversos autores mencionan que los complejos estomáticos son útiles en la taxonomía vegetal. En Mimosa, la anatomía foliar es un campo poco explorado, por lo que se desconocen los complejos estomáticos de más de 90% de sus taxa. Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue determinar, con fines taxonómicos, el tipo de complejo estomático de 24 taxa de Mimosa presentes en México. Métodos: Se seleccionaron 24 taxa de Mimosa presentes en México. Por taxon, se eligieron tres in¬ dividuos con altura y cobertura similar; se recolectó el mayor número de pinnas de las hojas; éstas se mezclaron para obtener una muestra compuesta por individuo. Se eligieron los folíolos de la parte me¬ dia de cada pinna y se lavaron con agua destilada. Una vez aclarados, se deshidrataron y se elaboraron preparaciones permanentes con resina sintética. Resultados clave: Este estudio abarcó tres de las cinco secciones de Mimosa. La sección Batocaulon fue la mejor representada, con la mayoría de los taxa pertenecientes a las series Acanthocarpae y Bo¬ reales. Se encontraron folíolos anfistomáticos en 22 de los taxa; mientras que los otros dos tienen folío¬ los hipostomáticos. Eos 24 taxa estudiados presentan complejos estomáticos de tipo paracítico; aunque M goldmanii, M. luisana, M. monancistra y M pringlei var. pringlei, además de tener este tipo de com¬ plejos, muestran los de tipo anisocítico, excepto en M benthamii var. benthamii que son anomocíticos. Conclusiones: Los taxa estudiados se agruparon considerando tres caracteres con valor taxonómico: /') folíolos hipostomáticos vs. folíolos anfistomáticos, tí) presencia de un tipo de complejo estomático vs. dos tipos de complejos estomáticos, y iií) complejos estomáticos paracíticos y anisocíticos vs. comple¬ jos estomáticos paracíticos y anomocíticos. Palabras clave: anatomía, estomas, Mimosa, morfología, taxonomía. Abstract: Background and Aims: The infrageneric classification of Mimosa (Leguminosae) is complex. Distinc- tion among taxa is based on morphological and anatomical characters. Various authors have stated that the stomatal complexes are valuable in plant taxonomy. In Mimosa, since leaf anatomy has been poorly explored, the stomatal complexes of over 90% of its taxa are still unknown. Therefore, the objective of this study was to determine, with taxonomic purposes, the stomatal complex type of 24 taxa of Mimosa occurring in México. Methods: Twenty-four taxa of Mimosa distributed in México were selected. Per taxon, three individu¬ áis with similar height and coverage were chosen; a considerable amount of leaf pinnae was collected; pinnae were mixed in order to obtain a compound sample per taxon. Leaflets placed in the middle of the pinna were handpicked and washed with distilled water. Once the leaflets were cleared, they were dehydrated and permanent si ides were prepared using synthetic resin. Key results: The study included three of the five sections of Mimosa. Section Batocaulon was the best represented, where most of the taxa belong to series Acanthocarpae and Boreales. Amphistomatic leaflets were found in 22 of the taxa; while the other two have hypostomatic leaflets. The 24 studied taxa present paracytic stomatal complexes; though M. goldmanii, M. luisana, M. monancistra, and M. pringlei var. pringlei, additionaly show the anisocytic type, except in M. benthamii var. benthamii, which presents the anomocytic type. Conclusions: The studied taxa were grouped considering three characters with taxonomic valué: i) hy¬ postomatic leaflets vs. amphistomatic leaflets, /'/') the presence of only one type of stomatal complex vs. the presence of two types of stomatal complexes, and iií) paracytic and anisocytic stomatal complexes vs. paracytic and anomocytic stomatal complexes. Key words: anatomy, Mimosa, morphology, stomata, taxonomy. 97 Montaño-Arias et al.: Complejos estomáticos de Mimosa (Leguminosae) Introducción Tradicionalmente, la familia Leguminosae se ha dividi¬ do en tres subfamilias: Caesalpinioideae, Mimosoideae y Papilionoideae (Lewis et al., 2005). Una nueva clasi¬ ficación de esta familia, basada en datos moleculares y morfológicos (LPWG, 2017) propone seis subfamilias: Duparquetioideae, Cercidoideae, Detarioideae, Dialioi- deae, Caesalpinoideae (incluyendo a la subfamilia Mimo¬ soideae como sinónimo y formando un ciado mimosoide anidado entre las tribus Caesalpinieae y Cassieae), y Papi¬ lionoideae; por lo que, actualmente, el género Mimosa L. podría ubicarse en la subfamilia Caesalpinoideae. Sin em¬ bargo, esta nueva clasificación no afecta la clasificación infragenérica de Mimosa ni los resultados de este trabajo. En México, Mimosa cuenta con ca. 104 especies, de las cuales 54% es endémico (Grether et al., 2015). De acuerdo con Bameby (1991) y Grether (1997) los taxa se distinguen, a nivel infragenérico, utilizando caracteres morfológicos como la forma de vida, tipo de inflores¬ cencia, morfología de la flor (i.e. número de estambres; presencia o ausencia de estaminodios), hoja (i.e. número de pinnas, número de folíolos), fruto (i.e. valvas enteras o en artejos, número de semillas por fruto), semilla (i.e. color, tamaño del pleurograma) y aguijones (i.e. posición y número), entre otros. No obstante, la delimitación de secciones y series aún es compleja, por lo que se ha im- plementado la búsqueda de otros caracteres que aporten información adicional para el reconocimiento entre taxa. Con esta visión, se han realizado estudios palino- lógicos (Caccavari, 1985, 1986, 1987; Chehaibar, 1988; Flores-Cruz et al., 2006) y de la anatomía de la madera (Marchiori, 1996; Montaño-Arias, 2010; Montaño-Arias et al., 2016, 2017). Sin embargo, dado el número de taxa comprendidos en el género Mimosa , los estudios con en¬ foque taxonómico se consideran escasos. Igualmente, es relevante mencionar que los carac¬ teres de las células epidérmicas, y los estomas y trico¬ mas han sido usados en la taxonomía de las angiospermas (Stuessy, 1990); así como la anatomía de los comple¬ jos estomáticos (Rosati, 1991). En particular, el estudio anatómico de los complejos estomáticos comenzó en la década de 1960 con la observación de una tendencia de las células subsidiarias a formar patrones constantes en un mismo taxon (Fahn, 1967; Roth y Clausnitzer, 1969; Percy y Santa, 1976). Desde entonces, se han realizado estudios enfocados a la determinación de estos patrones en diferentes taxa. El tipo de complejo estomático ha permitido dife¬ renciar los taxa de las familias Smilacaceae (Baruah et al., 2012), Cactaceae (Eggli, 1984) y Gesneriaceae (Ramírez- Roay Varela-Hemández, 2011), entre otras. En el caso de las leguminosas, Percy y Santa (1976) reportaron el tipo de complejo estomático de 300 espe¬ cies pertenecientes a diversos géneros como Inga Mili., Swartzia Schreb., Trifolium L., Hymenaea L., C anava lia Adans., Dioclea Kunth y Tamarindus L., entre otros. Asi¬ mismo, Araujo (2005) reporta que seis especies del géne¬ ro Erythrina L. han podido diferenciarse por la ubicación del complejo estomático presente. Por su parte, Grosso et al. (1994) estudiaron el tipo de complejo estomático en 102 especies de Acacia Mili., reconociendo dos tipos de complejos, el anomocítico y el anisocítico. En el caso particular del género Mimosa , se conoce que sus taxa pueden presentar folíolos hipos- tomáticos o anfistomáticos, que la presencia de comple¬ jos estomáticos de tipo paracítico es común, pero pueden llegar a presentar más de un tipo de complejo (Bássler, 1985; Chiamolera et al., 2011; Begum y Borthakur, 2013; Rothe y Bathe, 2014). Sin embargo, la anatomía foliar es un campo poco explorado. Con base en lo anterior, el ob¬ jetivo de este estudio fue determinar, con fines taxonómi¬ cos, el tipo de complejo estomático de 24 taxa del género Mimosa (Leguminosae) presentes en México, bajo el su¬ puesto de que, al aumentar el número de taxa analizados, habrá variación del tipo de complejos estomáticos, lo que permitirá la distinción de los taxa. Material y Métodos Material vegetal Se seleccionaron 24 taxa de Mimosa presentes en Méxi¬ co, los cuales presentaron forma de vida arbórea (un solo 98 Acta Botánica Mexicana 122:97-107 Enero 2018 tronco leñoso, con ramificación a partir del metro de altu¬ ra) o arbustiva (al menos dos troncos leñosos, con ramifi¬ cación desde la base); dichos taxa pertenecen a diferentes secciones y series del género (Cuadro 1). Selección y tratamiento de los folíolos Considerando la variabilidad de cada taxon, se selecciona¬ ron tres individuos de cada uno. La copa de cada individuo se dividió en cuatro cuadrantes para la selección de pinnas de las hojas. De cada cuadrante, se recolectó el mayor nú¬ mero de pinnas; éstas se mezclaron para obtener una mues¬ tra compuesta por individuo. Las pinnas se depositaron en frascos, se fijaron con FAA (1:1:1) y se mantuvieron a tem¬ peratura ambiente en el laboratorio de Biosistemática de Leguminosas, UAM Iztapalapa, en la Ciudad de México. Los ejemplares de referencia están depositados en el Her¬ bario Metropolitano (UAMIZ), de la Universidad Autóno¬ ma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. En el laboratorio, se eligieron los folíolos de la par¬ te media de cada pinna y se lavaron con agua destilada. Cuadro 1: Clasificación de los taxa de Mimosa L. (Leguminosae) estudiados según Barneby (1991) y Grether (2000). Sección Serie Subserie Especie Variedad Batocaulon Acanthocarpae M aculeaticarpa Ortega aculeaticarpa M. biuncifera Benth. M galeottii Benth. M grahamii A. Gray grahamii M 1acerata Rose M purpusii Brandegee Distachyae M benthamii J.F. Macbr. benthamii M Iuisana Brandegee M. polyantha Benth. Boreales M caldcóla B.L. Rob. M. depauperata Benth. M monancistra Benth. M pringlei S. Watson pringlei M. similis Britton & Rose M texana (A. Gray) Small filipes (Britton & Rose) Barneby M texana (A. Gray) Small texana Habbasia Habbasia M pigra L. pigra Mimosa Mimosa Mimosa M albida Humb. & Bonpl. ex Willd. albida M albida Humb. & Bonpl. ex Willd. strigosa (Willd.) B.L. Rob. Lactifluae M caerulea Rose M. goldmanii B.L. Rob. M lactiflua Delile ex Benth. M. tricephala Schltdl. & Cham. Mimosa sp. 99 Montaño-Arias et al.: Complejos estomáticos de Mimoso (Leguminosae) Posteriormente, se colocaron en cloro comercial durante 4 a 72 h a temperatura ambiente (S ando val, 2005). Una vez aclarados, se deshidrataron en alcoholes graduales de 50 a 100%, y se elaboraron preparaciones permanentes con resina sintética (10 preparaciones/taxon). Por prepara¬ ción, se observaron 20 folíolos, haciendo un total de 200 folíolos por taxon. De los 24 taxa, se observaron 4800 folíolos en total. Se utilizó un microscopio óptico (Zeiss, Primo-Star, Alemania). Las preparaciones permanentes están bajo resguardo del laboratorio de Biosistemática de Leguminosas. Resultados La sección Batocaulon fue la mejor representada; en ella, los taxa estudiados están ubicados principalmente en las series Acanthocarpae y Boreales (Cuadro 1). Los folíolos anfistomáticos se encontraron en 22 de los taxa. En el caso de Mimosa benthamii J.F. Macbr. var. benthamii y M. caerulea Rose, las hojas son de tipo hi- postomático. Asimismo, los 24 taxa estudiados presentan complejos estomáticos de tipo paracítico, caracterizados por presentar dos células acompañantes paralelas al eje longitudinal de las células oclusivas (Cuadro 2, Fig. 1). En el caso de M. goldmanii B.L. Rob., M. luisa- ña Brandegee, M. monancistra Benth,, M. pr ingle i var. pringlei S. Watson, M. similis Britton & Rose y M. tri¬ cephala Schltdl. & Cham., además de presentar com¬ plejos estomáticos de tipo paracítico, tienen complejos anisocíticos, los que se caracterizan por tener tres célu¬ las acompañantes de distintos tamaños que rodean a las células oclusivas. Cabe señalar que éstos se encuentran en menor proporción, pero en la misma superficie epi¬ dérmica (Fig. 2). Mimosa benthamii var. benthamii tam¬ bién tiene complejos estomáticos paracíticos y presenta otros anomocíticos. De manera adicional, se observó que los folíolos de M. benthamii var. benthamii, M. caldcóla B.L. Rob., M. luisana, M. purpusii Brandegee y M. tricephala pre¬ sentan abundantes tricomas unicelulares. En el caso de M. purpusii y M. tricephala, la presencia de dichos tricomas dificultó la observación de sus complejos estomáticos. Discusión Los resultados obtenidos permiten separar a los taxa de Mimosa estudiados en dos grupos: i) los que presentan folíolos hipostomáticos, y ii) los que presentan folíolos anfistomáticos. Mimosa benthamii var. benthamii y M. caerulea son los únicos taxa que tienen folíolos hipostomáticos. Asimismo, Bássler (1985) observó este tipo de folíolos en M. fagaracantha Griseb,, M. pulverulenta Urb., M. ekmanii Urb. y M. apleura Urb. Chiamolera et al. (2011) también los observaron en M scabrella Benth. Por otra parte, los 22 taxa restantes presentan folíolos de tipo an- fistomático, al igual que M. distachya Cav., M. berlan- dieri A. Cray (=M pigra L. var. berlandieri (A. Gray ex Torr.) B.L. Turner), M. invisa Mart. (=M diplotricha C. Wright ex Sauvalle var. diplotricha ), M. viva Vell. (Bássler, 1985), M. diplotricha var. diplotricha, M. hi- malayana Gamble y M. púdica L, (Begum y Borthakur, 2013). Por lo expuesto, son 29 taxa con esta caracterís¬ tica, de las ca. 530 especies conocidas a nivel mundial (Sárkinen et al., 2011; Simón et al., 2011). En forma adi¬ cional, Percy y Santa (1976) señalan el tipo de complejo estomático paracítico, presente en M. colombiana Britton & Killip y M. sensitiva L. Sin embargo, no hacen refe¬ rencia al tipo de folíolo presente (hipostomático o anfis- tomático), al igual que Chiamolera et al. (2011), quienes no lo indican en M. scabrella. En la actualidad, se conta¬ bilizan ca. 38 taxa estudiados, lo que representan ca. 7% de los taxa de Mimosa a nivel mundial, siendo todavía prematuro el afirmar que el tipo de complejo estomático y su presencia en una o en ambas superficies del folíolo pudiese ser considerado un carácter con valor taxonómi¬ co a nivel genérico o infragenérico. De la misma forma, los taxa de Mimosa estudia¬ dos presentan complejos estomáticos de tipo paracítico, los que fueron considerados por Metcalfe y Challe (1979) como distintivos de las leguminosas. Esto fue confirmado por Percy y Santa (1976) al observar el mismo tipo de complejo estomático en 300 especies de esta familia. Estudios posteriores reportan la presencia del com¬ plejo estomático paracítico en folíolos de taxa pertene- 100 Figura 1: Complejos estomáticos paracíticos. A. Mimosa aculeaticarpa Ortega var. aculeat icarpa, B. M. albida Humb. & Bonpl. ex Willd. var. strigosa (Willd.) B.L. Rob.; C. M. caerulea Rose; D. M. lactiflua Delile ex Benth.; E. M. polyantha Benth.; F. M. texana (A. Gray) Small var. texana. Escala: 20 pm. 101 Cuadro 2: Estado, coordenadas y altitud (msnm), forma de vida, tipo de vegetación, tipo de folíolo, complejo estomático y números de colecta de cada taxon de Mimosa L. estudiado, presente en México. Los ejemplares de referencia están depositados en el Herbario Metropolitano (UAMIZ), de la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. Montaño-Arias et al.: Complejos estomáticos de Mimoso (Leguminosae) en < en c n CN < A < CN 'O ri N" t - H en CN en en C en OO A A tí -5 o < CN 00 00 A O < O O A < cn en <5 o <d OI 0O O y o O O 'ó? o o 35 '+-* A 4—> "o. £ o O £ o o 4—1 en tí a C3 J-H o3 cd u< c3 u <D Oh CLh CLh ^ CS cS "O > up en 'S -o Pn o _u O H-* .O b *4—» o O £ C3 o H c3 CLh tí < O O O O O _o _o _o .o .O 4—» C—» C—* C—» *4—> "o ü o o o3 o3 03 c3 J-< J-H S-H S-H 03 o3 o3 o3 o3 CLh CLh CLh CLh CLh "es o _o o _o o étí tí étí étí tí , 'tí. -O s-, 'tí. 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Escala: 20 pm 104 Acta Botánica Mexicana 122:97-107 Enero 2018 cientes a dos géneros de mimosoideas: Acacia (Duarte y Wolf, 2005; Hernández y Arambarri, 2010) y Prosopis L. (Vilela, 1993); así como de los géneros Astragalus L. (Fahmy, 1997) e Indigofera L. (Martínez, 1997), pertene¬ cientes a la subfamilia Papilionoideae. En el caso de Mimosa , los complejos estomáti¬ cos paracíticos ya habían sido observados en M. albida Humb. & Bonpl. ex Willd., M. colombiana , M. pigra L., M. púdica , M. pulverulenta y M. sensitiva (Shah et al., 1972; Percy y Santa, 1976; Bássler, 1985; Rothe y Bathe, 2014). Sin embargo, no se especifica la variedad estudia¬ da en estas especies, con excepción de M. colombiana y M. pulverulenta , ya que no se reconoce ninguna variedad (Barneby, 1991). Por otra parte, Begum y Borthakur (2013) reporta¬ ron complejos estomáticos paracíticos en M. diplotricha var. diplotricha, M. himalayana y M. púdica ; aunque se¬ ñalan que M. himalayana , además del complejo estomáti¬ co paracítico, presenta complejos anisocíticos. Stenglein et al. (2005) consideran que la presencia de más de un tipo de complejo estomático es común en leguminosas. Sin embargo, hasta ahora era distintivo de M. himalayana , pero en este estudio también se observó en M. benthamii var. benthamii , M. goldmanii, M. luis ana, M. monancis- tra , M. pringlei var. pringlei y M. similis. Por lo tanto, la presencia de dos tipos de comple¬ jos estomáticos en los folíolos de un mismo taxon per¬ mite separarlos en dos grupos: i) taxa con un sólo tipo de complejo estomático, y ií) taxa con dos tipos de com¬ plejo estomático, lo que permite distinguir por la combi¬ nación de tipos de complejos estomáticos presentes. Por ejemplo, M. benthamii var. benthamii es el único taxon con estomas paracíticos y anomocíticos; mientras que M. goldmanii , M. luis ana, M. monancistra , M. pringlei y M. similis presentan complejos estomáticos paracíticos y ani¬ socíticos; por lo que, a nivel específico, la presencia de dos tipos de complejos estomáticos en un mismo folíolo puede considerarse como un carácter útil para diferenciar entre los taxa. Sin embargo, la presencia de complejos estomáticos paracíticos, o de dos tipos de complejos en la misma superficie foliar, no es exclusivo de una serie. Asimismo, a nivel de las secciones del género, es prema¬ turo considerarlo un carácter útil, ya que, aunque se tienen representadas todas las secciones de Mimosa , únicamente se han estudiado los estomas de un taxon de las secciones Calothamnos , Habbasia y Mimadenia. Conclusiones Los taxa estudiados se agruparon considerando tres carac¬ teres con valor taxonómico: i) folíolos hipostomáticos vs. folíolos anfistomáticos, ií) presencia de un tipo de com¬ plejo estomático vs. dos tipos de complejos estomáticos, y iií) complejos estomáticos paracíticos y anisocíticos vs. complejos estomáticos paracíticos y anomocíticos. Hasta este momento, se conoce el tipo de comple¬ jo estomático de ca. 7% de los taxa de Mimosa a nivel mundial y el 23% de los taxa presentes en México, por lo que todavía se requiere estudiar el 93 y 77% de los taxa de Mimosa presentes en el mundo y en México, respecti¬ vamente. Contribuciones de autores SAMA concibió y diseñó el estudio, trabajo de campo y desarrollo experimental. SAMA, SLCR y RG realizaron el análisis e interpretación de los datos. SAMA redactó el manuscrito con ayuda de SLCR y RG. Todos los autores contribuyeron con la discusión, revisión y aprobación del manuscrito final. Financiamiento Este estudio fúe apoyado por la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, proyecto “Biología y ecología del género Mimosa (Leguminosae-Mimosoi- deae) en ecosistemas áridos y semiáridos de México: el caso del Valle de Tehuacán-Cuicatlán como un sistema modelo. Fase 1”. Literatura Citada Araujo, A. V. 2005. Estudio taxonómico e histológico de seis especies del género Erythrina L. (Fabaceae). Tesis de maestría. Facultad de Ciencias Biológicas. Lima, Perú. 123 pp. 105 Montaño-Arias et al.: Complejos estomáticos de Mimosa (Leguminosae) Barneby, R. C. 1991. Sensitivae Censitae. A description of the genus Mimosa L. (Mimosaceae) in the New World. Memoirs of The New York Botanical Garden 65: 1-835. Baruah, S., S. K. BorthakuryA. Ahmed. 2012. Taxonomic status of certain members of Smilax Linnaeus (Smilacaceae) based on their foliar epidermal structures. Pleione 6(1): 87-92. Bássler, M. 1985. Die Gattung Mimosa L. (Leguminosae-Mimo- soideae) in Cuba. Feddes Repertorium 96(7-10): 581-611. Begum, A. y S. K. Borthakur. 2013. Comparative micromorphological studies on leaf epidermis in three species of Mimosa Linnaeus (Mimosaceae) from Assam, India. Pleione 7(1): 1-7. Caccavari, M. A. 1985. Granos de polen de las Leguminosas de la Argentina IV. Género Mimosa. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 24( 1-2): 151-167. Caccavari, M. A. 1986. Estudio de los caracteres del polen de las M/wasa-Lepidotae. Pollen et Spores 28(1): 29-42. Caccavari, M. A. 1987. Estudio de los caracteres del polen de Mwasa-Glanduliferae. VII Simposio Argentino de Paleobotámca y Palinología, Actas: 141-144. Chehaibar, M. T. 1988. Estudio taxonómico de la serie Xantiae y especies afines del género Mimosa (Leguminosae). Tesis de maestría en Ciencias. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México. 107 pp. Chiamolera, L. D. B., A. C. Angelo, M. R. Boeger y F. C. Araújo. 2011. Aspectos anatómicos e fisiológicos de folhas de Mimosa scabreUa de áreas com diferentes graus de sucessao. Floresta 41(3): 435-450. DOI: http://dx.doi. org/10.5380/rf.v4113.23990 Duarte, M. R. y S. Wolf. 2005. Anatomical characters of the phyllode and stem of Acacia podafyriifolia A. Cunn. ex G. Don (Fabaceae). Revista Brasileira de Farmacognosia 15(1): 71-76. DOI: http://dx.doi.org/10.1590/S0102- 695X2005000100015 Eggli, U. 1984. Stomatal types of Cactaceae. Plant Systematics and Evolution 146(3-4): 197-214. DOI: https://doi. org/10.1007/BF00989546 Fahmy, G. M. 1997. Leaf anatomy and its relation to the ecophysiology of some non-succulent desert plants from Egypt. Journal of Arid Environments 36(3): 499-525. DOI: https://doi.org/10.1006/jare.1996.0217 Fahn, A. 1967. Plant anatomy. Pergamon Press. Oxford, UK. 534 pp. Flores-Cruz, M. F., H. D. S. Lira, A. Martínez-Bernal y M. E. Fraile. 2006. Morfología del polen de Mimosa serie Quadrivalves (Leguminosae, Mimosoideae). Acta Botánica Mexicana 77: 1-13. DOI: http://dx.doi. org/10.21829/abm77.2006.1022 Grether, R. 1997. Revisión taxonómica del género Mimosa (Leguminosae) en Mesoamérica. Tesis de doctorado. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México. 370 pp. Grether, R. 2000. Nomenclatural changes in the genus Mimosa (Fabaceae, Mimosoideae) in Southern México and Central America. Novon 10(1): 29-37. DOI: https://doi. org/10.2307/3393180 Grether, R., S. L. Camargo-Ricalde, A. Martínez-Bernal, S. Montaño-Arias y M. E. Fraile 2015. Diversity and geographical distribution patterns of the genus Mimosa (Mimosoideae) in the United States, México, and Central America. In: Fortunato, E. H. (ed.). V Conferencia Internacional de Leguminosas (VILO). Fundación Centro de Integración Comunicación, Cultura y Salud (CICCUS). Buenos Aires, Argentina. 224 pp. Grosso, B., M. Saint-Martin y J. Vassal. 1994. Stomatal types of the genus Acacia (Fabaceae, Mimosoideae): an appraisal of diversity and taxonomic interest. Botanical Journal of the Linnean Society 116(4): 325-341 DOI: http://dx.doi. org/10.1111/j. 1095-8339.1994.tb00437.x Hernández, M. P. y A. M. Arambarri. 2010. Stomatal distribution, stomatal density and daily leaf movement in Acacia aroma (Leguminosae). Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 45: 273-284. Lewis, G. P, B. Schrire, B. Mackinder y M. Lock (eds.). 2005. Legumes of the World. Roy al Botanic Gardens, Kew. Kew, UK. 592 pp. LPWG. 2017. A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny. Taxon 66(1): 44-77. DOI: https://doi. org/10.12705/661.3 106 Acta Botánica Mexicana 122:97-107 Enero 2018 Marchiori, J. N. C. 1996. Anatomía do xilema secundário de Mimosa incana (Spreng.) Benth. Ciencia Florestal 6(1): 53-63. Martínez, Q. E. 1997. Taxonomic significance of foliar dermotypes and floral trichomes in some Cuban taxa of Indigofera L. (Fabaceae-Faboideae). Polibotánica6: 1-18. Metcalfe, C. R. y L. Chalk. 1979. Anatomy of the Dicotyledons, Vol. I. Clarendon Press, Oxford. London, UK. 276 pp. Montaño-Arias, S. A. 2010. Anatomía comparada de la madera de especies arbóreas mexicanas del género Mimosa Sección Batocaulon (Leguminosae). Tesis de maestría. Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. México, D.F., México. 141 pp. Montaño-Arias, S. A., S. L. Camargo-Ricalde y R. Grether. 2016. Anatomía de la madera de tres especies de Mimosa (Leguminosae-Mimosoideae) distribuidas en México. Madera y Bosques 22(1): 191-202. DOI: http://dx.doi. org/10.21829/myb.2016.221486 Montaño-Arias, S. A., S. L. Camargo-Ricalde, R. Grether y D. Díaz-Pontones. 2017. Ecoanatomía de la madera de dos taxa mexicanos del género Mimosa (Leguminosae- Mimosoideae). Acta Botánica Mexicana 118: 105-120. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abmll8.2017.1203 Percy, D. y J. Santa. 1976. Patrón estomático paracítico en Leguminosas. I. Actualidades Biológicas 5: 80-87. Ramírez-Roa, A. y G. Varela-Hernández. 201L Características anatómicas de hoja y flor con importancia taxonómica para la delimitación de cuatro especies en el género Monssonia (Gesneriaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 98: 413-429. DOI: https://doi.org/10.3417/2005150 Rosati, V. R. 1991. Caracteres epidérmicos foliares de valor diagnóstico en la identificación de plantas leñosas del Chaco occidental. AgriScientia 8: 41-53 Roth I. e I. Clausnitzer. 1969. Los tipos de desarrollo estomático en las angiospermas. Acta Botánica Venezuelica 4(1/4): 259-292. Rothe, S. P. y A. U. Bathe. 2014. Comparative leaf anatomy of sensitive plañís found in Aleóla District. International Journal of Pharmaceutical and Chemical Sciences 3(2): 496-500. Sandoval, E. 2005.Técnicas aplicadas al estudio de la anatomía vegetal. Cuadernos 38. Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. México, D.F., México. 278 pp. Sárkinen, T. E., J. L. Marcelo-Peña, A. D. Yomona, M. F. Simón, R. T. Pennington y C. E. Hughes. 2011. Underestimated endemic species diversity in the dry inter-Andean valley of the Río Marañón, northern Perú: An example from Mimosa (Leguminosae, Mimosoideae). Taxon 60(1): 139-150. Shah, G. L., M. H. Parabia, M. J. Kothari. 1972. Epidemial structures and stomatal ontogeny in some Mimosaceae. Annals of Botany 36(4): 823-835. DOI: https://doi. org /10.1093/oxfordjoumals.aob.a08463 8 Simón, M. F., R. Grether, L. P. de Queiroz, T. E. Sárkinen, V. F. Dutra y C. E. Hughes 2011. The evolutionary history of Mimosa (Leguminosae): towards a phylogeny of the sensitive plañís. American Journal of Botany 98(7): 1201- 1221. DOI: http://dx.doi.org/10.3732/ajb.1000520 Stenglein, S. A., A. M. Arambarri, M. C. Menendez-Sevillano y P. A. Balatti. 2005. Leaf epidermal characters related with plant's passive resistance to pathogens vary among accessions of wild beans Phaseolus vulgaris var. aborigineus (Fabaceae-Phaseoleae). Flora 200(3): 285- 295. DOI: https://doi.org/10.1016/j flora.2005.01.004 Stuessy, T. F. 1990. Plant taxonomy, the systematic evaluation of comparative data. Columbia University Press. New York, USA. 514 pp. Vilela, A. E. 1993. Anatomía foliar de Prosopis (Leguminosae- Mimosoideae): estrategias adaptativas a diferentes ambientes en Prosopis nigra. Darwiniana 32(1-4): 99- 107. 107 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 Artículo de investigación Sinopsis actualizada de Aristolochia (Aristolochiaceae, Pipétales) en Panamá An updated synopsis of Aristolochia (Aristolochiaceae, Piperales) in Panama Favio González 1 ©, Natalia Pabón-Mora 23 © 1 Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Sede Bogotá, Co¬ lombia. 2 Universidad de Antioquia, Instituto de Biología, Medellín, Colombia. 3 Autor para la correspondencia: lucia.pabon(a)udea.edu.co Citar como: González, F. y N. Pabón-Mora. 2018. Sinopsis actualizada de Aristolochia (Aristolochiaceae: Piperales) en Pana¬ má. Acta Botánica Mexicana 122: 109- 140. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/ abml22.2018.1249 Recibido: 9 de mayo de 2017. Revisado: 21 de junio de 2017. Aceptado: 25 de septiembre de 2017. Primero en línea: 11 de noviembre de 2017. Publicado: 1 de enero de 2018. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml22.2018.1249 Resumen: Antecedentes y Objetivos: Se revisa la taxonomía de las especies panameñas de Aristolochia 57 años después del primer tratamiento del género para la Flora de Panamá. Se actualizan y discuten las novedades taxonómicas, nomenclaturales y corológicas de las especies que se encuentran en Panamá con respecto a la clasificación infragenérica actual. Métodos: Se revisaron los ejemplares de Aristolochia en 35 herbarios, incluidas colecciones efectuadas por el autor principal del trabajo. También se consultaron los ejemplares tipo disponibles en JSTOR Global Plants. Se presenta una clave de identificación y una diagnosis de los grupos infragenéricos y de las especies, 12 de las cuales son ilustradas con fotografías. Resultados clave: Cuatro de las 13 especies reportadas para el tratamiento de la Flora de Panamá ( Aristo¬ lochia arborescens, A. costaricensis, A. syJvicola y A. veraguensis ) se encuentran actualmente subordinadas como sinónimos. En total se reportan 16 especies, dos de ellas (A. cruentay A. trilabiata ) confirmadas como nuevos registros para Panamá. Aristolochia trilabiata , revalidado aquí en reemplazo de A. didyma, consti¬ tuye el primer reporte de la especie en Mesoamérica. Se revalidan A schippii,A. spruceiy A. surinamensis , recientemente subordinadas a las sinonimias de A. leuconeura, A. coastricta y A. trilobata, respectivamente. Además, A. pfeiferi y A. translúcida son confirmadas como sinónimos de A. tonduzii , y A. gorgona y A. se¬ cundara como sinónimos de A. grandiflora y A. sprucei , respectivamente. Un total de 13 lectotipos son aquí designados. Finalmente, se discute la presencia de A. constricta, A. giganteay A. nummularifolia en Panamá. Conclusiones: Las especies de Panamá pertenecen a dos de los tres subgéneros de Aristolochia'. A. pa- namensis , la única especie endémica de Panamá, marca el límite más austral del subgénero Siphisia en el Nuevo Mundo. Las 15 especies restantes pertenecen al subgénero Aristolochia., series Hexandrae (11 spp.) y Thyrsicae (4 spp.). Palabras clave: biodiversidad, Flora de Panamá, Flora Mesoamericana, Flora Neotrópica, tipificación. Abstract: Background and Aims: The taxonomy of the Panamanian species of Aristolochia is revised 57 years after the first treatment of the genus for the Flora of Panama. The taxonomic, nomenclatural and chorological novelties of the species present in Panama are updated and discussed with respect to the current infrageneric classification. Methods: Specimens of Aristolochia deposited in 35 herbaria, including specimens collected by the sénior author. The type specimens available in JSTOR Global Plants were also examined. Akey to the infrageneric groups and species (12 of which are illustrated by photographies) is included. Key results: Four of the 13 species reported in the treatment for the Flora of Panama ( Aristolochia arbo¬ rescens, A. costaricensis, A. syJvicola and A. veraguensis ) are currently reduced as synonyms. A total of 16 species are here reported, two of which (A. cruenta and A. trilabiata) are confirmed as new records for Panama. Aristolochia trilabiata , resurrected here to replace A. didyma. is the first report of this species in Mesoamerica. Here we revalídate Aristolochia schippii, A. sprucei and A. surinamensis , recently reduced as synonyms of A. leuconeura, A. constricta and A. trilobata , respectively. In addition, A. pfeiferi and A. trans¬ lúcida are both confirmed as synonyms of A. tonduzii , and A. gorgona and A. securidata as synonyms of A. grandiflora and A. sprucei , respectively. A total of 13 lectotypes are here designated. Finally, the presence of A. constricta, A. gigantea and A. nummularifolia in Panama is discussed. Conclusions: The Panamanian species oí Aristolochia belong to two of the three subgenera: A. panamensis, the only species endemic to Panama, marks the southemmost limit of subgenus Siphisia in the New World. The remaining 15 species belong to the subgenus Aristolochia, series Hexandrae (11 spp.) and Thyrsicae (4 spp.). Key words: biodiversity, Flora Mesoamericana, Flora Neotropica, Flora of Panama, typification. 109 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá Introducción Las Aristolochiaceae están representadas en el Neo- trópico únicamente por el género Aristolochia L. Con aproximadamente 550 especies, Aristolochia es el gé¬ nero más diversificado y el más ampliamente distribui¬ do de la familia. La distribución global de Aristolochia incluye las franjas tropicales, subtropicales y templadas de todos los continentes, aunque se estima que 75% de las especies se encuentra en las Américas (González et al., 2015). El género ha sido dividido en tres subgéneros monofiléticos, Aristolochia , Par aristolochia (Hutch. & Dalz.) O.C. Schmidt y Siphisia (Duch.) O.C. Schmidt (González, 1997, 1999a; Wanke et al., 2006; González et al., 2014), dos de los cuales ( Aristolochia y Siphisia) confluyen en Centro América. Aristolochia panamensis Standl., la única especie endémica del país, marca el límite más austral del subgénero Siphisia en el Nuevo Mundo (González et al., 2014). Por su parte, las especies del subgénero Aristolochia presentes en Panamá repre¬ sentan la extraordinaria diversificación morfológica del género en el Neotrópico. Desde el punto de vista ecológico, las especies de Aristolochia en el Neotrópico desempeñan fúnciones fundamentales en dos procesos de interacciones planta- animal. El primero consiste en la utilización de tejido fo¬ liar, y ocasionalmente floral, como sitios de oviposición y como fuente exclusiva de alimento por parte de las orugas de papiliónidos de los géneros Battus (Scopoli, 1777) y Parides (Hübner, 1819). Por ejemplo, las tres especies de Aristolochia aquí reportadas para la Isla de Barro Co¬ lorado (A. chapmaniana Standl., A. cordijíora Mutis ex Kunth y A. pilosa Kunth), muy probablemente son la úni¬ ca fílente de alimento de las 10 especies de Papilioninae en la isla reportados por Basset et al. (2015 ). El segundo proceso, menos conocido, tiene que ver con las relaciones de mutualismo entre flores de Aristolochia y dípteros de las familias Drosophilidae, Muscidae, Otitidae y Phoridae y de coleópteros de la familia Staphylinidae. Los dípteros, además de ser polinizadores por lo menos de A. grandi¬ flora Sw., A. inflata Kunth y A. maxima Jacq. en Centro América, utilizan el tejido floral en post-antesis o en des¬ composición como sitios de oviposición o apareamiento (Hilje, 1984; Sakai, 2002). La revisión taxonómica más completa de las espe¬ cies de Aristolochia presentes en Panamá ñie realizada por Pfeifer (1960), quien reportó 13 especies. El mismo autor (Pfeifer, 1966) redujo a 12 el número de especies y efectuó varias modificaciones taxonómicas con respecto a su trabajo previo (Cuadro 1). Más recientemente, Ba- rringer (1983) propuso una nueva especie restringida a Panamá, A. pfeiferi Barringer. El objetivo del presente trabajo consiste en la ac¬ tualización taxonómica, nomenclatural y corológica de las especies panameñas de Aristolochia. Materiales y Métodos Se examinó material perteneciente a los herbarios de A, AAU, BM, C, CAS, COL, CONN, DUKE, F, FI- WEBB, FLAS, G, G-DC, GH, GOET, K, MA, MG, MEDEL, MO, MPU, NY, P, PMA, QCA, S, SCZ, SEL, SP, STRI, TEX-LL, U, UC, US y WAG (abreviaturas según Thiers, 2014). Los ejemplares de herbario cita¬ dos del primer autor (FG) corresponden únicamente a material fotográfico tomado en campo; las copias elec¬ trónicas de dicho material fueron depositadas en COL y sus respectivas copias serán depositadas en PMA. To¬ dos los ejemplares tipo examinados han sido marcados con el signo T; adicionalmente se examinó la base de datos de las imágenes disponibles en Jstor Global Plants (JSTOR, 2017). En lo posible, se incluyó el código de barras de los duplicados en cada herbario. También se consultó el herbario virtual PMA (2017). Solamente se incluyen los sinónimos que presentan información nue¬ va o actualizada; para sinonimias completas, véase Pfei¬ fer (1966), González (1990, 1994), Rankin Rodríguez y Greuter (1999), González y Lozano (2014) y González et al. (2015). Las categorías infragenéricas seguidas co¬ rresponden a las de González (1990, 1991) y Ohi-Toma y Murata (2016). La terminología para la descripción de las inflorescencias y flores de Aristolochia sigue a Gon¬ zález (1990, 1991, 1994,1999b) y la usada para describir las formas de los órganos (p. ej. ovado, ovado-angosto. 110 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 Cuadro 1: Comparación entre los tratamientos de Aristolochia para la Flora de Panamá (Pfeifer, 1960) y para Norte y Centro América (Pfeifer, 1966), así como su equivalencia con las especies reconocidas en el presente trabajo. Especies reconocidas en negrita; sinónimos, no en negrita. Especies reconocidas por Pfeifer (1960) Especies reconocidas por Pfeifer (1966) Especies reconocidas en la presente sinopsis A. anguicida Jacq. No reportada para Panamá A. anguicida Jacq. A. arborescensL. excluida - A. chapmaniana Standl. A. chapmaniana Standl. A. chapmaniana Standl. - A. constricta Griseb. A. sprucei Mast. A. costaricensis Duch. A. pilosa Kunth A. pilosa Kunth - - A. cruenta Barringer A. grandiflora Sw. A. grandiflora Sw. A. grandiflora Sw. “A. grandiflora” A. cordiflora Mutis ex Kunth A. inflata Kunth A. inflata Kunth A. inflata Kunth A. maxima Jacq. A. maxima Jacq. A. maxima Jacq. A. nummularifolia Kunth - A. nummularifolia Kunth (Fig. 6), no presente en Panamá A. odoratissima L. A. odoratissima L. A. odoratissima L. A. panamensis Standl. A. panamensis Standl. A. panamensis Standl. A. sylvicola Standl. “A. gigantea ” A. cordiflora Mutis ex Kunth - - A. ringens Vahl - - A. tonduzii O.C.Schmidt - - A. trilabiata Glaz. A. trilobata L. A. trilobata L. A. trilobata L. A. veraguensis Duch. A. veraguensis Duch. A. leuconeura Linden ovado-ancho, etc.) se basó en Stern (1966, Fig. 19). La forma y el tamaño de las semillas son muy similares en las cuatro especies de Aristolochia ser. Thyrsicae , por lo cual éstas solamente se describen en conjunto para la serie. Los caracteres aquí descritos corresponden a los presentes en las especies panameñas del género. Resultados y Discusión Se presenta a continuación la sinopsis taxonómica actua¬ lizada de Aristolochia en Panamá. Aristolochia L., Sp. Pl. 2: 960. 1753. TIPO: A. rotunda L. (lectotipo designado por Green (1929)). Bejucos, lianas o subarbustos aromáticos, frecuen¬ temente con raíces o rizomas engrosados y tallos maduros con una capa suberosa externa. Usurada longitudinalmen¬ te; hojas alternas, dísticas, sin estípulas, algunas especies con pseudoestípulas, cada una correspondiente al profilo adaxial, sésil, reducido y envolvente de una rama vege¬ tativa; peciolo a veces con una articulación basal corres¬ pondiente a la zona de abscisión foliar; venación foliar palmeada o pinnada; flores axilares, solitarias a lo largo de vástagos de crecimiento indeterminado, o agrupadas en cimas (ripidios) con una o más bracteolas opuestas a las flores, o en racimos caulifloros, extremadamente cor¬ tos (<1 cm de largo); pedúnculo floral poco diferenciado del ovario, a veces con una articulación basal correspon- González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá diente a la zona de abscisión; perianto uni, bi- o trilabia- do, formado por tres sépalos petaloides congénitamente fusionados, diferenciado en utrículo (porción saccifor- me basal), tubo (porción intermedia, estrecha), y limbo (porción laminar abierta y conspicua); fauces (entrada al tubo del perianto) a veces bordeadas por un anillo; pé¬ talos ausentes; estambres 6, sésiles, fusionados a los 3 o 6 lóbulos estigmáticos en una estructura llamada ginos- temo, ubicada en la parte basal del interior del utrículo; ovario infero, 6-carpelar, 6-locular; fruto una cápsula de dehiscencia acrópeta o basípeta; semillas por lo general numerosas por carpelo, aplanadas, aladas o no, a veces con un ardo glutinoso. El siguiente es el esquema taxonómico seguido en este trabajo y el número de especies de cada taxon infra- genérico presentes en Panamá: 1. Aristolochia subg. Siphisia (Duch.) O.C. Schmidt (1 sp.) 2. Aristolochia subg. Aristolochia (15 spp.) 2.1 Aristolochia ser. Hexandrae F. González (11 spp.) 2.1.1. Aristolochia subser. Hexandrae (8 spp.) 2.1.1.1. Grupo “Exstipulosae” sensu Hoehne (1942; pseudoestípulas ausentes) (3 spp.) 2.1.1.2. Grupo “Pseudostipulosae” sensu Hoehne (1942; pseudoestípulas presentes) (5 spp.) 2.1.2. Aristolochia subser. Anthocaulicae F, Gonzᬠlez (3 spp.) 2.2. Aristolochia ser. Thyrsicae F. González (4 spp.) Clave de identificación de las especies de Aristolochia presentes en Panamá la. Subarbustos; peciolo 1-1.6 cm de largo; lámina foliar elíptica, con base cuneada, envés color grisáceo y ve¬ nación pinnada; inflorescencias en cimas caulifloras aramifloras, cortas (<4 cm de largo), con 1-3 flores; limbo del perianto trilobado, el lóbulo medio dirigi¬ do hacia abajo y con base buliforme, color amarillo; ginostemo trilobado; cápsula con dehiscencia basí¬ peta; semillas >2.5 mm de grosor. . Aristolochia (subg. Siphisia) panamensis Standl. Ib. Bejucos o lianas; peciolo usualmente >2 cm de largo (en A. maxima y A. tonduzii O.C. Schmidt a veces <2 cm); lámina foliar desde ovado-angosta a reniforme, con base cordiforme, envés color verde claro, rara vez color grisáceo, y venación palmeada; flores soli¬ tarias, axilares, o dispuestas en cimas >5 cm de largo o en racimos caulifloros o ramifloros, cortos (<5 cm de largo), usualmente con >4 flores cada uno; lim¬ bo del perianto uni- o bilabiado, nunca buliforme, el labio principal dirigido hacia arriba, excepto en A. grandiflora , en donde está dirigido hacia abajo y se prolonga en una cauda hasta 1 m de largo; ginostemo 6-lobado; cápsula con dehiscencia acrópeta (excep¬ cionalmente basípeta en A. grandiflora y A. pilosa ); semillas <1 mm de grosor (desconocidas en A cruen¬ ta Barringer) ... 2 Aristolochia subg. Aristolochia 2a. Peciolo y pedúnculo floral sin zona basal de absci¬ sión; flores axilares, solitarias a lo largo de las ramas foliosas distales, o agrupadas en racimos caulifloros o ramifloros cortos, ebracteoladas o con una bracteola circular perfoliada; cápsulas con septos enteros; se¬ millas ovoides a ovoide-anchas no aladas o con un ala periférica, a veces con un arilo glutinoso en la región calazal ( Aristolochia ser. Hexandrae F. González)... 3 2b. Peciolo y pedúnculo floral con zona basal de abs¬ cisión; inflorescencias en cimas (ripidios) con 2-20 flores, cada flor opuesta a una bracteola triangular no perfoliada; cápsulas con septos cancelados; semillas oblongo-anchas, bialadas, el ala abaxial más corta que la adaxial ( Aristolochia ser. Thyrsicae F. Gonzᬠlez) .13 3a. Flores solitarias, axilares a lo largo de ramas foliosas distales con entrenudos >1 cm de largo; semillas ala¬ das o no (subser. Hexandrae) .4 3b. Flores densamente dispuestas en racimos caulifloros o ramifloros con entrenudos <1 cm de largo, cada flor axilar a una bráctea triangular sésil o subsésil, muy reducida; semillas nunca aladas (subser. Antho¬ caulicae F. González).11 4a. Pedúnculo floral con una bracteola perfoliada, circu¬ lar, hasta 4 x 4.5 cm; perianto >40 cm (rara vez <20 112 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 cm) de largo; anillo presente; limbo >10 cm de an¬ cho, con la base dirigida hacia arriba y el ápice pro¬ longado en una cauda filiforme hasta 1.5 m de largo, dirigido hacia abajo. A. grandiflora Sw. 4b. Pedúnculo floral ebracteolado; flores <20 cm de lar¬ go, anillo ausente, limbo <8 cm de ancho, con la base dirigida hacia abajo y el ápice no caudado (caudado en A. trilobata L.), dirigido hacia arriba.5 5a. Pseudoestipulas ausentes.6 5b. Pseudoestipulas presentes.7 6a. Plantas densamente hirsuto-pilosas; peciolo 3-8(- 10.5) cm de largo, hirsuto-piloso; lámina ovada a ovado-angosta, 5.6-23.4 x 3.5-14 cm, por lo menos dos veces más larga que ancha, envés hirsuto-pilo¬ so; limbo del perianto unilabiado, superficie interna lisa, papilada o fimbriada; cápsula 4-6.5 cm de lar¬ go, hirsuto-pilosa; semillas ovoides, 4.5-5.5 x 3.5- 4.5 mm, sin alas ni arilo glutinoso. . A. pilosa Kunth 6b. Plantas glabrescentes; peciolo 5-15(-30) cm de lar¬ go, glabro; lámina ovado-ancha, 9-20(-29) x 10- 20(-28) cm, usualmente casi tan larga como ancha, envés esparcidamente pubérulo; limbo del perianto bilabiado, con fimbrias marginales hasta 6 mm de largo; cápsula >10 cm de largo, glabrescente; semi¬ llas oblongo-angostas, 3-4 x 2-3 mm, con un arilo glutinoso alrededor de la rafe ... A. trilabiata Glaziou 7a. Hojas trilobadas; perianto con seis apéndices carno¬ sos, digitiformes, reflexos, hasta 7 mm de largo, en la base del utrículo y con una cauda hasta 60 cm de largo en el ápice del limbo. A. trilobata L. 7b. Hojas enteras; perianto sin apéndices carnosos en la base del utrículo; ápice del limbo no caudado.8 8a. Hojas reniformes; limbo del perianto bilabiado; cáp¬ sulas >9 cm de largo y 3 cm de diámetro; semillas 7-15x6-10 mm, incluida un ala romboide. . A. ringens Vahl 8b. Hojas ovadas a ovado-angostas; limbo del perianto unilabiado; cápsulas hasta 8 cm de largo y 2.5 cm de diámetro; semillas triangulares u ovoides, sin alas o con un ala triangular, <7x6 mm.9 9a. Pedúnculo más ovario 4.5-10 cm de largo; utrículo 15-25(-30) x 5-8 mm ; limbo 4-12 x 2.5-5 cm, super¬ ficie interna color rosado y vetas color amarillo; cáp¬ sula 4.5-8 cm de largo, de contorno 6-lobado; semillas ovoides, con un arilo glutinoso ... A. odoratissima L. 9b. Pedúnculo más ovario hasta 4.5 cm de largo; utrículo hasta 18 x 11 mm; limbo hasta 4x3 cm, superficie interna color amarillo con vetas color morado; cáp¬ sula 2.2-4 cm de largo, de contorno circular; semillas triangulares, sin arilo glutinoso.10 10a. Utrículo obovoide, no constricto en su porción me¬ dia, 2.5-5 mm de diámetro; tubo en ángulo ca. 150° con el utrículo; limbo ovado-angosto, 0.7-1.3 cm de ancho, base redondeada, ápice obtuso, no mucrona¬ do; cápsula 1.5-2 cm de diámetro, no arqueada; se¬ millas 5.5-6.8 x 4.1-6 mm, aladas. . A. angnicida Jacq. 10b. Utrículo oblongo, constricto transversalmente hacia la parte media, 5-11 mm de diámetro; tubo en ángu¬ lo ca. 90° con el utrículo; limbo ovado, 1.5-3.0 cm de ancho, base cordada, ápice agudo, mucronulado; cápsula 0.5-1.1 cm de diámetro, levemente arquea¬ das cuando indehiscente; semillas 2-2.5 x 1-2 mm, no aladas. A. inflata Kunth lia. Hojas neurovariegadas (venas color blanco-amari¬ llentas), envés verde claro, glabrescente a glabro, base proíúndamente cordado-lobada, no peltada; limbo del perianto oblongo a ovado-angosto; semi¬ llas con arilo glutinoso. A. leuconeura Linden 11b. Hojas no neurovariegadas, envés color grisáceo, con indumento villoso, base truncada, redondeada o muy levemente cordada, ligeramente peltada; limbo del pe¬ rianto ovado-ancho; semillas sin arilo glutinoso ... 12 12a. Pedúnculo más ovario 5.7-12 cm de largo; perianto geniculado hacia la parte media del tubo en forma de “U”; utrículo obovoide, lacrimiforme, 50-125 x 20- 35 mm; tubo 3-6 x 1-2.5 cm, fúertemente arqueado, en ángulo ca. 90° con el utrículo; limbo muy ovado- ancho, 13-30(-35) x 11 -23(-30) cm, en ángulo obtu¬ so con el tubo, color rosado a rojo intenso, con venas color amarillo o blanco, fauces color blanco a ama- 113 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá rillentas; ginostemo 6-10 x 5-7 mm; cápsula 10-12 x 1-1.5 cm. A. cordi flora Mutis ex Kunth 12b. Pedúnculo más ovario 1.6-3.3 cm de largo; perianto geniculado entre el utrículo y el tubo; utrículo ovoi¬ de, 12-23 x 8-10 mm; tubo 13-26 x 1-2 mm, recto o muy levemente curvado, en ángulo agudo con el utrículo; limbo ovado-ancho, 30-50.3 x 20.8-40.3 mm, aproximadamente en línea recta con el tubo color amarillo con púrpura en la superficie interna, fauces color púrpura; ginostemo 4-5.2 x 3-4 mm; cápsula ca. 4.5 x 1 cm. A. cruenta Barringer 13 a. Lámina foliar oblonga, oblongo-angosta u obovada, base cuneada, truncada o muy levemente cordada (escotadura <1.5 cm de profundidad); perianto fuer¬ temente reflexo en especial entre el utrículo y el tubo . A. maxima Jacq. 13b. Lámina foliar elíptica, ovada u ovado-angosta, rara vez oblonga o ovado-ancha, base cordada, con esco¬ taduras >1 cm de profundidad; perianto levemente curvado a rectilinear.14 14a. Haz foliar lisa o glabrescente, no áspera; ripidios has¬ ta 21 cm de largo, con 10 o más entrenudos; perianto glabrescente o ligeramente pubérulo en la superficie externa, con utrículo obovoide, 8-20 mm de largo y limbo 25-40(rara vez hasta 50) mm de largo .... . A. sprucei Mast. 14b. Haz foliar áspera; ripidios <15 cm de largo, hasta con 5 entrenudos; perianto hirsuto o híspido en la superficie externa, con utrículo elipsoide, 25-50(-70) mm de largo y limbo 40-125 mm de largo.15 15a. Peciolo 0.6-0.1 cm de largo, híspido; lámina oblon¬ ga a angosto-oblonga, hasta 5.5 cm de ancho, ápi¬ ce agudo a subobtuso; perianto levemente curvado especialmente entre el tubo y el limbo, superficie externa esparcidamente pubérula; utrículo elipsoi¬ dal 25-40(-45) x 7-10 mm; tubo en ángulo ca. 160° con el utrículo; limbo ovado-angosto (lanceolado), 12-18 mm de ancho, levemente reflexo en el 1/2-1/4 distal, liso en la superficie interna, ápice con un acu¬ men filiforme hasta 1 cm de largo. . A. chapmaniana Standl. 15b. Peciolo 12-50(-60) mm de largo, hirsuto; lámina oblonga, ovado-angosta o, a veces, elíptica a elípti- ca-ancha u ovada, hasta 15 cm de ancho, ápice ob¬ tuso a cortamente acuminado; perianto levemente curvado entre el utrículo y el tubo, superficie externa muy densamente hirsuta especialmente a lo largo de las venas; utrículo 28-50(-70) x 13-18 mm; tubo en ángulo <160° con el utrículo; limbo ovado a oblon- go-ancho, 2-4 cm de ancho, cuculado, papilado en la superficie interna, ápice agudo, no acuminado. . A. tonduzii O.C. Schmidt 1. Aristolochia subg. Siphisia (Duch.) O.C. Schmidt, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 16B: 236. 1935. Arbustos, subarbustos o lianas; venación foliar pinnada o palmeada; mflorescencias en cimas; perianto fuertemente geniculado, sin tricomas cónicos en la su¬ perficie interna; limbo trilobado, el lóbulo medio dirigi¬ do hacia abajo; ginostemo trilobado, cada lóbulo opues¬ to a un par de anteras; cápsula de dehiscencia basípeta. 1.1. Aristolochia panamensis Standl., J. Wash. Acad. Sci. 15:5. 1925. TIPO: PANAMÁ. “Canal Zone” río Paraíso, above East Paraíso, 7.1.1924, (fr), P. C. Standley 29906 (holotipo: US-US00105864!, isotipo: A-A00099223!). Fig. 1. Subarbustos hasta 1 m de alto, a veces con ramas postradas y procumbentes, 30-60 cm de largo; tallos den¬ samente velutinos; peciolo 1-1.6 cm de largo, densamente velutino; lámina elíptica a ligeramente obovada, 10-25 x 6-14.5 cm, base decurrente a cuneada, usualmente asimé¬ trica, no peltada, ápice agudo a acuminado, haz glabra, envés velutino, glauco, venación pimiada; cunas cauliflo- ras a ramifioras <4 cm de largo, con 1 a 3 flores cada una, cada flor opuesta a una bracteola ovado-angosta, 5xl mm; pedúnculo más ovario 1.5-3 cm de largo, densamen¬ te velutino; perianto con la superficie externa velutina; utrículo lacrimiforme, 18-20 x 6-7 mm, no diferenciado del tubo, lóbulos laterales del limbo triangulares, 15-20 x 18-20 mm, color púrpura, conectados por una ampolla 114 Figura 1: Aristolochia (subgen. Siphisia ) panamensis Standl. (. Arando, y González 4097, PMA) A. hábito; B. hoja por el envés; C-E. flor, vistas frontal (C), oblicua (D) y lateral (E); F. cápsulas; G-H. semillas, vista adaxial (G) y abaxial (El). Escalas: 2 cm en A; 1 cm en B-F; 2 mm en G, H. medial color amarillo brillante de ca. 20 x 15 mm que limita las fauces de ca. 2 mm de diámetro, lóbulo me¬ dial triangular-ancho, más pequeño, 1-1.5 x 1.4-1.8 cm, color amarillo a vinotinto; ginostemo 3-3.5 x 2-2.5 mm; cápsula cilindrica, 2-2.5 x 1.4-1.6 cm, velutina; semillas ovoides, hasta 5x4 mm, 2.5-3 mm de grosor, cóncavo¬ convexas, sin alas ni arilo glutinoso, rafe prominente. Distribución: Panamá. Crece en el sotobosque de bosques húmedos primarios o secundarios en buen estado de conservación, por debajo de 200 m de elevación. r r Ejemplares examinados: PANAMA. Area del Canal, camino a plantación, a 800 m de la entrada, a ambos lados del río, 9°04'N, 79°39'W, 14.IX.2002, (fl, fr), J. Aranda y F. González 4096 (COL, PMA, SCZ, STRI), 4097 (COL, PMA, SCZ, STRI); Georgia Green Park, 27. VI. 1965, (st), R. L. Dressler 2982 (MO, PMA); George W. Green Memorial Park, Madden Road Porest Preserve, 25.X.1970, (fr), R. L. Dressler 3903 (CONN); George W. Green Memorial Park, Madden Road Lo- rest Preserve, 17.VI. 1971, (fl), R. L. Dressler 4031 (CONN, PMA); Las Cascadas Plantation, 6.VI. 1936, (st), W. R. Lindsay 438 (MO); Las Cascadas Planta¬ tion, 30.VIL 1937, (fl), W. R. Lindsay 488 (MO); vic. San Pélix, eastern Chiriquí, 0-120 m, 1.1912 (st), H. Pittier 5463 (P, US); San Pélix, eastern Chiriquí, 0-120 m, XII. 1911, (fl, fr), H. Pittier 5750 (A, P, GH, MO, NY, P, S, US); Las Cascadas Plantation, near Summit, 2.XII. 1923, (st), P. C. Standley 25740 (US); Las Casca¬ das Plantation, near Summit, 4.1.1924, (fr), P. C. Stand- ley 29515 (A, GH, K, MO, NY, US); río Pedro Miguel, 115 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá near East Paraíso, 7.1.1924, (st), P. C. Standley 29950 (US). Chiriquí, E of Gualaca, 500 ft, 31.VII. 1947, (fl), P. H. Alien 5040 (MO); new road between Pueblo Nue¬ vo and Concepción, ca. 400 m, 30.XI. 1979, (fl), R. W. Read et al. 79215 (US). Colón, vic. of Madden Lake, ca. 9°25'N, 79°35'W, 24.VIII. 1986, (fl, fr), G. McPher- son 9989 (PMA). Panamá, La Cascada, Madden Forest, Parque Soberanía, 31.XII. 1992, (fr), M. Akers 9 (SCZ, STRI); Panamá, Parque George Green, 18.VI. 1972, (fl), L. Carrasquilla 182 (F, PMA). Veraguas, PN. Coiba, Ji¬ carón, 9. Vil.2004, (st), A. Ibáñez 3715 (MO); Los San¬ tos, Guanaquito, about 10 miles north of Tonosi, along río Tonosi, ca. 100-200 m, 17. VII. 1970, (fl), J. L. Luteyn y R. Foster 1380 (CONN, F, NY). 2. Aristolochia subgen. Aristolochia. Lianas o bejucos; venación foliar palmeada; flores axilares, solitarias, o dispuestas en cortos racimos o en cimas (ripidios); pe¬ rianto desde rectilíneo a fuertemente geniculado, con tricomas cónicos en la superficie interna del tubo y, en varias especies, extendidos hasta el limbo; limbo uni- o bilabiado, rara vez trilobado, el labio principal dirigido hacia arriba (excepto en A. gi'andiflora , en donde el ápice del limbo está dirigido hacia abajo); ginostemo 6-lobado, cada lóbulo opuesto a una antera; cápsula de dehiscencia acrópeta. 2.1. Aristolochia ser. Hexandrae. Peciolo y pedúnculo floral sin zona basal de abscisión; flores solitarias, axi¬ lares, a lo largo de ramas foliosas distales, o agrupadas en racimos caulifloros o ramifloros cortos, ebracteo- ladas o, en A. grandiflora , con una bracteola circular perfoliada; anillo (reborde alrededor de las fauces) presente en A. grandiflora ; cápsulas con septos ente¬ ros; semillas ovoides a ovoide-anchas, no aladas o con un ala periférica, a veces con un arilo glutinoso en la región calazal. 2.1.1. Aristolochia subser. Hexandrae. Pseudoestípulas presentes o ausentes; flores solitarias, axilares a lo lar¬ go de ramas foliosas distales; semillas aladas o no. 2.1.1.1. Grupo "Exstipulosae" (pseudoestípulas ausentes) 2.1.1.1.1. Aristolochia grandiflora Sw., Prodr. Veg. Ind. Occ. 126. 1788. TIPO: JAMAICA. Sin localidad, ni fecha precisas, (fl), P. O. Swartz s.n. (posible holotipo: S!, duplicado BM-BM000040909!). Figs. 2A-E. = A. foetens Lindl., Edwardss Bot. Reg. t. 1824. 1836. Lectotipo, aquí designado: Plancha 1824, Edwards's Bot. Reg. 1836. = A. pichinchensis Pfeifer, Selbyana 2: 29. 1977. TIPO: ECUADOR. Los Ríos, río Palenque Biological Station, km 56 Quevedo - Santo Domingo, 150-220 m, 30.IX. 1972, (fl), C. H. Dodson 5215 (holotipo: US-US00105868!, iso- tipos: MO!, QCA-QCA16151!, SEL-SEL001237!, SEL- SEL001238!). = A. gorgona M.A. Blanco, Brittonia 54: 31. 2002. TIPO: COSTA RICA. Heredia, Puerto Viejo de Sarapiquí, Esta¬ ción Biológica La Selva, Quebrada Surá, near the labora- tory, 10°26'N, 83°59'W, 50 m, 4.1.2001, (fl), M. Blanco 1752 (holotipo: USJ, isotipos: M0-M0256252!, MO- M0256253, NY-NY00579415!, NY-NY00579416!). A. caudata auct. non Jacq.: L., Syst. Nat. 2: 600. 1767. A. gigantea auct. non Mart. & Zuce.: TIooker in Curtís Bot. Mag.,t. 4221. 1846. Bejucos de tallos glabrescentes o pubérulos; peciolo 5- 15 cm de largo, pubérulo; lámina ovada a ovado-ancha, 6- 20(-30) x 6-16(-21) cm, base profundamente cordado- lobada, no peltada, escotaduras 1.5-4.3(-7) cm de profun¬ didad, tanto o más profundo que ancho, ápice agudo a acuminado, haz glabrescente, envés color verde claro, pu¬ bérulo, venas primarias básales 7(9); pedúnculo más ova¬ rio 12-23.5 cm de largo, a nivel medio con una bracteola perfoliada, circular, 18-40 x 22-45 mm; perianto >40 cm (rara vez <20 cm) de largo, fuertemente curvado, superfi¬ cie externa tomentosa en flores cerradas, glabrescente en antesis; utrículo obovoide, (60-)100-l20(-l60) x 20-35 mm, superficie interna con tricomas secretores dispues¬ tos a manera reticulada; tubo fuertemente curvado en la parte media, bullado en la mitad distal, 7-13.5(-18) x 1-4 116 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 Figura 2: Especies d q Aristolochia subser. Hexandrae F. González, grupo “Exstipulosae” presentes en Panamá. A-E. A. grandiflora Sw. A. flor en post-antesis, vista lateral; B. utrículo disecado, note el ginostemo (g) rodeado de una ventana de tejido semitranslúcido en el perianto, y la siringe (s); C. anillo (an) alrededor de las fauces del perianto; D. detalle de papilas en la superficie interna del limbo del perianto; E. ginostemo en fase de liberación de polen; F-L. Aristolochia pilosa Kunth ( González 4017, COL) F. ápice de un vástago; G. botón floral antes de resupinación; H. flor resupinada; I, J. flor en antesis, vista lateral (I) y superior (J); K-L. semillas, vista adaxial (K) y abaxial (L); M-0. Aristolochia trilabiata Glaz. (McPherson 21586 , MO) M. hábito, N, O. flor en antesis, vista lateral (N) y frontal (O). Escalas: 1 cm en A, B, E, G, H, J, N, O; 5 mm en D, I; 1 mm en C, F, K, L; 5 cm en M. 117 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá cm, en ángulo obtuso respecto al utrículo; anillo (reborde entre el tubo y el limbo) 1-1.5 cm de ancho, reduciendo el diámetro de las fauces a 15-35(-50) mm; limbo unilabia- do, obovado-ancho, (8-) 19-35 (sin la cauda) x 12-31 cm, superficie interna color rosado, rojo intenso o morado con vetas color blanco-amarillentas, usualmente liso, a veces papilar o con fimbrias en la superficie interna, en ángulo ca. 90° con el tubo, base cordada, escotaduras hasta 6 cm de profundidad, dirigida hacia arriba, ápice prolongado en una cauda filiforme (5-)70-150 x 1-2.5 cm, dispuesta en posición inferior; ginostemo 9-16 x 7-10 mm; cápsula 13-15.5 x 3.2-3.5 cm; semillas ovoide-anchas, 10-14 x 10-13 mm, 0.8-1 mm de grosor, aplanadas, lisas por am¬ bas caras, no aladas, rafe promínula. Distribución: México, Centro América (Belice, Honduras, Guatemala, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá), Jamaica, Colombia y Ecuador. Su presen¬ cia en varias islas del Caribe (p. ej. en Cuba, St. Thomas, Guadalupe y Martinica) y en Trinidad puede ser debido a introducción y naturalización. En Panamá crece en bordes de bosque primario y secundario, y de bosques ribereños, por debajo de 1000 m de elevación. r Ejemplares examinados: PANAMA. Colón, along the río Guanche, 400 m, 5.VII. 1979, (fl), T. Antonio 1230 (MO); walking upstream from bridge over río Guanche, 0-100 m, 19.1.1980, (fl), T Antonio 3376 (MO); bank of río Cascajal, ca. 1 km from the sea, 4.IV. 1980, (fl), W. D Arcy 13609 (MO); Santa Rita Ridge, 30.XII. 1971, (fl), J. D. DwyeryA. Gentiy 9337 (F, MO, NY, STRI); ribera de río Guanche, 9°31'N, 79°40'W, ca. 100 m, 18.1.1995, (fl), C. Galdames y C. Guerra 1931 (FLAS, NY); San¬ ta Rita Ridge east of transisthmian highway, 300-500 m, 20.IX.1972 (fl), A. Gentry 6118 (F, MO, NY, WAG); near mouth of río Guanche, l.X. 1972 (fl, fr), A. Gentry 6301 (MO, STRI); Santa Rita Ridge, 22.IX.2002, (fl), F. González 4020 (COL, PMA); río Guanche, 3-7 km abo¬ ve bridges, 300-700 ft, l.X. 1978, (fl), B. Hammel et al. 4955 (MO); 1-2 km from the Portobelo Highway up the río Guanche, 9°30’N, 79°40'W, 0-50, 17.11.1982 (fl, fr), S. Knappy R. Schmalzel 3570 (BM, F, MO); Fató (Nombre de Dios), at sea level, VII-VIII. 1911, (fl), H. Pittier 4145 (BM, F, GH, MO, NY, US). Darién, trail between Pinoga- na and Yavisa, ca. 15 m, 17.III.1937, (fl), P. H. Alien 291 (A, MO); vic. Yape, ca. 30 m, 4.X. 1938 (fl), P. H. Alien 867 (MO); vic. Pinogana, 20 m, 4.III. 1947 (fl), P.H. Alien 4292 (BM, G, MO); near Refugio, 15-21 mi NO of San- tafé, ca. 30 m, 16.11.1967 (fl), J. A. Duke 10293 (MO); río Areti, 7.XI. 1967, (fl), J. A. Duke y N. H. Nickerson 14923 (MO); río Pirré, between Pirré and El Real, 30.XII. 1972, (fl), A. Gentry et al. 7093 (MO, TEX-LL). Panamá, a 10 m del río Chagres y a 150 m del puente, 15.11.1976, (fl), E. Ballesteros 35 (MO); Serranía de Majé, trail along río Ipetí, nr. confluence with río Ambroino, 100 m, 8°57'N, 79°32'W, s.f. (fl), H. W. Churchill et al. 4476 (MO, PMA). San Blas, río Cangandí, pueblo Cangandí, 0-20 m, 9°27'N, 79°07'W, s.f. (fl), H. Herrera 362 (MO); Cangandí, 30 m, 9°24'N, 79°24'W, 27.III. 1986, (fl), G. de Nevers et al. 7614 (MO, PMA). Sin localidad precisa, “Panamá”, 1962 (fl, fr), J. A. Ducke 6142 (F, MO, NY). Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: Lindley (1836) basó la descripción de Aristolochia foetens en una colección procedente de las “West hidies, whence it has been obtained by Mrs. Marryat, in whose stove at Wimbledon it flowered in June lasf \ Debido a que no existe ejemplar de herbario correspondiente a di¬ cha colección, se designa la Plancha 1824 en Edwards s Bot. Reg. (1836) como lectotipo de la especie ya que esta ilustración, probablemente a partir de una planta en culti¬ vo, reproduce de manera precisa los caracteres diagnósti¬ cos del protólogo. Blanco (2002) describió Aristolochia gorgona como especie nueva, basada en colecciones procedentes de Costa Rica y de Panamá. Recientemente, Barringer (2014) propuso reducir este binomio a la sinonimia de A. grandiflora, aunque no aportó evidencia para dicha deci¬ sión. Enseguida presentamos detalladamente los criterios que justifican dicha subordinación. Los caracteres diag¬ nósticos señalados en la descripción original de A. gorgo¬ na son el mayor tamaño floral, el limbo del cáliz plicado. 118 ActaBotanicaMexicana122:109-140 Enero 2018 la presencia de fimbrias y la menor longitud de la cauda (“Aristolochiae grandiflorae Sw. affinis, sed floribus ma- joribus, limbus calyce plicatus frontalis atque infra tubus calyce, projecturae parvulae vermiformis interius obtec- ta, cauda minore.”; Blanco, 2002). Tanto el tamaño total del perianto como de la cauda se encuentran dentro de la variación que ocurre en A. grandiflora ; por ejemplo, el espécimen tipo de A. grandiflora , procedente de Jamaica, posee una cauda de similar tamaño (ca. 9 cm de largo) que la de A. gorgona. Variaciones importantes en el ta¬ maño floral de A. grandiflora , incluso dentro de la misma población y el mismo individuo, ocurren en respuesta a condiciones ambientales determinadas (Hilje, 1984). En cuanto al limbo plegado (“plicatus”), este rasgo temporal se presenta en los estados iniciales de antesis floral en to¬ das las especies de Aristolochia , ya que el limbo cambia drásticamente de una estructura cerrada mediante inter¬ digitación de sus márgenes, durante la cual el limbo del cáliz siempre es plicado, a una fase totalmente expandida en la que es frecuente que el limbo llegue a ser retrorso en post-antesis (Figs. 2A-C, 4A-D). En cuanto a la pre¬ sencia de fimbrias (“tentacles” sensu Blanco, 2002) como carácter diagnóstico de A. gorgona , el estudio de numero¬ sos ejemplares de herbario en A. gi'andflora , incluidos el material tipo y los tres ejemplares panameños asignados a A. gorgona (Gentry et al. 7093 , Churchill et al. 4476 y Duche 6142 ) demuestra una variación en la superficie interna del limbo, desde lisa, papilada (Fig. 2D) o fimbria- da, variación conocida en otras especies (p. ej. A. pilosa , Figs. 21, J; González, 1990). Las semillas en Aristolochia proporcionan varias características importantes en la taxonomía infragenérica y la identificación de las especies (Huber, 1985; González y Rudall, 2003). En su trabajo, Blanco (2002) se refiere a las semillas de A. gorgona como engrosadas, a diferen¬ cia de las semillas planas (o aplanadas) de A. grandiflora descritas por González (1990), y le atribuye esta última condición al aborto de las semillas. El uso del término “semillas planas” se refiere al contorno en sección trans¬ versal de ésta y otras especies (p. ej. A. odoratissima Figs. 3G, H; A. ringens Fig. 3S; A. trilobata, Figs. 3V, W), a diferencia del contorno cóncavo-convexo observado en semillas de muchas otras especies (p. ej. A. cordflora Figs. 4G, H; A. pilosa Figs. 2K, L; A. panamensis , Figs. 1G, H; véase González, 1999a; González y Rudall, 2003). Al mismo tiempo, Blanco (2002) describió las semillas de A. gorgona como obovoides; las semillas en Aristolochia son ovoides, ya que provienen de óvulos anátropos, y la parte más ancha de la semilla propiamente dicha corres¬ ponde a la base y la inserción de la rafe (González, 1999a; González y Rudall, 2003). Por lo tanto, no existen dife¬ rencias en las semillas de A. gorgona y de A. grandiflora. En la descripción de Aristolochia gorgona , Blanco (2002) invocó alopatría entre A. grandiflora , restringida en Costa Rica a la vertiente Pacífica y A. gorgona , de la vertiente Caribeña. No obstante, los numerosos registros que demarcan una amplia distribución de A. grandiflora (México, las dos vertientes de Centro América, Las Anti¬ llas, Colombia y Ecuador) muestran que todos los ejem¬ plares asignados a A. gorgona de Costa Rica y Panamá resultan totalmente anidados en la distribución geográfica de A. grandiflora. Blanco (2005) describió la formación, bajo condi¬ ciones de invernadero, de un híbrido espontáneo entre A. grandiflora y A. gorgona. No obstante, los dos supuestos individuos “parentales” no fueron sometidos a rigurosos experimentos de polinización cruzada, lo cual invalida cualquier posible explicación causal del fenotipo obtenido en la F 1 y deja sin evidencia el supuesto de que “[l]a pron¬ ta aparición de un híbrido en condiciones de cultivo entre estas especies indica que ambas utilizan el mismo tipo de dípteros polinizadores, y que el aislamiento geográfico es el factor responsable de mantener su integridad genética” (Blanco, 2005). En la discusión acerca de la sinonimia de Aristolo¬ chia grandiflora , Blanco (2002) malinterpretó el estatus de los binomios A. caudata y A. gigantea, originalmen¬ te descritos por Jacquin (1760) y Martius y Zuccarini (1824), respectivamente. La revisión cuidadosa de las descripciones de estos binomios por Linneo (1767) y Hooker (1846) no dejan duda que estos últimos autores se referían a A. grandiflora. Estos nombres fúeron tratados 119 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá por Pfeifer (1966) y González (1990) como identificacio¬ nes incorrectas (“misidentifications”) que, de acuerdo al Código Internacional de Nomenclatura Botánica actual (McNeill et al., 2012) en su recomendación 50D, no de¬ ben ser incluidas en la sinonimia sino agregadas luego de ésta “50D.1 Misidentifications should not be included in synonymies but added after them. A misapplied ñame should be indicated by the words “auct. non” followed by the name(s) of the original author(s) and the bibliographic reference of the misidentification” En atención a esta re¬ comendación, se incluyen en el presente trabajo estos dos nombres luego de la sinonimia de la especie. 2.1.1.1.2. Aristolochiapilosa Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 146, t. 113. 1817. TIPO: ECUADOR. “Crescit in ripa inundata fluvii Daule prope Guayaquil (Regno Qui- tensi.)” s.f. (fl), A. von Humboldt y A. Bonpland s.n. (holotipo: P-P00669996!). Figs. 2F-L. = A. pannosa Mast., J. Linn. Soc., Bot. 14: 493. 1875. - — r TIPO: PERU. “Prope Yurimaguas loéis graminosis ad Hu¬ men Huallaga”, V.1855, (fl), R. Spruce 3901 (holotipo: K-K000323618!). = A. costaricensis Duch. var. zamorensis Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 20: 5. 1895. TIPO: ECUADOR. Zamo¬ ra, “Crescit ad margines silvamm prope Zamora An- dium orientalium, Prov. Loja, 1000-1200 m”, IX. 1888, <fl), F. C. Lehmann 4827 (lectotipo, aquí designa¬ do: K-K000323620!, isolectotipos: F-F578328!, GH- GH00098241!, K-K000323619!, NY-NY285546!). = A. pilosa HBK. var. ligulifera Mast. ex Donnell-Smith, Bot. Gaz. 33: 256. 1902. TIPO: GUATEMALA. Alta Verapaz, Cubilquitz, 350 m, III. 1901, (fl), Fl. von Tnerc- kheim 7768 (lectotipo designado por González (1990): US-US00026827!, isolectotipos: A-A00035996!, GH- GH00035997!, NY!, US-US00026828!). = A. amazónica Ule, Verh. Bot. Vereins Prov. Bran- denburg 47: 122. 1905. TIPO: PERÚ. Loreto, Cainara- chi, IX. 1902 (fl, fl), E. Ule 6406 (lectotipo designado por González (1990): L!, isolectotipos: B (destruido, foto en F-F0BN004896), F-F0048808F!, G-G00237204!, MG!). = A. ferrnginea Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6: 51. 1914. TIPO: MÉXICO. Chiapas, sin localidad, ni fecha precisas, 1913, (fl, fr), C. A. Purpus 6931 (holo¬ tipo: UC-UC173035!, isotipos: BM-BM000617134!, F-F0048794F!, GH-GH00035993!, MO!, NY- NY00312362!, US-US00026830!). = A. ernestulei Hoehne, Mem. Inst. Oswaldo Cruz 20: 86, pl. 83. 1927. TIPO: BOLIVIA. Río Acre, Cobija, seringal San Francisco, XII. 1911, (fl), E. Ule 9341 (holotipo: MG!, isotipos: F-F0048813F!, F0BN004911!, G-G00237203!). = A. eggersii Hoehne, Arquiv. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., form. maior, 1: 135. 1944. TIPO: ECUADOR. Manabí, El Recreo, 10.11.1897, (fl), H. F. A. Eggers 15082 (holoti¬ po: US-US00105830!, isotipos: BM-BM000040596!, F- F0048812F!, K-K000323621!). = A. haughtiana Hoehne, Arquiv. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., form. maior, 2: 99, t. 37. 1947. TIPO: CO¬ LOMBIA. Antioquia, río Chado, 65 km south of Turbo, 60 m, 7.V. 1945, (fl, fr), O. Haught 4648 (holotipo: US- US00026829!, isotipos: COL!, SP-SP000404!). = A. medellinensis Hoehne, Arquiv. Bot. Estado Sao Pau¬ lo, n.s., form. maior, 2: 99, t. 36. 1947. TIPO: COLOM¬ BIA. Antioquia, Medellín, “en el río”, X.1935, (fl), Hno. Daniel 866 (holotipo: US-US00323952!, isotipos: COL- COL00001151!, MEDEL-MEDEL000035!). = A. claveriana L. Uribe, Caldasia 7: 33. 1955. TIPO: COLOMBIA. Cundinamarca, Santandercito, Hacien¬ da San Claver, 1700 m, XL1952, (fl, fr), L. Uribe-Uribe 2504 (holotipo: COL-COLOOOOOU45!, isotipos: NY- NY00285543!, NY-NY00285544!, U-U0004619!). Bejucos densamente hirsuto-pilosos; peciolo 3-8(- 10.5) cm de largo, hirsuto-piloso; lámina ovada a ovado- angosta, 5.6-23.4 x 3.5-14 cm, por lo menos dos veces más larga que ancha, base cordado-lobada, escotaduras 0.5-3.8 cm de profundidad, ápice agudo a obtuso, envés densamente piloso, venas primarias básales 5; pedúnculo más ovario 3.5-10 cm de largo; perianto ligeramente cur¬ vado, con la superficie externa densamente hirsuto-pilosa; utrículo elipsoide u obovoide, 15-35 x 5-10 mm; tubo 1.5- 3.5 x 0.1-0.5 cm, en ángulo ca. 150° con el utrículo; limbo 120 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 unilabiado, ovado a elíptico, 2-5 x 0.7-2 cm, en ángulo ca. 90-120° con el tubo, superficie interna efimbriada, pa- pilada o fimbriada, color morado con vetas color verde- amarillentas en la superficie interna, a veces con fimbrias en la cara interior, ápice agudo a obtuso, mucronulado o brevemente emarginado; ginostemo 4.5-7 x 2-3.5 mm; cápsula 4-6.5 x 1.6-2 cm, hirsuto-pilosa; semillas ovoi¬ des, 4.5-5.5 x 3.5-4.5 mm, concavo-convexas, sin alas ni arilo glutinoso, rafe prominente. Distribución: México, Centro América (Guatema¬ la, Belice, Costa Rica, Panamá), Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia. En Panamá crece en bordes de bosques secundarios y matorrales, por debajo de 1000 m de elevación. r r Ejemplares examinados: PANAMA. Area del Canal, around Gamboa, 40-80 m, 1911, (fl), H. Pittier 4431 (GH). Bocas del Toro, vicinity of Chiriquí lagoon, 18.X. 1940, (st), H. von Wedel 1228 (GH); vicinity of Chi¬ riquí lagoon, 21 .X. 1940 (fl), H. von Wedel 1267 (GH). Da- rién, vicinity ofYape, ca. 30 m, 4.X. 1938, (fl), P. H. Alien 864 (GH); trail from El Real to cerro Pirre, 7.III. 1972, (st), A. Gentry 4582 (BM); río Cocalito, 19.11.1982 (fl), C. Whitefoordy A. Eddy 259 (BM); Mamey, 8.III.1982 (fl), C. Whitefoord y A. Eddy 424 (BM). Panamá, monumen¬ to Natural Barro Colorado, ca. Snider Molino, 2.II.2000, (fl), R. Aizprúa B-1717 (PMA, SCZ, STRI); Parque Na¬ cional Chagres, road from cerro Jefe to Altos de Pacora, 900 m, 9°13'N, 79°22'E, 25.1.2005 (fl), M. Blanco 2872 (FLAS); Barro Colorado Island, 16.V. 1968, (fl), T. Croat 5599 (SCZ); Barro Colorado Island, lab clearing near Donato trail, 8.1.1969, (fl), T. Croat 7005 (SCZ); Barro Colorado Island, 23.III.1970, (fl), T. Croat 9011 (SCZ, STRI); Barro Colorado Island, Canal Zone, 3.XI. 1967, (fl), R. L. Dressler 3139 (PMA); Barro Colorado Island, 1. VII. 1960, (fl), J. E. Ebinger 241 (SCZ); Barro Colorado Island, 20.IX.2002, (fl), F. González 4017 (COL, PMA); around Alhajuela, Chagres valley, 30-100 m, 11.1.1911, (st), H. Pittier 2326 (GH); Barro Colorado Island, 17.X. 1931, (st), O. Shattuck 164 (GH). San Blas, env. of Puerto Obdaldia, 8°40'N, 77°25'W, 0 m, 16.IV. 1982, (fl), S. KnappyJ. Mallet 4625 (PMA). Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: Existen cinco pliegos correspondientes a la colección ori¬ ginal de Aristolochia costaricensis var. zamorensis (Leh- mann 4827), ninguno de los cuales fue designado como holotipo. Se procede a designar, como lectotipo, el pliego K-K000323620, ya que es el más completo, y presenta más datos manuscritos en la etiqueta original. 2.1.1.1.3. Aristolochia trilabiata Glaziou, Bull. Soc. Bot. France 58 (Mém. 3f): 578. 1911. TIPO: BRASIL. “Es¬ pirito Santo”, IX-X (sin año), (fl), A. F. M. Glaziou 10033 (lectotipo, aquí designado: P-P01657954!, iso- lectotipos: C-C10022101!, K!). Figs. 2M-0. = A. didyma S. Moore, J. Bot. 53: 7. 1915. TIPO: BRA¬ SIL. “Environs of Pará; Utinga and Souza”, M. Moss s.n. (sintipos: BM-BM000040886!, BM-BM000040887!, MG!, S!, US-US00105827!, lectotipo, aquí designado: BM-BM000040886), syn. nov. = A. rodrignesii Hoehne (as rodriguessi ), Mem. Inst. Oswaldo Cruz 20: 140. 1927. TIPO: BOLIVIA. Cobija, 1.1912, (fl), E. Ule 9338 (lectotipo designado por Ahuma¬ da (2010): MG-MG14186!). Bejucos de tallos glabrescentes; peciolo 5-15(-30) cm de largo, glabro; lámina ovado-ancha, 9-20(-29) x 10- 20(-28) cm, con frecuencia casi tan larga como ancha, base cordado-lobada, escotaduras 1-5(-6) cm de profun¬ didad, no peltada, ápice agudo, envés glaucescente a color grisáceo, esparcidamente pubérulo especialmente sobre las venas, venas primarias básales 5(7); pedúnculo mas ovario 11-21 cm de largo, glabro; perianto inertemente curvado entre el utrículo y el tubo, con la superficie ex¬ terna glabra; utrículo obovoide, 46-75 x 22-40 mm; tubo cilindrico, (2.5-)3.5-8 cm de largo, 0.7-2.1 cm de diáme¬ tro, en ángulo ca. 30° con el utrículo; limbo bilabiado, en ángulo ca. 180° con el tubo, superficie interna color amarillo-verdoso con vetas color morado, lóbulo superior 121 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá 3.5-6.8 x 4-6.5 cm, bilobado, cada lóbulo hasta 3.3 cm de ancho, ápice emarginado hasta por ca. 1/3 o 1/2 de la lon¬ gitud total del limbo, con un mucrón de 2-5 mm de largo, margen con fimbrias hasta 6 mm de largo, lóbulo inferior ovado-ancho, 1-2 x 1.4-2.5 cm; ginostemo 10-15 x 6-10 mm; cápsula 10-25 x 1.5-2.5 cm; semillas oblongo-an- gostas, 3-4 x 2-3 mm, concavo-convexas, no aladas, con un arilo glutinoso alrededor de la rafe prominente. Distribución: Panamá, Colombia, Ecuador, Vene¬ zuela, Perú, Guyanas, Brasil y Bolivia. r Ejemplares examinados: PANAMA. Panamá, Co¬ lón, near Petaquilla, 8°51'N, 80°40'W, 14.IX.2007, (fl), G. McPhersonyJ. Meerman 19520 (MO, PMA), 19663 (MO, PMA); Colón, Donoso, 92 m, 8°49'43"N, 80°37'25"W, 13.IX.2012, (fl), G. McPherson 21586 (MO). Comentarios taxonómicos y nomenclatúrales: Aris¬ tolochia trilabiata fue publicada postumamente en una corta descripción del Bulletin de la Societé Botanique de Frailee (Glaziou, 1911), como parte de la descripción de las especies recolectadas por el naturalista y paisajista francés A.F.M. Glaziou (1828-1906) en Brasil central entre 1861 y 1895. Aunque este binomio no ha sido empleado desde su publicación original, el ejemplar Glaziou 10033 recolectado en Espíritu Santo (Brasil) fue específicamente mencionado en la descripción original. Existen dos pliegos de este ejem¬ plar que muestran los caracteres diagnósticos típicos de la especie, principalmente la presencia de un limbo floral di¬ ferenciado en dos lóbulos laterales, fimbriados, dispuestos en posición superior, y un tercer lóbulo considerablemente más corto en posición inferior. No obstante, ninguno de es¬ tos duplicados fue designado como holotipo, por lo cual se designa como lectotipo aquí el depositado en P-P01657954, debido a que muestra en mayor detalle dichos caracteres diagnósticos, la información original manuscrita en la eti¬ queta es más completa, y muestra la afiliación directa del colector con el herbario P. No hay duda que se trata de la misma especie descrita cuatro años después como A . didy- ma. Por lo tanto, este último binomio se reduce aquí a la si¬ nonimia de A. trilabiata , teniendo en cuenta que el nombre es válido de acuerdo al Art. 36.1 del vigente Código Inter¬ nacional de Nomenclatura Botánica (McNeill et al., 2012). Ea descripción de Aristolochia didyma está basada en varias colecciones de M. Moss, desafortunadamente no enumeradas, efectuadas enl912yl913.De éstas, el autor no designó ninguna como holotipo, por lo cual se hace necesario designar un lectotipo. Existen cinco pliegos co¬ rrespondientes a Moss s.n. y depositados en BM, MG, S y US. Dos de estos pliegos poseen etiquetas con el sitio de colección correspondiente al estado de Pará, Brasil, y el único que posee la localidad específica mencionada en la descripción original “Utinga", BM-BM000040887, des¬ afortunadamente no posee flores. El segundo pliego de¬ positado en BM-BM000040886, es aquí designado como lectotipo, teniendo en cuenta la anotación original manus¬ crita efectuada por el colector del mismo, y las dos flores que muestran los caracteres diagnósticos de la especie. 2.1.1.2. Grupo "Rseudostipulosae'" (pseudoestí- pulas presentes) 2.El.2.1. Aristolochia anguicida Jacq., Enum. Syst. Pl. 30. 1760. Lectotipo designado por González (1990): Jacquin, Select. Stirp. Amer. Hist. 112, t. 220. 1780 (iconografía). Figs. 3A-D. = A. pavoniana Duch., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 4, 2: 55. 1854. TIPO: MÉXICO. Sin localidad ni fecha precisas, “ex herb. Pavón” (fl), J. M. Mociño y M. Sessé s.n. (ex herb. Pavón ) (holotipo: FI-WEBB, FIO 11391!, isotipo: G-G00237086!). = A. loriflora Mast., Bot. Jalirb. Syst. 8: 220. 1887. TIPO: GUATEMALA. Chiquimula, 400 m, 9.VII.1882, (fl), F. C. Lehmann 1702 (lectotipo designado por Gon¬ zález (1990): US-US00323945!, isolectotipos: BM, F- F0048795F!, G-G00237087!, K-K000323505!). Bejucos pubéralos; peciolo 2-6.5 cm de largo; lᬠmina entera, ovada, a veces ovado-angosta u ovado-an¬ cha, 4.5-15(-17.2) x 3.5-9(-11.6) cm, base cordada, en 122 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 ocasiones truncada, no peltada, escotaduras hasta 36 mm de profundidad, ápice agudo a obtuso, haz glabrescente, envés pubérulo en las venas y en las aréolas, venas pri¬ marias básales 5; pedúnculo más ovario hasta 4.5 cm de largo; perianto levemente arqueado entre cada una de sus partes, superficie externa glabrescente; utrículo obovoide, 6-13 x 2.5-5 mm; tubo 1-2 x 0.1-0.25 cm, en ángulo ca. 150° con el utrículo; limbo unilabiado, muy ovado-angos- to, 1.5-3.6 x 0.7-1.3 cm, en ángulo ca. 150° con el tubo, superficie interna color amarillo con vetas color morado, base redondeada, color amarillo, ápice obtuso; ginostemo 3-4 x 1.8-2.2 mm; cápsulas 2.2-3.8 x 1.5-2 cm; semillas ovoides, 5.5-6.8 x 4.1-6 mm, planas, con una ala periféri¬ ca que forma cerca de la mitad de la superficie total de la semilla; semilla propiamente dicha anchamente ovoide, ca. 3 x 2-4 mm, rafe promínula. Distribución: México, Centro América (Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá), Antillas, norte de Colombia, Venezuela y Guyana Fran¬ cesa. En Panamá crece al borde de bosques y matorrales costeros en los litorales Caribe y Pacífico, por debajo de 150 m de elevación. r r Ejemplares examinados: PANAMA. Area del Canal, Transect 1, TTC, 9.V. 1973, (fr), A. Gentry 7385 (MO); prov. Los Santos, Managre beach 5 mi SE Chitre, 22.1.1966, (fr), E. L. Tyson et al. 3016 (PMA). Chiriquí, 10 mi E of Nata at río Grande, 4.1.1969, (fr), E. L. Tyson y EL. Loftin 5119 A (MO). Cocié, 10 mi E Nata at Río Gran¬ de, 4.1.1969, (fr), E. L. Tyson 5217 (MO, SCZ, STRI). Los Santos, Playa de la Concepción, 24.XII. 1966, (fl, fr), D. Burch et al. 1261 (GH, K, MO, NY, UC, US); Monagre beach, 29.VII. 1963, (fr), J. D. Dwyer 5045 (MO). Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: Jacquin (1760, 1763) no refirió ningún ejemplar original como base para la descripción de A. anguicida. González (1990) designó como lectotipo la lámina 220 que acom¬ paña a la descripción que por extenso hace el mismo autor (Jacquin, 1780). 2.1.1.2.2. Aristolochia inflata Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 145, t. 111. 1817. TIPO: COLOMBIA. Tolima, Hon¬ da, s.f. (fl, fr), A. Bonplands.n. (lectotipo, aquí desig¬ nado: P-P00669994!, isolectotipos: P-P00152023!, P-P00152024!). = A. gibbosa Duch., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 4, 2: 53. 1854. TIPO: MÉXICO. Sin datos precisos de localidad o fecha, 1837 (fl, fr), K. T. Hartweg s.n. (lectotipo, aquí de¬ signado: G-G00237093!, isolectotipos: K-K000323511!, P-P00623664!). Bejucos de tallos glabros; peciolo 2-5.6 cm de lar¬ go; lámina entera, ovado-oblonga, 4-10.5 x 3.5-6.5 cm, base cordada, no peltada, escotaduras 0.5-2 cm de pro- fúndidad, ápice subagudo, haz glabra, envés glabrescente a esparcidamente pubérulo, venas primarias básales 5; pe¬ dúnculo más ovario 2-3 cm de largo; perianto geniculado entre el utrículo y el tubo, superficie externa glabra; utrí¬ culo oblongo, constricto transversalmente hacia la parte media, 7-18 x 5-11 mm; tubo ligeramente arqueado, 0.5- 1 x 0.1-0.4 cm, en ángulo ca. 90° con el utrículo; l im bo unilabiado, ovado, 1.8-3.5 x 1.5-3 cm, superficie interna color amarillo brillante con venas color vináceo, en ángu¬ lo obtuso con el tubo, base cordada, ápice agudo, mucro- nulado, ginostemo 3-4.5 x 2-4 mm; cápsula 3-4 x 0.5-1.1 cm, ligeramente arqueada cuando indehiscente; semillas ovoides, 2-2.5 x 1-2 mm, levemente concavo-convexas, no aladas, rafe ovoide-angosta, promínula y ensanchada lateralmente en prolongaciones membranáceas más cor¬ tas que la semilla propiamente dicha. Distribución: México, Centro América (Guatema¬ la, El Salvador, Honduras, Panamá) y Colombia. En Pa¬ namá crece en matorrales y bosques secundarios secos, por debajo de 400 m de elevación. r Ejemplares examinados: PANAMA. Cocié, La Pintada, 28.XI.1972, (fl), I. de León 3 (F, MO, PMA); between Aguadulce and The Chico river, ca. 20 m, 7-9. XII. 1911, (fl, fr), H. Pittier 5008 (BM, GH, NY, US); Pe- 123 González y Pabón-Mora: Sinopsis óe Aristolochia en Panamá Figura 3: Especies de Aristolochia subser. Hexandrae F. González, grupo “Pseudostipulosae” presentes en Panamá. A-D. Aristolochia anguicida Jacq. A. flor, vista lateral; B. hoja y cápsula; C, D. semillas con ala periférica completa (al), vistas adaxial (C) y abaxial (D); E-H. Aristolochia odoratissima L., E. hoja y flor; F. cápsulas; G-H. semillas con arilo glutinoso (ag), vistas adaxial (G) y abaxial (El); I-S. Aristolochia ringens Vahl. E ápice de un vástago; J. hojas y orugas de Battus sp. en segundo estadio; K. hoja y pseudoestípula (ps); L. pseudoestípula (ps) y botón floral antes de resupinar; M. flor, vista lateral; N-O. ginostemo en fases sucesivas de receptividad de estigmas (N) y liberación de polen (O); P. cápsulas pre¬ dehiscentes; Q. sección transversal de cápsula pre-dehiscente; R. cápsula dehiscente; S. semillas. T-W. Aristolochia trilobata E. {González 4016 , COL) T. hojas y flor; U. flor, vista lateral; V-W. semillas, vistas adaxial (V) y abaxial (W). Escalas: 1 cm en A, B, E, F, K-M, P-R, T, U; 2 mm en C, D, I, N, O, V, W; 1 mm en G, H, J; 5 mm en S. 124 ActaBotanicaMexicana122:109-140 Enero 2018 nonomé and vic. 500-1000 ft, 23.II.-22.III. 1908, (fr), R. S. Williams 204 (NY, US). Herrera, vic. of Chitré, ca. 20 m, 26.XI.1938, (fl, fr), P. H. Alien 1101 (GH, MO, NY, US); hills between Las Minas and Pesé, 9000-12000 ft, 25.XII.1960, (fl, fr), D. Burch et al. 1327 (GH, MO, US). Panamá, vic. Pacora, ca. 35 m, 5.XI. 1939, (fl, fr), P. H Alien 2032 (F, GH, MO, NY, US); US Army Tro¬ pical Test Center, Fort Clayton, Albrook tower, 5.1.1966, (fl), K. E. Blum 2051 (STRI); Canal Zone, Farfán beach, from Thatcher hwy to Palo Seco, 27.XII. 1966, (fl, fr), D. Burch et al. 1405 (F, GH, K, MO, NY, P, PMA, UC, US); Parque Natural Metropolitano, 12.XII. 1995, (fl, fr), C. GaIdames y F. Oedegaard 2392 (PMA, SCZ, STRI), 2398 (PMA, SCZ, STRI); about Panama, s.f. (fl), S. Ha- yes s.n. (BM); camino del Corozal, XI. 1921, (fl, fr), Hno. Heriherto 247 (F, G, GH, NY, US); Parque Natural Me¬ tropolitano, área de La Grúa, 22.XII.2004, (fr), S. Patón s.n. (US); Prov. Sabanas N of Panamá City, (fl), Bro. Paul 587 (US); Agricultural Experiment Station at Matías Hernández, 24.XI.1914, (fl, fr), H. Pittier 6872 (BM, F, GH, MO, NY, US); “prope urban Panama”, s.f. (fl, fr), W. Purdie 288 (K); near Punta Paitilla, 7.XII. 1923, (fl), P. C. Standley 26246 (US); along the Corozal road, near Panamá, 13.XII. 1923, (fr), P. C. Standley 26770 (US); Ta- boga Island, XII. 1923, (fl, fr), P. C. Standley 27029 (US); vic. of Juan Francgo Race Track, 21.XII. 1923, (fr), P. C. Standley 27296 (US); Taboga Island, XII. 1923, (fl), P. C. Standley 27963 (US); Tumba Muerto road, near Panama, 6.1.1924, (fl), P C. Standley 29796 (F). Sin localidad ni datos precisos, “Isthmus”, 1859-1862, (fr), S. Hayes 146 (GH); 1.1860, (fl, fr), X Hayes 294 (NY); 12.XII.1859, (fl, fr), S. Hayes 781 (NY); entre Acapulco y Panamá, L. Neé s.n. (MA); “iter Sagos”, s.f. (fl, fr), L. Neé s.n., (MA); “Panamá”, (fl, fr), B. C. Seemann 288 (BM). Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: Existen tres pliegos de Aristolochia inflata asignados a colecciones de A. Bonpland efectuadas en Honda, además de un pliego recolectado por Humbold, sin localidad, y depositado en B (B-W-17064-010). Desafortunadamen¬ te en la descripción original, Kunth (1817) no mencionó los ejemplares pero sí la localidad (“Crescit in ripa flu- minis Magdalenae prope Honda, 120 hex”). Por lo tanto, se designa aquí como lectotipo de la especie al ejemplar P-P00669994, verificado por Kunth, ya que es el más completo y presenta los caracteres de flores y frutos diag¬ nósticos de la especie. Aristolochia gibbosa fue descrita por Duchartre (1854) con base en un ejemplar recolectado por Hart- weg (sin número) en México en 1837, del cual existen tres pliegos, en G, P y K. Una colección posterior efec¬ tuada en Guatemala (“San Antonio Retaleu”, 1840 (fl, fr) Hartweg 566, BM-BM000617131, F-F0BN004915, FI-WEBB, K-K000323510, K-K000323511, NY- NY00285530) fue tentativamente asignada como lecto¬ tipo y anotado como tal en el duplicado depositado en K-K000323511, aunque no fúe publicada como tal. Por lo tanto, se designa aquí como lectotipo de este binomio al duplicado depositado en G-G00237093, debido a que los datos de su etiqueta (“Mexique, 1837”) coinciden con los anotados en la descripción original. 2.1.1.2 3. Aristolochia odoratissima L., Sp. Pl. ed. 2: 1362. 1763. TIPO: JAMAICA. Lámina de Sloane, Voy. Jamaica 1: t. 104, f. 1, 1707 (lectotipo designado por Howard (1988)). Figs. 3E-H. Bejucos glabrescentes; peciolo 3-6.5 cm de largo, glabrescente; lámina entera, ovada, a veces ovado-angos- ta, 4-17 x 3-13 cm, con frecuencia sagitada a hastada, base cordada, escotaduras 1-3.7 cm de profúndidad, ápice agu¬ do a cortamente acuminado, a veces obtuso o emarginado, haz glabrescente, envés pubérulo, venas primarias básales (3)5; pedúnculo más ovario de 4.5-10 cm de largo; perian¬ to inertemente curvado especialmente entre el utrículo y el tubo, superficie externa glabra; utrículo obovoide, 15-25(- 30) x 5-8 mm, base no apendiculada; tubo 3-5 x 0.15-0.45 cm, en ángulo ca. 90° con el utrículo; limbo unilabiado, ovado, 4-12 x 2.5-5 cm, en ángulo ca. 90° con el tubo, superficie interna color rosado a rojo con vetas y fauces color amarillo, ápice agudo, mucronado, no apendiculado; ginostemo 3.5-4.5 x 2-3.5 mm; cápsula 4.5-8 x 1-1.5 cm, 125 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá de contorno 6-lobado, levemente arqueada, rostrada; se¬ millas ovoide-anchas, 3-3.5 x 2-2.5 mm, planas, hasta 0.8 mm de grosor, no aladas, con arilo glutinoso. Distribución: Sur de Estados Unidos de América (Florida), México, Centro América (Guatemala, Belice, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá), Antillas, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay, Brasil y noreste de Argentina. En Panamá crece en bordes de bosques secundarios y matorrales secos, por debajo de 500 m de elevación. Ejemplares examinados: PANAMÁ. Bocas del Toro, Changuinola Valley, 15.III. 1924, (fr), V C. Dunlap 556 (F, US); Water Valley, 14. IX. 1940, (fl), H. von Wedel 791 (GH, MO); vic. Chiriquí Lagoon, 15.X. 1940, (fl), H. von Wedel 1200 (GH, MO, US); Water Valley, 9.XI.1940, (fl), H. von Wedel 1556 (GH, MO, US); vic. Chiriquí La¬ goon, Oíd Bank Island, 10.II. 1941, (fr), H. von Wedel 2046 (GH, MO, US); Bastimentos, Mariano Creek, 4.XI. 1941, (fl), H. von Wedel 2903 (GH, NY, US). Panamá, Tocumen, 12.III. 1966, (fl, fr), J. D. Dwyer et al. 7243 (MO). 2.1.1.2.4. Aristolocliia ringens Vahl, Symb. Bot. 3: 99. 1794. TIPO: JAMAICA. Sin localidad, ni fecha pre¬ cisas, (fl), J. von Rohr s.n. (lectotipo, aquí designado: BM-BM000040913!, isolectotipos: C-C10006620, C-C10006621, C-C 10006624, PH-PH00042345). Figs. 31-S. = A. grandiflora Vahl, Symb. Bot. 2: 94, t. 47. 1791, non Swartz (1788). = A. turbacensis Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 149. 1817. TIPO: COLOMBIA. Bolívar, “Carthagena, crescit pro¬ pe Turbaco”, IV. 1801, (fr), A. Bonpland 1486 (holotipo: P-P00152031!). Lianas con tallos glabros; peciolo 4.5-11,4(-13) cm de largo, glabro; lámina entera, reniforme, 5-16(-17.5) x 6-18(-20.5) cm, glabra, base cordada, escotaduras 1.5-5.0 cm de proñindidad, ápice obtuso, redondeado, levemente emarginado o mucronulado, venas primarias básales 5(7); pedúnculo más ovario 7.5-17.5 cm de largo; perianto geni¬ culado entre el utrículo y el tubo, superficie extema glabra; utrículo obovoide, 50-70 x 25-40 mm; tubo 3-4 x 0.4-1 cm, en ángulo ea. 90° con el utrículo; limbo bilabiado, labios en ángulo ca. 180° respecto al tubo, superficie intema color vi- náceo a púrpura con vetas y venación color amarillo, labio superior espabilado, 6-9 cm de largo, 1-1.5 cm de ancho proximal, 2.5-4.5 cm de ancho distal, patente, ápice obtuso a redondeado, sin mnerón, margen liso, labio inferior ova- do-angosto, 10-15 cm de largo, 2-3 cm de ancho, levemente curvado, ápice agudo; ginostemo 8-11 x 5-8 mm; cápsula 6-11 x 2.5-3.5 cm; semillas 7-15 x 6-10mm, planas, con un ala romboide periférica amplia; semilla propiamente dicha ovoide, 3-4 x 2-4 mm, rafe linear, promínula. Distribución: Centro América (Guatemala, Costa Rica, Panamá), Jamaica, Cuba, República Dominicana, Guadalupe, Puerto Rico, Colombia y Venezuela. En Pa¬ namá crece en bordes de bosques secundarios, por debajo de 500 m de elevación. r _ Ejemplares examinados: PANAMA. Cocié, Distri¬ to Penonomé, road from Churuquita Grande to Caimito, 380 m, 8°40'N, 80°12'E, 22.1.2005, (fr), M. Blanco y D. Penneys 2862 (FLAS, PMA); Penonomé and vicinity, 50- 1000 ft, 23.11-22.III. 1908, (fr), R. S. Williams 527 (NY). Panamá, carretera a Cerro Azul, 19.XII. 1998, (fl), C. Gal- dames y R. Gabrielli 4369 (PMA, SCZ, STRI); Pacora, 11.11.1978, (fl), C. Martínez 59 (F, PMA). Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: El binomio Aristolochia grandiflora Vahl es un homónimo posterior de A grandiflora Sw., reemplazado como tal por A. ringens Vahl (1794), y a su vez descrito con base en una colección de J. von Rohr (sin número) procedente de Jamaica. Debido a que existen varios pliegos correspon¬ dientes a esta colección, se designa aquí como lectotipo el pliego depositado en BM-BM000040913, debido a que es el más completo y posee la etiqueta manuscrita “Jamaica, J. von Rohr” que indica su procedencia y colector. 126 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 2.1.1.2.5. Aristolochia trílobata L., Sp. Pl. 2: 960. 1753. TIPO: REPÚBLICA DOMINICANA. Cordillera Sep¬ tentrional, prov. Puerto Plata, Puerto Plata, Playa Colón, 21 .III. 1930, E. L. Ekman H14492 (neotipo designado por Rankin Rodríguez y Greuter (1999): US-US00811364!, isoneotipos: GH!, S, R-9090!). Figs. 3T-W. Lianas de tallos glabros; peciolo 1.5-6 cm de largo; lámina profundamente trilobada, rara vez subentera, 5-14 x 6-17 cm, lóbulos hendidos hasta la mitad de la lámina o casi siempre más profundos, oblongos, elípticos u ovado- angostos, cada uno 1.4-4 cm de ancho; base de la lámina truncada o ligeramente cordada, escotaduras hasta 1.2 cm de profundidad, ápice de los lóbulos agudo u obtuso, haz glabra, envés pubérulo, venas pimarias básales 5, el lóbu¬ lo medio con una sola vena de primer orden, los laterales con dos venas de primer orden cada uno; pedúnculo más ovario hasta 7 cm de largo; perianto geniculado entre el utrículo y el tubo, superficie externa glabra; utrículo elip¬ soide, 25-55 x 15-20 mm, con la base prolongada en seis apéndices carnosos, digitiformes, reflexos, cada uno hasta 7 mm de largo; tubo 2.5-5.5 x 0.6-1.4 cm, en ángulo recto o agudo con el utrículo; limbo unilobado, ovado-ancho, 1.5-2.2 (sin la cauda) x L8-4(-4.5) cm, en ángulo ca. 180° con el tubo, superficie interna color amarillo-verdoso con vetas color morado, base ligeramente cordada, ápice pro¬ longado en una cauda filiforme de 15-60 x 0.3-0.6 cm; gi- nostemo 8-10 x 5-7 mm; cápsula 6-8.5 x 2-2.5 cm; semi¬ llas ovoide-anchas, aplanadas, 7.5-8.5 x 7-8 mm, incluida un ala periférica que ocupa aproximadamente la mitad de la superficie de la semilla, rafe linear, promínula. Distribución: Estados Unidos de América (Flori¬ da), México, Centro América (Belice, Honduras, Nicara¬ gua, Costa Rica, Panamá), Antillas, Colombia, Venezue¬ la, Guyana, Surinam, Guyana Francesa, Brasil, Paraguay, Argentina y probablemente Bolivia. En Panamá crece en bosques costeros, por debajo de 100 m de elevación. r r Ejemplares examinados: PANAMA. Area del ca¬ nal, Fort Clayton, 13.VIII. 1967, (st), R. J. Garner 5 (SCZ, STRI); cerca al antiguo Fort Clayton, 19. IX.2002, (fl), F. González 4016 (COL, PMA). Bocas del Toro, vic. Chi- riquí Lagoon, 29.X. 1940, (fl), H. von Wedel 1404 (GH, MO, US); Water Valley, 3.XII.1940, (fl), EL. von Wedel 1812 (GH, MO, US). Colón, trail above río Indios, along Caribbean Sea, 5 m, 7.VII. 1976, (fl), G. A. Sullivan 128 (MO). Panamá, Chagres, 4.III. 1850, (fl), A. Fendler 440 (K, MO); Chagres, II. 1850, (fl), A. Fendler 445 (MO). Comentarios taxonómicos y nomenclatúrales: Ba- rringer (2014) incluyó dentro de la sinonimia de Aristo¬ lochia trilobata a A. surinamensis Willd. probablemente debido a la similitud superficial de la morfología foliar, ya que las dos especies presentan hojas trilobadas. Los siguientes caracteres diferenciales tanto vegetativos como florales confirman que se trata de dos especies di¬ ferentes: Aristolochia surinamensis carece de pseudoes- típulas; 3 de las 5 venas primarias de la lámina foliar irrigan el lóbulo central y las 2 restantes irrigan a cada uno de los lóbulos laterales; el utrículo, 1-1.7 x 0.7-0.9 cm, carece de proyecciones digitiformes retrorsas en su base; el tubo, 3.5 x 0.2-0.8 cm, forma un ángulo de 100- 140° con el utrículo; el limbo, 1.8-3.4 x 1.4-3 cm, posee un ápice obtuso a redondeado, a veces emarginado, nun¬ ca caudado, y fimbrias en la margen y la superficie inter¬ na; y las semillas, 4-5 x 2-3 mm, son cóncavo-convexas, con rafe prominente, y carecen de alas. En comparación, A. trilobata posee pseudoestípulas; solamente una de las 5 venas primarias irriga el lóbulo central de la lámina foliar; el utrículo 25-55 x 15-20 mm, posee seis apén¬ dices carnosos, digitiformes, reflexos en la base, cada uno hasta 7 mm de largo; el tubo, 2.5-5.5 x 0.6-1.4 cm, se dispone en ángulo recto o agudo con el utrículo; el limbo, 1.5-2.2 (sin la cauda) x 1.8-4(-4.5) cm, posee un ápice prolongado en una cauda filiforme 15-50 x 0.3-0.6 cm; y las semillas, 7.5-8.5 x 7-8 mm, son planas, aladas, y con rafe linear. 2.1.2. Aristolochia subser. Anthocaulicae. Pseudoestípu¬ las ausentes; flores densamente dispuestas en cortos racimos caulifloros o ramifloros <8 cm de largo, con 127 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá entrenudos cortos (hasta 1 cm de largo), cada flor axi¬ lar a una bráctea triangular sésil o subsésil, muy redu¬ cida, < 8 x 5 mm. 2.1.2.1. Aristolocliia cordiflora Mutis ex Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 149. 1817. TIPO: COLOMBIA. (Lec- totipo, aquí designado: lámina XXIV de la Iconografía de la Flora de la Real Expedición Botánica al Nue¬ vo Reino de Granada, isolectotipos: láminas XXVI y XXVIII de la misma iconografía (González y Lozano- Contreras (2014)). Figs. 4A-H. = A. glaucescens Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 147, t. 115. 1817. TIPO: COLOMBIA. “Crescit in Regno No- vogranatensis juxta St. Anam, 300 hex.”, VI. 1801, (fl), A. Bonpland s.n. (lectotipo (segundo paso), aquí de¬ signado: P-P00669998!, isolectotipos: P-P00152010!, P-P00152011!). = A. clypeata Linden & André, 111. Hort. 17: 223, t. 40. 1870. TIPO: COLOMBIA. Crescit in sylvis Caucae (No¬ va-Granada), G. ¡Vallis s.n., perdido (lectotipo, aquí de¬ signado: Linden y André, 1870). = A. sylvicola Standl., J. Wash. Acad. Sci. 15: 5. 1925. TIPO: PANAMÁ. Área del canal, hills north of Frijoles, 19.XII.1923, (fr), P. C. Standley 27469 (holotipo: US- US00323949!, isotipo: US-US00323948!). Lianas de tallos glabros; peciolo 5-14.2 cm de lar¬ go, glabro; lámina ovada a muy ovado-ancha, (5-)9-22.5 x (5-)8.5-19.5 cm, base truncada a levemente cordada, ligeramente peltada, escotaduras hasta 1.8 cm de profun¬ didad, ápice agudo a cortamente acuminado, haz glabra, envés color verde claro a grisáceo, usualmente villoso, venas primarias básales 5(7); raednos hasta 7 cm largo; pedúnculo más ovario 5.7-12 cm de largo; perianto fuer¬ temente curvado, con la superficie externa glabrescente; utrículo obovoide, lacrimiforme, 50-125 x 20-35 mm; tubo 3-6 x 1-2.5 cm, en ángulo ca. 90° con el utrículo; limbo unilabiado, ovado-ancho, 13-30(-35) x ll-23(-30) cm, en ángulo obtuso con el tubo, superficie interna color rosado a rojo intenso, con venas color blanco, fauces co¬ lor blanco a amarillentas, ápice obtuso, mucronulado; gi- nostemo 6-10x5-7 mm; cápsula 10-12 x 1-1.5 cm; semi¬ llas ovoide-angostas, 5-6 x 3-4 mm, concavo-convexas, no aladas, rafe prominente. Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador. En Panamá crece en bosques pluviales primarios o secundarios, por debajo de 1500 m de elevación. r r Ejemplares examinados: PANAMA. Area del ca¬ nal, about 900 m mark, M. Wheeler trail, 20-23.XII. 1931, (fl), R. H. Wetmore y E. C. Abbe 01 (F, GH, MO, SCZ), 01 A (F, GH, MO, SCZ). Darién, vic. Paya, río Paya, trail between Paya and Palo de las Letras, 10.VI. 1959, (fl), W. L. Stern et al. 204 (GH). Panamá, Lake Gatun, Barro Colorado Island, 4.25 m, 5.XI. 1980, (fl), J. Ac- kerman 1380 (SEL); Summit Garden, 25.IX. 1970, (fl), T. Croat 12308 (MO, SCZ, STRI); Changuinola Valley, 18.IX.1923, (fl), V C. Diinlap 247 (US); Barro Colora¬ do Island. Miller 13.8, 20.X. 1978, (fl), R. B. Foster 2916 (SCZ); Barro Colorado Nature Monument, Gigante Pe¬ nínsula, 19.XII. 1988, (fl), N. C. Garwood y J. Cavelier 2771 A (SCZ); Summit Botanic Garden, 21.IX.2002, (fl), F. González 4019A (COL, PMA); along El Llano Carti - Tupile road, 12 mil above Pan - Am hwy 200-500 m, 26- 27.III. 1973, (fl, fr), R. L. Liesner 1116 (F, MO, US); Barro Colorado Island, N comer of main laboratory building, 11.XI. 1981, (fl), R. S. Schmalzel 052 (MO); NE comer of main lab building, 29.XI. 1982, (fl), R. S. Schmalzel 1241 (MO); BCI, 23.XII.1931, (fl), O. E. Shattuck640 (F, MO); BCI, Gatun Lake, 120 m, 18-24.XI.1925, (st), P. C. Standley 40866 (US). Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: El nombre Aristolochia cordiflora está basado en la serie de láminas elaboradas durante la Expedición Botánica al Remo de Granada, además de dos ejemplares deposita¬ dos en el Real Jardín Botánico de Madrid (MA-MUT 771, MA660596, MA-MUT 4192, MA660597) y del ejemplar recolectado por A. Bonpland (Colombia. Bolívar: “Cres¬ cit prope Mompox ad ripas fluminis Magdalenae”, Bon- 128 Figura 4: Especies de Aristolochia subser. Anthocaulicae F. González presentes en Panamá. A-H. Aristolochia cordiflora Mutis ex Kunth ( González 4019A, COL). A, B. flor en preantesis, vista lateral (A) y frontal (B); C-D. estados sucesivos de antesis, vista frontal; E. corte sagital del botón floral; F. cápsula; G-H. semilla, vistas adaxial (G) y abaxial (H); I. Aristolochia cruenta Barringer, fotografía del ejemplar tipo (Hammel 10242, DUKE); J-M. A. leuconeura Linden ( González 4019, COL) J. ápice del vástago; K. detalle de la base foliar, vista adaxial; L. flor en preantesis, vista lateral; M. racimos caulifloros. Escalas: 1 cm en A, K, L, M; 2 cm en B-F, I; 1 mm en G, H; 4 mm en J. 129 González y Pabón-Mora: Sinopsis óe Aristolochia en Panamá pland s.n., P) y que sirvió de base para la validación del nombre por parte de Kunth (1817). De este material ori¬ ginal, designamos aquí como lectotipo la lámina XXIV que ilustra en más detalle los caracteres florales diagnós¬ ticos de la especie. Se designa el pliego P-P00669998, como lectotipo de Aristolochia glaucescens, debido a que es el único de los tres ejemplares originales que pre¬ senta un botón floral completo, además de los caracteres foliares. Linden y Andró (1870) basaron su descripción de Aristolochia clypeata en un ejemplar recolectado en la antigua provincia del Cauca, “Nueva Granada” por el naturalista alemán Gustav Wallis (1830-1878). Debido a que no fue posible encontrar un ejemplar de herbario que corresponda a esta colección, se designa como lectotipo la ilustración que acompaña a la descripción original de este binomio (Linden y Andró, 1870). La especie de la Isla de Barro Colorado referida por Croat (1978) como Aristolochia gigantea Mart. & Zuce, corresponde a A. coroliflora. González (1990) concluyó que la similitud en la forma y el tamaño de la flor en estas dos especies es una adquisición independiente y que las dos especies pre¬ sentan numerosas diferencias en los órganos vegetativos, las inflorescencias, los frutos y las semillas, además de la distribución disyunta, ya que A. coroliflora es propia de Panamá, Colombia y Ecuador, en tanto que A. gigantea se distribuye en el centro, oriente y suroriente de Brasil. 2.1.2.2. Aristolochia cruenta Barringer, Brittonia 35: 171. 1983. TIPO: COSTA RICA. Heredia, Finca La Selva, OTS Field Station on the río Puerto Viejo just E of its junction with the río Sarapiquí, 100 m, Hars- horn Trail, 850 m E, 20.X. 1980, (11, fr), B. E. Hammel 10242 (holotipo: DUKE-DUKE100000924!). Fig. 41. Lianas de tallos glabrescentes; peciolo 3.3-6.5 cm de largo, glabrescente; lámina ovado-ancha, 9-14 x 7-12 cm, base truncada a levemente cordada, ligeramente peñada, escotaduras hasta 0.8 cm de profundidad, ápice acumina¬ do, haz glabra, envés color verde claro a grisáceo, glabro, venas primarias básales 5; racimos hasta 3 cm de largo; pedúnculo más ovario 1.6-3.3 cm de largo; perianto geni¬ culado entre el utrículo y el tubo, con la superficie externa glabrescente; utrículo ovoide, 12-23 x 8-10 mm; tubo 1.3- 2.6 x 0.1-0.2 cm, recto o muy levemente curvado en ángu¬ lo agudo con el utrículo; limbo unilabiado, ovado-ancho, 3- 5.3 x 2.8-4.3 cm, en ángulo ca. 160° con el tubo, liso, su¬ perficie interna color amarillo-cremoso, a veces (colección tipo procedente de Costa Rica) con vetas color púrpura, fauces color púrpura, ápice agudo a acuminado; ginostemo 4- 5.2 x 3-4 mm; cápsula ca. 4.5 x l cm; semillas no vistas. Distribución: Costa Rica y Panamá. El presente re¬ porte amplía el rango de la especie al oriente de la zona del Canal. Se espera que existan poblaciones intermedias en Panamá occidental y central. En Panamá crece en bos¬ ques pluviales primarios o secundarios, por debajo de 400 m de elevación. f Ejemplares examinados: PANAMA. Colón, río Guanche, along río Guanche 3-7 km above bridge 300- 700 ft, 01.X.1978, (fl), B. E. Hammel et al 4913 (MO). Panamá, Serranía de Maje, 360 m, 17.IX. 1982, (fl), W. G. D 'Arcy 9380 (MO). 2.1.2 3. Aristolochia leuconeura Linden, Belgique Hort. 8: 164. 1858. TIPO: COLOMBIA. Caldas, orillas del río Guarinó entre el retén y La Victoria, 200 m, 27.1.1957, (fl), R. Jaramillo y A. Fernández 715 (neotipo designado por González (1990): COL- COLOOOOOH49!). Figs. 4J-M. = A. veraguensis Klotzsch ex Duch., DC. Prodr. 15: 458. 1864. TIPO: COSTA RICA. “Costa Rica et Veragua”, s.f. (fl), J. von R. Warscewicz 252 (holotipo: B, destruido, lec¬ totipo, aquí designado: MPU-MPU018745!). = A. argyroneura Hoehne ex L. Uribe, Caldasia 7: 160. 1955. TIPO: COLOMBIA. Tolima, Honda, “en una huer¬ ta a orillas del río Gualí (ejemplar cultivado traído de los montes vecinos)”, 230 m, IV. 1955, (fl, fr), L Uribe-Uribe 2642 (lectotipo designado por Freitas et al. (2017): COL- COLOOOOOH44!, isolectotipos: COL-COLOOOOOH43!, NY-NY00285541!). 130 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 Lianas de tallos glabros; peciolo 7-15.5 cm de largo, glabro; lámina ovada, 12-25 x 10-19 cm, neurovariegada (venas color blanco-amarillentas), haz glabra, envés color verde claro, glabrescente a glabro, base profundamente cordado-lobada, no peltada, escotaduras 3-6.4 cm profun¬ didad, ápice agudo a acuminado, venas primarias básales 5(7); racimos hasta 1 cm de largo; pedúnculo más ovario 3.6-5 cm de largo; perianto arqueado entre el tubo y el lim¬ bo, superficie externa glabrescente, color vináceo a marrón; utrículo elipsoide a obovoide, 9-15x5-7 mm; tubo 1-2.5 x 0.18-0.6 cm, en ángulo obtuso respecto al utrículo; limbo unilabiado, ovado a oblongo, 2-3 x 1-2.4 cm, en ángulo ca. 90° con el tubo, liso a muy ligeramente papilado, no fim- briado, superficie interna color blanco amarillento con ve¬ tas color morado a marrón, fauces color blanco amarillen¬ tas, ápice obtuso, mucronado; ginostemo 3.5-6 x 2-3 mm; cápsula 12-20 x 1-1.5 cm, ligeramente arqueada; semillas ovoides, 3-4 x 2-3 mm, planas, no aladas, recubiertas de un arilo glutinoso en la base y la rafe prominente. Distribución: Costa Rica, Panamá y Colombia. En Panamá crece en bordes de bosques pluviales primarios y secundarios, por debajo de 100 m de elevación. r Ejemplares examinados: PANAMA. Darién, 110 mi from Bayano Dam Bridge, vic. of Canglón, 1 km W of Bridge in Canglón, 50 ft, 14. V. 1980, (st), T. Antonio 4591 (F, MO). Panamá, área del canal. Balboa, Balboa Orchid Garden, originally collected in the vic. of El Real, 10 m, 25.VIII. 1941, (fl), P. H. Alien 2210 (MO, US); cerca de las casas del STRI, 21.IX.2002, (st), F. González 4019 (COL, PMA). Comentarios taxonómicos y nomenclatúrales: Lin¬ den (1858) se refiere a un ejemplar de Triana ( s.n .), pro¬ cedente de las riberas del río Magdalena, (“La découverte est due á M. Triana, qui la rencontro sur les bords du rio Magdalena, entre Honda et Ambalema”). Debido a que no fue posible encontrar un ejemplar que pudiese corres¬ ponder a esta colección original, González (1990) designó como neotipo el ejemplar R. Jaramillo y A. Fernández 715 (COL-COLOOOOOH49), recolectado en una localidad cercana a la indicada por Linden (1858). Se designa como lectotipo del binomio Aristolochia veraguensis el ejem¬ plar MPU-MPU018745, el único duplicado existente del holotipo, originalmente depositado en B, y destruido. Re¬ cientemente, Barringer (2014) redujo Aristolochia schip- pii Standl., especie restringida al sur de México y Belice, a la sinonimia de A. leuconeura. Aunque cercanamente relacionadas, ya que presentan morfología y dimensiones foliares y capsulares similares, así como racimos cauliflo- ros y semillas con arilo glutinoso en la región calazal, las dos especies difieren claramente en las siguientes caracte¬ rísticas: A. schippii presenta tubo del perianto levemente curvado hacia la parte media, en ángulo ca. 140-160° con el utrículo; limbo ovado-angosto, 3-5.5 cm de largo, fim- briado en la cara interna y la margen, en ángulo 110-140° con el tubo, con ápice agudo, no mucronado; y semillas 5-5.5 x 4-5 mm. En comparación, A. leuconeura presenta tubo del perianto Inertemente curvado y en ángulo obtu¬ so respecto al utrículo; limbo ovado a oblongo, 2-3 cm de largo, liso (no fimbriado) en la superficie interna y la margen, en ángulo ca. 90° con el tubo, con ápice obtuso, mucronado; y semillas más pequeñas, 3-4 x 2-3 mm. Por lo tanto, A. schippii se reestablece en el presente trabajo como especie diferente de A. leuconeura. 2.2. Aristolochia ser. Thyrsicae. Peciolo y pedúnculo flo¬ ral con zona basal de abscisión; inflorescencias en ci¬ mas (ripidios) con 2-20 flores, cada flor opuesta a una bracteola triangular no perfoliada; cápsulas con septos cancelados; semillas oblongo-anchas, bialadas, el ala abaxial más corta que la adaxial, 7-11 x 12-18 mm, incluidas las alas membranosas de color café claro, se¬ milla propiamente dicha ovoide, 3.5-4.5 x 3.5-4.6 mm, esparcidamente verrugosa, color negro, rafe linear, promínula, no variables entre las especies de la serie. 2.2.1. Aristolochia chapmaniana Standl., Contr. Ar- nold Arbor. 5: 60. 1933. TIPO: PANAMÁ. Área del canal, Barbour Point, Barro Colorado Island, 15.XI. 1931, (fl), O. Shattuck 413 (holotipo: F- 131 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá F0048793F!, isotipos: MO!, US!, US-US00323950!, US-US01050056!, US-US01050057!). Fig. 5G. = A. maxima Jacq. var. cordata Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 8: 136. 1930. TIPO: PANAMÁ. Área del canal, shores of Gatun Lake, south of the Laboratory BCI, 28.VIII. 1929, (fl, fr), W. N. Bangham 455 (holotipo: A-A00099222!, isotipo: F!). Lianas con tallos jóvenes densamente híspidos; peciolo 0.6-0.1 cm de largo, híspido; lámina oblonga a angosta-oblonga, 9-19.5 x 4-5.5 cm, base profundamente cordada, escotaduras angostas, hasta 1 cm de profundi¬ dad, ápice agudo a subobtuso, haz esparcidamente híspi¬ da, estrigosa, envés densamente híspido especialmente a lo largo de la venación reticulada prominente a promínu- la; venas primarias básales 3(5); pedúnculo floral esparci¬ damente pubérulo; bracteolas linear-lanceoladas, 10-15 x 2-4 mm, esparcidamente pubérulas por el envés; perianto levemente curvado especialmente entre el tubo y el lim¬ bo, superficie extema esparcidamente pubérala; utrículo elipsoidal, 25-40(-45) x 7-10 mm, levemente inequilátero en el extremo distal, tubo recto o levemente refracto, 2.5- 3.5 x 0.3-0.7 cm; limbo ovado-angosto, rara vez ovado, 4-7.5 x 1.2-1.8 cm, levemente reflexo en el 1/2-1/4 dis¬ tal, superficie interna color marrón, ápice con un acumen filiforme hasta 1 cm largo; ginostemo 6-7 x 3-5-4 mm; cápsula 10-12 x 4-4.5 cm. Distribución: Panamá, Colombia y Ecuador. r r Ejemplares examinados: PANAMA. Area del canal, shorelme of Miller Península, parallel to Bohío Reach, 5.X.1968, (fl), T Croat 6733 (SCZ, STRI); Ba¬ rro Colorado Island, near S - M - Trail, 8.1.1969 (fl), T. Croat 6969 (SCZ, STRI); Barro Colorado Island, Shan- non 4, 11.11.1989, (fl), N. Ganvood 2812 A (SCZ); Barro Colorado Island, 20.IX.2002, (fl, fr), F González 4017B (COL, PMA); cerro Gordo, near Culebra, 50-290 m, 10.1.1911, (fl), H. Pittier 2304 (BM, GH); Barro Colo¬ rado Island, 25.11.1982, (fl), R. J. Schmalzel y L. Brophy 401 (MO). Colón, camino a la zona maderera de Santa Rita, 20.III. 1969, (fl), M. D. Correa y R. Dressler 1199 (PMA). Darién, Ensenada del Guayabo, 18 km SE Jaque, ca. 50 m, 12.1.1983, (fl, fr), N. Ganvood et al. 167 (BM, MO, PMA). Panamá, Canal Zone, Navy Reservation, N of Gamboa, 21.11.1964, (fl), R. Dressler 2893 (CONN, PMA); cerro Campana, 19.IV. 1971, (fl, fr), R. Dressler y N. H. Williams 3956 (CONN, PMA); San José Island, Perlas archipelago, Gulf of Panamá, about 55 miles SSE of Balboa, 24.L1946, (fl, fr), I. M. Johnston 1253 (GH). Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: Aris¬ ta lo chía chapmaniana fue reducida a la sinonimia de A. tonduzii por Barringer (1983). Aunque González (1990) y más recientemente Barringer (2014) aceptaron dicha si¬ nonimia, en el presente trabajo (véase también González y Pabón-Mora, 2017) restablecen A. chapmaniana como especie diferente, debido a caracteres diferenciales con¬ sistentes en la morfología y tamaño del perianto. 2.2.2. Aristolochia maxima Jacq., Enum. Syst. Pl. 30. 1760. TIPO: COLOMBIA. (Lectotipo designado por González (1990): Jacquin, 1763 (iconografía)). Figs. 5A-F. = A. geminiflora Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 148, t. 117. 1817. TIPO: COLOMBIA. “Crescit prope Hon¬ da in via ad urbem Guaduas, 170 hex. Floret Junio”, sin fecha precisa (fl), A. Bonpland 1699 (lectotipo, aquí de¬ signado: P-P00669999!, isolectotipos: P-P00152025!, P-P00152026!). = A. oblongifolia Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 10: 404. 1924. TIPO: MÉXICO. Chiapas, Hacienda Mon- serrate, IX. 1923, (fl), C. A. Purpus 9076 (holotipo: UC- UC220393!, isotipo: CAS-CAS0313718). Lianas de tallos pubérulos; peciolo 0.7-2.8 cm de largo; lámina obovada, oblongo-angosta u oblonga, 5-25 x 2.5-11.6 cm, base truncada a ligeramente cordada, es¬ cotaduras casi siempre ausentes, cuando presentes <1.5 cm de profundidad, ápice cortamente acuminado, agudo. 132 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 Figura 5: Especies de Aristolochia ser. Thyrsicae F. González presentes en Panamá. A-F. Aristolochia maxima Jacq. ( González et al. 4018 , COF) A. hojas y botón floral; B. flor en preantesis, vista lateral; C. porción de un ripidio caulifloro; D. flor en antesis visitada por un coleóptero de la familia Staphylinidae; E. flor en antesis tardía, vista lateral; F. flor de un ripidio caulifloro, vista frontal; G. Aristolochia chapmaniana Standl. (González 4017B, COF), nudo y zona de abscisión en la base del peciolo (zap); H. Aristolochia sprucei Mast. ( González 4020B, COF) y oruga de Battus sp. luego de su cuarta muda; F Aristolochia tonduzii O.C. Schmidt (. Dressler 4344, CONN), flor prensada y seca, vista lateral. Escalas: 1 cm en A-C, E, H; 5 mm en D, F; 1 mm en G; 2 cm en F 133 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá obtuso, redondeado o a veces levemente emarginado, haz glabrescente, envés pubéralo, venas primarias básales 3; ripidios axilares a hojas distales con el raquis hasta 10 cm de largo, paucifloras, una sola yema axilar desarrollada por cada nudo florífero, o basicaules (cauli- o pseudocau- linares), muy ramificados y densifloros, con raquis hasta 1 m de largo y dos yemas axilares desarrolladas por cada nudo; pedúnculo más ovario hasta 4.7 cm de largo; pe¬ rianto geniculado entre cada una de sus partes, superficie externa pubémla; utrículo obovoide, 15-33 x 6-17 mm, tubo 1-2 x 0.3-0.8 cm, en ángulo ca. 90° con el utrículo, limbo unilobado, ovado, 2.5-4.5(-5) x 2-3.5 cm, en án¬ gulo ca. 90° con el tubo, superficie intema color marrón, a veces con vetas o manchas color amarillo, base redon¬ deada, ápice subagudo, a veces ligeramente emarginado o mucronulado, mucrón hasta 1 mm de largo; ginostemo 4-6 x 3.5-5.5 mm; cápsulas 5.5-12 x 3.5-5 cm, por lo ge¬ neral fonnadas a partir de la flores de las cimas distales, muy rara vez a partir de flores de las cimas caulifloras. Distribución: Estados Unidos de América (Flori¬ da), México, Centro América (Guatemala, Belice, Hon¬ duras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá), Co¬ lombia y Venezuela. Su presencia en Cuba y Martinica puede ser debida a introducción reciente. En Panamá cre¬ ce en bordes de bosques secundarios húmedos o secos, y en matorrales secos, por debajo de 1000 m de elevación. r Ejemplares examinados: PANAMA. Darién, Ense¬ nada del Guayabo, 18 km SE Jaque, ca. 50 m, 12.1.1983, (fl), N. Garwood et al. 168 (BM). Panamá, Isla de Tabo- ga, sur de la ciudad de Panamá, camino al este de playa Diablo, 12.XII. 1986, (fr), M. D. Correa y J. Aranda 4692 (MO, PMA); BCI, 25.VIL 1960, (fr), J. E. Ebinger 601 (F); Parque Natural Metropolitano, colectada desde el do¬ sel de la grúa del STRI, s.f. (fr), C. Galdames et al. 5169 (NY, PMA); Taboga Island, 15.VIII. 1972, (fr), A. Gen- try 5734 (F, GH, MO); Parque Nacional Metropolitano, 21.IX.2002, (fl, fr), F. González et al. 4018 (COL, PMA), from Gatun Lake on the road from Gamboa before Paraí¬ so, s.f. (st), A. Hladik 367 (MO); Bellavista, 25.11.1923, (st), F. MacBride 2763 (F, G); vic. cerro Jefe, 650 m, ca. 9°15'N, 79°30'W, 27.VIII. 1986, (fr), G. McPherson 9994 (MO); ca. 100 m de la barriada La Locería, hacia los au- tocines, 17.XI.1974, (fl), M. Miranda 39 (F, MO, PMA); Parque Natural Metropolitano, colectado desde la grúa, dosel a ca. 30 m alto, 2l.XI. 1995, (fl, fr), F. Odegaard s.n. (STRI); Sabanas, north ofPanama City, sin fecha (st), Bro. Paul 517 (US); Parque Metropolitano, 30.XI. 1999, (fl), S. Sakai 535 (PMA); Taboga Island, XII. 1923, (st), P. C. Standley 27090 (US); Taboga Island, XII. 1923, (st), P. C. Standley 27856 (US); Tumba Muerto road, near Pa¬ namá, 6.1.1924, (fr), P. C. Standley 29804 (US); between Las Sabanas and Matías Hernández, 21.1.1924, (fr), P. C. Standley 31839 (US); Curundú nr. Survival School, ETC label 1001 (US Anny Tropic Test Center, Fort Clayton, Canal Zone, 8.II. 1966), 24.VI. 1966, (fr), E. L. Tyson 4179 (MO, STRI); along road to cerro Azul at app. 700 ft, 5.III. 1972, (fr), E. Tyson y R. L. Lazor 6168 (MO); Barro Colorado Island, Canal Zone Biological Area, S.I. Vigue Beach, Arrajan, 10.1.1952, (st), J. Zetek 5582 (MO). San Blas, through cultivation in mainland in front of Ustupo, 9.XI. 1975, (fl), W. D Arcy 9484 (MO). Comentarios taxonómicos y nomencl atúrales: Jacquin (1760, 1763) no refirió ningún ejemplar original como base para la descripción de Aristolochia maxima. González (1990) designó como lectotipo la lámina 146 de la obra de Jacquin (1763) Select. Stiip. Amer. Hist. 233. Existen tres pliegos correspondientes a la colección original de Aristolochia geminiflora (Bonpland 1699), por lo cual se requiere designar un lectotipo; se designa el pliego P-P00669999, debido a que, además de haber sido verificado por Kunth y recolectado en Honda (Tolima, Colombia), es el más completo ya que posee una inflo¬ rescencia y una flor, además de las hojas características. 2.2.3. Aristolochia sprucei Mast., Fl. Bras. (Martius) 4(2): 88.1875. TIPO: BIEASIL. “Crescit in prov. do Alto Ama¬ zonas, Sao Gabriel, capoeiras”, III. 1852, (fl), R. Spruce 2223 (holotipo: K-K000323540!, isotipo: P!). Fig. 5H. 134 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 = A. securidata Mas!, Bot. Gaz. 33: 256. 1902. TIPO: COSTA RICA. Rosario, llanuras de Santa Clara, Cost., 300 m, VII. 1899, (fl), H. Pittier 7604 (lectotipo, aquí de¬ signado: US-US00105878!, isolectotipo: G!). = A. macbrideana Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13(2): 438. 1937. TIPO: PERÚ. San Mar¬ tín, Chazuta, río Huallaga, ca. 260 m, IV. 1935, (fl), G. Klug 4079 (holotipo: F-F0042311F!, isotipos: BM- BM000040884!, CAS-CAS0000539, GH-GH00099220!, K-K000323626!, NY-NY00285553!, S, S-R-392!, UC- UC710185!, US-US00105851!). Bejucos de tallos esparcidamente adpreso-pubéru- los; peciolo 4-13 cm de largo; lámina ovada, 8-20(-26) x 5-13(-18) cm, base profundamente cordado-lobada, esco¬ taduras 1-5 cm de profundidad, ápice agudo o acuminado, haz usualmente glabrescente, lisa, envés por lo general densamente adpreso-pubérulo en las aréolas y esparci¬ damente adpreso-pubérulo en las venas, venas primarias básales 5; ripidios hasta 21 cm de largo, con 10 o más entrenudos, cada uno hasta 2 cm largo; bracteolas 1.5-5(- 12) x l-4(-10) mm; pedúnculo más ovario hasta 1.8 cm de largo; perianto levemente curvado, superficie externa pubérula; utrículo obovoide, 8-20 x 3-5 mm; tubo l-3(- 4) x 0.1-0.6 cm, en ángulo ca. 180° con el utrículo; lim¬ bo unilabiado, ovado a oblongo, 2.5-4(-5) x 1.2-2.6 cm, en ángulo 140-160° con el tubo, superficie interna color marrón claro, a veces con manchas color amarillo, ápice obtuso y con frecuencia mucronado; ginostemo 3.5-5 x 1.5-2.8 mm; cápsula 5-8 x 4-5.5 cm. Distribución: Centro América (Honduras, Nicara¬ gua, Costa Rica, Panamá), Colombia, Venezuela, Guyana, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. En Panamá crece en bor¬ des de bosques primarios o secundarios en buen estado de conservación, por debajo de 1400 m de elevación. r Ejemplares examinados: PANAMA. Bocas del Toro, alrededor del campamento de IRHE, 16.XII. 1979, (fl, fr), L. Carrasquilla y R. Mendoza 1164 (MO, PMA); orillas del Changuinola, bosque alrededor de Corrien¬ te Grande, 25.11.1980, (fr), M. D. Correa et al. 3958 (MO, PMA); along road between Almirante and Ojo de Agua 3-6 km W of Almirante, 30-200 m, 4.VIII. 1976, (fl, fr), T. Croat 38194 (MO, PMA); above Almirante on road to Changuinola, 0-200 m, 3.IV. 1977, (fl, fr), W. G. D’Arcy 11228 (MO); hillside above Almirante, 28.XI.1971, (fr), A. Gentry 2680 (MO, PMA); near Río San Pedro, 8.1.1975, (fr), B. L. Gordon 17a (MO); Chan¬ guinola to 5 mi S at junction of ríos Changuinola and Terebe, 100-200 ft., s.f. (fr), W. H. Lewis et al. 793A (MO); along road to Chiriquí Grande, 10 road miles from continental divide, ca. 2 road miles, along road E of highway, 08°55'04"N, 82°10'04"W, 300 m, 9.II.1987, (fr), G. McPherson 10439 (MO); vic. Chiriqui Lagoon, 2.X. 1940, (fl), H. von Wedel 1002 (MO); vic. Chiri¬ qui Lagoon, 15.X. 1940, (fl), H. von Wedel 1201 (GH, MO); idem, 19.X.1940, H. von Wedel 1247 (GH, MO, US); Water Valley, vic. Chiriqui Lagoon, 5.XI. 1940 (fl), H. von Wedel 1499 (GH); vic. Chiriquí Lagoon, 19.XII.1940, (fl), H. von Wedel 1841 (GH, MO, NY). Cocié, Distrito Penonomé, road from Churuquita Gran¬ de to Caimito, 380 m, 8°40'N, 80°12.01'W, 22.1.2005 (fl, fr), M. Blanco y D. Penneys 2861 (FLAS, MO); at edge of road cut leading to sawmill ca. 12 mi from Llano Grande, 200 m, 8°47'N, 80°28'W, 17.XII.1983, (fl, fr), H. W. Churchill et al. 4143 (MO); road from La Pinta¬ da to Coclesito, 8°45'N, 80°30'W, ca. 600 m, 7.II.1983, (fr), C. Hamilton y G. Davidse 2804 (MO). Colón, ce¬ rro Santa Rita, ca. 6 mi from the Transisthmian hwy, 800-900 ft, 13.IX.1979, (fr), T. Antonio 1777 (F, MO); Santa Rita, al E de la zona montañosa en el camino a zona maderera, 16.1.1969, (fl, fr), M. D. Correa y R. L. Dressler 1105 (COL, PMA); camino entre la estación climatológica de Agua Clara y Puerto Pilón, 20.III. 1969, (st), M. D. Correa y R. L. Dressler 1197 (PMA); ca. 5 mi SW of Portobello, 7.IV.1971, (fr), T. Croat 14179 (MO); Portobello Road, ca. 5 mi E of Boyd Roosevelt Highway, less than 30 m, 9°17'N, 79°37'W, 20.1.1990, (fr), T. Croat 69866 (MO, PMA); Prov. Canal Area, 26 to 140 m to 9 mi from Gamboa Gate, 19.III. 1985, (fr), W. G. D Arcy et al. 16079 (MO); Santa Rita Lumber road, 05 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá ca 15 km E of Colón, 7.II. 1971, (fl, fr), R. Dressler 3929 (CONN, MO, PMA); Santa Rita lumber road, 8.1 km E of Transisthmian highway, 15. VI. 1977, (fl, fr), J. P. Folsom 3683 (MO, PMA); Santa Rita Ridge, E of Tran¬ sisthmian highway, 300-500 m, 20.IX. 1972, (fl, fr), A. Gentry 6087 (F, MO, NY, SCZ, STRI, WAG); Santa Rita Ridge, 3-5 mi from highway, 23.V. 1972 (fr), A. Gentry et al. 9545 (PMA); Santa Rita, este de Colón, 11.1968, (st), A. Gómez-Pompa et al. 3011 (MEXU); Santa Rita, 22.IX.2002, (st), F. González 4020B (COL, PMA). Pa¬ namá, Parque Nacional Altos de Campana, 800-900 m, 8°40'N, 79°55'W, 9.XII.1993, (fl, fr), M. D. Correa y E. Montenegro 10221 (PMA, SCZ, STRI); Altos de Cam¬ pana, 8°40'N, 79°55'W, 11.V.1995, (fl, fr), M. D. Correa y E. Montenegro 11108 (PMA, SCZ, STRI); El Llanto, Carti highway, about 19 km N of El Llano, 20.11.1974, (fl), R. L. Dressler 4601 (PMA); cerro Campana, 2600- 2800 ft, 4.VI. 1967, (fr), W. H. Lewis et al. 1971 (MO, NY, WAG); El Llano - Carti road, 17.5 km from Inter - American hwy, 350 m, 14.11.1975, (fr), S. Mori et al. 4621 (MO). San Blas, Comarca de San Blas, Nusgandi, El Llano-Carti road, 19.1 km from Interamerican hwy, 9°19'N, 78°55'W, 350 m, 6.IX.1984, (fr), G. de Nevers 4200 (MO, PMA). Veraguas, Mts. 3-5 mi N of Santa Fe, 500-1000 m, 12.XII. 1971, (fl), A. Gentry 3017 (AAU, F, MO, PMA); carretera hacia Santa Fe y Alto de Piedra, 14.VIII. 1994, (fr), E. Montenegro 1049 (PMA). Comentarios taxonómicos y nomenclaturales: El estudio detallado del material tipo y la descripción ori¬ ginal de Aristolochia securidata no revela caracteres que diferencien este binomio de A. sprucei, por lo cual se confirma la redución de este binomio a la sinonimia, propuesta por Barringer (2014). Existen dos pliegos del material original de A. securidata , depositados en G y US; se designa este último como lectotipo, ya que es el más completo. 2.2.4. Aristolochia tonduzii O.C. Schmidt, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 23: 284. 1927. TIPO: COSTA RICA. “Forets de Trepos, Las Vueltas, Tucurrique”, 700 m, 2.V. 1899, (fl, fr), A. Tonduz 13175 (holotipo: B, des¬ truido, lectotipo designado por Barringer (1983): CR, isolectotipos: G-G00237227!, P-P00350475!, P-P00350476!, US-US0026826!). Fig. 51. = A. translúcida Pfeifer, Brittonia 28: 349. 1976. Barrin¬ ger, FieldianaBot., New ser. 13: 86. 1983. TIPO: COSTA RICA. Finca La Selva, VIII. 1970, (fl),X. M. Young3{ ho¬ lotipo: CONN!). = A. pfeiferi Barringer, Brittonia 35: 171. 1983. TIPO: PANAMÁ. Colón: Santa Rita Ridge, 23.III.1972, (fl), A. Gentry y J. D. Dwyer 4810 (holotipo: F-F0048800F!, iso- tipos: GH!, GH-GH00035995!, MO!). Lianas con tallos hirsuto-pubérulos; peciolo 1.2- 5(-6) cm de largo, hirsuto pubémlo; lámina oblonga, ovado-angosta o, a veces, elíptica, elíptica-ancha u ovada, 6-17.5(-23) x 4-8(-15) cm, cartácea a coriácea, base cor- dado-lobada, escotaduras 0.5-3 cm de profimdidad, a ve¬ ces truncada, ápice obtuso a cortamente acuminado, haz por lo general esparcidamente hirsuta-velutina, estrigosa, tricomas fácilmente caedizos dejando una superficie ás¬ pera, envés densamente hirsuto-pubémlo especialmente sobre las venas, a veces glabrescente, venas primarias bᬠsales 5; ripidios hasta 11 cm de largo, con entrenudos 1-2 cm de largo; bracteolas hasta 8x4 mm; pedúnculo más ovario 2.5-3.5 cm de largo, densamente hirsuto-pubérulo; perianto levemente curvado entre el utrículo y el tubo, superficie externa densamente recubierta de indumento ferrugíneo, hirsuto-pubémlo; utrículo elipsoide, 28-50(- 70) x 13-18 mm; tubo levemente curvado formando un ángulo de 130-160° con el utrículo, 20-50 x 2-6 mm; limbo unilabiado, ovado-ancho a oblongo-ancho, (4-)5-7 x 2-4 cm, cuculado, superficie mtema color marrón, en ángulo ca. 180° con el tubo, papilado especialmente en la superficie interna, ápice agudo; ginostemo 5-7 x 3-4.5 mm; cápsula 5-8.5 x 3-4 cm, híspida cuando indehiscente, luego glabrescente. Distribución: Centro América (Nicaragua, Costa Rica y Panamá). En Panamá crece en bordes de bosques 136 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 primarios o secundarios en buen estado de conservación, por debajo de 800 m de elevación. r Ejemplares examinados: PANAMA. Colón, bil is just N of the rio Guanche, 1-200 m, 16.XI. 1975, (fr), G. Davidse y W. G. D ’Arcy 10075 (MO); lower río Guanche, 18.IV. 1973, (fl), R. Dressler 4344 (CONN, PMA). Pana¬ má, ca. km 5 de la carretera Llano - Carti, 425 m, 9°17'N, 78°58'W, 425 m, 1.VII.1994, (fr), C. Galdames et al. 1216 (PMA, SCZ, STRI); El Llano - Carti road, 4-5 mi from PanAmerican hwy, tropical wet forest, 250 m, 7. V. 1981, (fr), K. Sytsmay L. Andersson 4431 (F). Nombres dudosos 1. Aristolochia mathewsii Duch. fue descrita por Du- chartre (1864) para reemplazar el nombre A. reticu- lata Seem. (Seemann, 1854), homónimo posterior de A. reticulata Nutt. La especie propuesta por Seemann fue descrita con base en dos sintipos, uno recolectado en Panamá (“David, Province of Veraguas” Seemann s.n., K) y otro en Perú (Tarapoto, Mathews 1302 (BM, K-K000323624). El primer ejemplar parece corres¬ ponder a A. chapmaniana. El segundo ejemplar carece de flores, pero sus hojas son muy similares a la espe¬ cie peruana A. fragrantissima. Desafortunadamente, la identificación de estos ejemplares no es conclusiva. 2. Aristolochia constricta Griseb., Abh. Kónigl. Ges. Wiss. Góttingen 7: 225. 1857. TIPO: GUADALUPE. “In margine sylvarum pr. Morne”, sin fecha (fl), E. R Duchassaing s.n. (holotipo: GOET-GOET000271). Esta especie fue recientemente revalidada por Barrin- ger (2014), quien redujo a la sinonimia de la misma a A. sprucei. La descripción original de A. constricta menciona la presencia de “estípulas” (pseudoestípu¬ las) deciduas y flores axilares, solitarias, rasgos que no coinciden con los del ejemplar tipo, recolectado por el médico y naturalista francés E. P. Duchassaing de Fontbressin (1818-1873) en la isla caribeña de Guada¬ lupe, el cual carece de pseudoestípulas y posee una in¬ florescencia cimosa con por lo menos 3 nudos florífe¬ ros. Duchassaing recolectó plantas en Guadalupe entre 1840-1848 y entre 1850-1852, además de colecciones efectuadas en Panamá en 1851 (Lanjouw y Stafleu, 1954). Llama la atención que, desde entonces, no ha sido recolectado un ejemplar similar al ejemplar tipo de A. constricta en Guadalupe, y que Grisebach (1857) señalara en la descripción original de A. constricta que ésta es similar a A. anguicida , especie que sí posee pseudoestípulas y flores axilares, solitarias, y que ade¬ más, es frecuente en varias islas del Caribe. Debido a la incertidumbre taxonómica generada por lo antes expuesto, se recomienda que el binomio A. constricta no sea empleado. Especie excluida: La presencia de Aristolochia nummularifolia Kunth in Panamá, reportada por Pfeifer (1960), continúa sin ser confirmada. Hasta ahora, todos los registros de esta especie se limitan a los Llanos Orien¬ tales de Colombia y los Llanos de Venezuela. Aunque es improbable que A. nummularifolia se encuentre en Pana¬ má, se incluyen aquí varias fotografías de sus caracteres diagnósticos, incluidos el porte herbáceo, las raíces con cortos engrosamientos napiformes, las hojas reniformes, diminutas (9-35 x 12-34 mm), las flores longilineares <2 cm de largo, y las cápsulas obladas, 4-6 x 6-9 mm, oligos- permas (Fig. 6). Los órganos vegetativos y reproductivos de esta especie están dentro de los más pequeños en todo el género. Agradecimientos Al personal científico de los herbarios de la Universidad de Panamá (PMA) y del Smithsonian Tropical Research Institute (SCZ, STRI) y por su colaboración durante la visita del primer autor a dichas instituciones. A Kanchi Gandhi (Universidad de Harvard) por su colaboración en la decisión nomenclatural respecto a Aristolochia trilabia- ta. Al personal de curaduría del herbario C (Copenhagen, Dinamarca), en particular a Olof Ryding, por reubicar y poner a disposición para el presente estudio el ejemplar tipo de A. trilabiata. A Barry Hammel, Jan Meerman, 137 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochio en Panamá Figura 6: Aristolochia nummularifolia Kunth (González 4675 , COL, recolectada en Colombia, departamento de Casanare, municipio de Yopal, 150 m de elevación). A. hábito; B. raíces; C. ápice de un vástago; D-E. hojas por haz (D) y envés (E); F. rama florífera; G. flor, vista lateral; EI-L cápsula antes (H) y después (I) de dehiscencia. Escalas: 1 cm en A, B; 2 mm en C; 5 mm en D-L Betzabeth Henríquez y Gordon McPherson (Missouri Botanical Garden) por permitirnos la publicación de las fotografías de A. cruenta y A. trilabiata , aquí publicadas. A dos revisores anónimos, cuyas observaciones permitie¬ ron mejorar varios aspectos del manuscrito. A Sebastián González (Universidad Nacional de Colombia) por tomar las fotografías de A. nummularifolia. Contribución de autores Los autores contribuyeron por igual al presente trabajo, excepto por el trabajo de campo efectuado en su totalidad por el primer autor. Financiamiento El presente trabajo recibió financiación parcial de la Uni¬ versidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, y de la Universidad de Antioquia. Literatura citada Ahumada, L. Z. 2010. Aristolochiaceae. In: Ramella, L. L. y P. Perret (eds.). Flora del Paraguay, fase. 41. Conservatoire et Jardín Botaniques, Ville de Genéve. Ginebra, Suiza. Pp. 1-74. Barringer, K. 1983. Notes on Central American Aristolochiaceae. Brittonia35: 171-174. 138 Acta Botánica Mexicana 122:109-140 Enero 2018 Barringer, K. 2014. Aristolochiaceae. In: Davidse, G., M. Sousa S., S. Knappy F. Chiang (eds.). Flora Mesoamericana. E-versión http://www.tropicos.org/docs/meso/aristolochiaceae_ espa%C3%Blol.pdf. (consultado julio de 2017). Basset, Y., H. Barrios, S. Segar, R. B. Srygley, A. Aiello, A. D. Warren, F. Delgado, J. Coronado, J. Lezcano, S. Arizala, M. Rivera, F. Pérez, R. Bobadilla, Y. López y J. A. Ramírez. 2015. The butterflies of Barro Colorado Island, Panama: Local extinction since the 1930s. PLoS One 10(8): e0136623. DOI: https://doi.org/10.1371/journal. pone.0136623 Blanco, M. A. 2002. Aristolochia gorgona (Aristolochiaceae), a new species with giant flowers from Costa Rica and Panama. Brittonia 54(1): 30-39. DOI: https://doi. org/10.1663/0007-196X(2002)054[0030:AGAANS]2.0. CO;2 Blanco, M. A. 2005. Un híbrido espontáneo entre Aristolochia gorgona y A. grandiflora (Aristolochiaceae). Lankesteriana 5(2): 115-118. DOI: http://dx.doi. org /10.15517/lanlc. v5i2.19802 Croat, T. B. 1978. Flora of Barro Colorado Island. Stanford University Press. Stanford, USA. Pp. 1-921. Duchartre, P. 1854. Tentamen methodicae divisionis generis Aristolochia, additis descriptionibus complurium novarum specierum novique generis Holostylis. Annales des Sciences Naturelles, 4a. sér. 2: 29-76. Duchartre, P. 1864. Aristolochiaceae- In: Candolle, A. P. (ed.). Prodromns systematis natnralis regni vegetabilis, pars 15, sect. 1. Víctor Masson e hijos. París, France. pp. 433-439. DOI: http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.286 Freitas, J., E. J. de Lirio, F. González, V. Bento Samaglia Júnior y A. Alves-Araújo. 2017. Notes on taxonomy and nomenclature of the F. C. Hoehne's ñames to Aristolochia (Aristolochiaceae). Phytotaxa 307(1): 64-74. DOI: http:// dx.doi.org/10.11646/ phytotaxa.307.1.6. Glaziou, A. F. M. 1911. Aristolochia trilabiata. Bulletin de la Societé Botanique de France 58, Mém. 3f: 578. González, F. 1990. Aristolochiaceae. Flora de Colombia. Monografía No. 12. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia. 184 pp. González, F. 1991. Notes on the systematics of Aristolochia subsect. Hexandrae. Annals of the Missouri Botanical Garden 78(2): 497-503. González, F. 1994. Aristolochiaceae. In: Harling, G. G. y L. Andersson (eds.). Flora of Ecuador. Monograph No. 51. Council for Nordic Publications in Botany. Copenhagen, Dinamarca. Pp. 1-42. González, F. 1997. Hacia una filogenia de Aristolochia y sus congéneres neotropicales. Caldasia 19(1-2): 93-108. González, F. 1999a. A phylogenetic analysis of the Aristolochioideae (Aristolochiaceae). Ph D. dissertation. City University of New York. Ney York, USA. Pp. 1-352. González, F. 1999b. Inflorescence morphology and the systematics of Aristolochiaceae. Systematics and Geography of Plañís 68(1/2): 159-172. DOI: http://dx.doi. org/10.2307/3668598 González, F. y G. Lozano-Contreras. 2014. Aristolochiaceae. Flora de la Real Expedición Botánica al Nuevo Reyno de Granada. Vol. XXXV. Instituto Colombiano de Antropología e Historia (ICAN), Bogotá, y Real Jardín Botánico de Madrid, España. Bogotá, Colombia. Pp. 21-30. González, F., J. C. Ospina y C. Zanotti. 2015. Sinopsis y novedades taxonómicas de la familia Aristolochiaceae para la Argentina. Darwiniana, nueva serie 3(1): 38-64. González, F. y N. Pabón-Mora. 2017. Aristolochia keratuma (Aristolochiaceae), nueva especie de Aristolochia serie Thyrsicae del Chocó (Colombia) y clave de identificación para sus especies. Caldasia 39(1): 50-58. DOI: https:// dx. doi. org/10.15446/cal dasia. v39n 1.6316 8 González, F. y P. J. Rudall. 2003. Structure and development of the ovule and seed in Aristolochiaceae, with particular reference to Saruma. Plant Systematics and Evolution 241(3-4): 223-244. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/ s00606-003-0050-x González, F., S. T. Wagner, K. Salomo, L. Symmank, M. S. Samain, S. Isnard, N. P. Rowe, C. Neinhuis y S. Wanke. 2014. Present trans-pacific disjunct distribution of Aristolochia subgenus Isotrema (Aristolochiaceae) was shaped by dispersal, vicariance and extinction. Journal of Biogeography 41(2): 380-391. DOI: http://dx.doi. org/10.1111/jbi. 12198 139 González y Pabón-Mora: Sinopsis d e Aristolochia en Panamá Green, M. L. 1929. Aristolochiaceae. Proposals by British Botanists. Wyman and Sons. Londres, Reino Unido. R 186. Hilje, L. 1984. Fenología y ecología floral de Aristo/ochia grandiflora Swartz (Aristolochiaceae) en Costa Rica. Brenesia22: 1-44. Hoehne, F. C. 1942. Aristolochiáceas. Flora Brasilica 15(2): 1-141. Hooker, W. J. 1846. Aristolochia gigantea. Botanical Magazine 72: tabla 4221. Howard, R. A. 1988: Charles Wright in Cuba 1856-1867. Chadwyck-Healey. Alexandria, USA. Pp. 1-90. Huber, H. 1985. Samenmerkmale und Gliederung der Aristolochiaceen. Botanische Jahrbücher tur Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 107: 277-320. Jacquin, N. J. 1760. Enumeratio Systematica Plantarum. Leiden, Holanda. Pp. 1-41. Jacquin, N. J. 1763. Selectarum Stirpium Americanarum Historia. Ex Oficina Krausiana. Viena, Austria. Pp. 1-284. Jacquin, N. J. 1780. Selectarum Stirpium Americanarum Historia. 2a ed. Viena, Austria. Pp. 1-264. JSTOR, 2017. JSTOR Global Plants: https://plants.jstor. org/ collection/TYPSPE (consultado junio de 2017). Kunth, C. S. 1817. Asarinae. Nova Genera et Species Plantarum 2: 145-149. Lanjouw, Ph. D. y F. A. Stafleu. 1954. Index Herbariorum, part 11, Collectors. Regnum Vegetabile 2(1): 1-174. Linden, J. 1858. Aristolochia leuconeura Linden. La Belgique Horticole 8: 165. Linden, J. J. y E. F. André. 1870. Aristolochia clypeata Linden & Andró. Illustration Horticole 17: 223, t. 40. Lindley, J. 1836. Aristolochia foetens Lindl. Edwards's Botanical Register 21: t. 1824. Linneo, C 1767. Systema Naturae, per Regna Tria Naturae. Ed. 12, Vol. 2. Estocolmo, Suecia. Pp. 1-736. Martius, C. F. P. y J. G. Zuccarini. 1824. Aristolochia gigantea. Flora 7(1): 139. McNeill, J., F. R. Barrie, W. R. Buck, V. Demoulin, W Greuter, D. L. Hawksworth, P. S. Herendeen, S. Knapp, K. Marhhold, J. Prado, W. F. Prud’homme van Reine, G. F. Smith, J. H. Wiersema y N. J. Turland (eds.). 2012. International Code of Nomenclature for algae, fungí and plants (Melboume Code): adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile 154. Kónigstein: Koeltz Scientific Books. Ohi-Toma, T. y J. Murata. 2016. Nomenclature of Isotrema , Siphisia, and Endodeca, and their related infrageneric taxa oí Aristolochia (Aristolochiaceae). Taxon 65: 152-157 Pfeifer, H. W. 1960. Aristolochiaceae. In: Woodson, R. E. y R. W. Schery (eds.). Flora of Panama. Annals of the Missouri Botanical Garden 47: 309-323. Pfeifer, H. W. 1966. Revisión of the North and Central American hexandrous species of Aristolochia (Aristolochiaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 53: 115-196. PMA. 2017. Herbario virtual http://herbario.up.ac.pa/Herbario/ herb/vasculares/view/family/Aristolochiaceae. (consulta¬ do mayo de 2017). Rankin Rodríguez, R. y W. Greuter. 1999. Charles Plumier’s drawings of American plants and the nomenclature of early Caribbean Aristolochia species (Aristolochiaceae). Taxon 48(4): 677-688. DOL http://dx.doi.org/10.2307/1223639 Sakai, S. 2002. Aristolochia spp. (Aristolochiaceae) pollinated by flies breeding on decomposing flowers in Panama. American Journal of Botany 89(3): 527-534. DOL http:// dx.doi.org/10.3732/ajb. 89.3.527 Seemann, B. 1854. The botany of the voyage of H.M.S. Herald. Lovell Reeve. London, UK. Pp. 1-483. Stem, W. T. 1966. Botanical Latín. History, grammar, syntax, terminology and vocabulary. Hafner Publishing Co. New York, USA. Pp. 1-566. Thiers, B. (2014, continuously updated). Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium; available from: http://sweetgum.nybg.org/ih/ (consultado octubre de 2017). Vahl, M. 1794. Symbolae Botanicae. Vol. 3. Nicolaus Miiller et filius. Copenhagen, Dinamarca. Pp. 1-106. Wanke, S., F. González y C. Neinhuis. 2006. Systematics of pipevines: Combining morphological and fast-evolving molecular characters to investígate the relationships within subfamily Aristolochioideae (Aristolochiaceae). International Journal of Plant Sciences 167(6): 1215- 1227. DOL http://dx.doi.org/10.1086/508024. 140 Acta Botánica Mexicana 122:141-154 Enero 2018 Artículo de investigación Ascomicetes (Fungi: Ascomycota) del Parque Estatal Agua Blanca, Macuspana, Tabasco, México Ascomycetes (Fungi: Ascomycota) of the Agua Blanca State Parte, Macuspana, Tabasco, México Abisag Antonieta Ávalos Lázaro 1 ©' José Edmundo Rosique Gil 1 ©, Silvia Cappello García 13 © José Luis Villarruel Ordaz 2 © 1 Universidad Juárez Autónoma de Ta¬ basco, División Académica de Cien¬ cias Biológicas, Herbario UJAT, tem 0.5 carretera Villahermosa-Cárdenas en¬ tronque a Bosques de Saloya, 86150 Villahermosa, Tabasco, México. 2 Universidad del Mar, Instituto de Ge¬ nética, Campus Puerto Escondido, tem 1.5 carretera Puerto Escondido-Sola Vega, 71980 Puerto Escondido, Oaxa- ca, México. 3 Autor para la correspondencia: cappellogs@hotmail.com Citar como: Ávalos Lázaro, A. A., J. E. Rosique Gil, 5. Cappello García y J. L. Villaruel Ordaz. 2018. Ascomicetes (Fungi: Ascomycota) del Parque Estatal Agua Blanca, Macus¬ pana, Tabasco, México. Acta Botánica Mexicana 122:141-154. DOI: http://dx.doi. org/10.21829/abml 22.2018.1261 Recibido: 26 de junio de 2017. Revisado: 30 de agosto de 2017. Aceptado: 4 de octubre de 2017. Primero en línea: 24 de octubre de 2017. Publicado: 1 de enero de 2018. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml22.2018.1261 Resumen: Antecedentes y Objetivos: La diversidad de los ascomicetos macroscópicos que se conoce actualmen¬ te en el Parque Estatal Agua Blanca, Tabasco, es el resultado de varias investigaciones previas sobre todos los macromicetos a nivel estatal. Como no existe un estudio específico sobre los ascomicetos del parque antes mencionado, en este trabajo se reunieron los registros anteriores con los resultados de nuevas exploraciones de este proyecto. Métodos: El Parque Estatal Agua Blanca se ubica en la región Oeste y Noreste del estado de Tabasco, México. Se realizaron 28 recorridos entre diciembre del 2011 y julio del 2015. El material recolectado se depositó en el herbario UJAT para su preservación e identificación. La identificación de las muestras se realizó siguiendo las técnicas convencionales de micología. Resultados clave: Se revisaron 129 especímenes, los cuales permitieron la determinación de 22 espe¬ cies pertenecientes a dos clases, tres órdenes, cinco familias y ocho géneros. Los géneros Scutellinia y Rosellinia se reportan por primera vez para el estado. El género Xylaria es el más diverso con 10 especies, mientras que los géneros Ophiocordyceps, Scutellinia, Hypoxylon y Rosellinia son los menos diversos con una especie cada uno. Conclusiones: De las 22 especies determinadas, 12(55%) fueron nuevas citas para Tabasco y 18(82%) lo son para la zona de estudio, mientras que 10(45%) ya se habían encontrado previamente en Tabasco y 4(18%) en el parque. Finalmente, este estudio muestra un mayor número de especies evaluadas en comparación con lo reportado en trabajos previos. Palabras clave: bosque tropical, diversidad, lignícola, macromicetos, Xylaria. Abstract: Background and Aims: The diversity of the macroscopic ascomycetes currently known from the Agua Blanca State Park, Tabasco, is the result of several previous investigations of macromycetes at the State level. As there is no specific study on the ascomycetes of the aforementioned park, in this work the previous records were combined with the results of new explorations within this project. Methods: The Agua Blanca State Park is located in the western and northeastem región of the State of Tabasco, México. Twenty eight explorations were carried out between December 2011 and July 2015. The material collected was deposited in the UJAT herbarium for its preservation and identification. Identification of the samples was carried out following the conventional mycological techniques. Key results: 129 specimens were revised, allowing for the determination of 22 species belonging to two classes, three orders, five families and eight genera. The genera Scutellinia and Rosellinia are re- ported for the first time for the State. The genus Xylaria is the most diverse with 10 species, while the genera Ophiocordyceps , Scutellinia , Hypoxylon and Rosellinia are the least diverse with one species each. Conclusions: Of the 22 species identified, 12(55%) were new records for Tabasco and 18(22%) were this for the study area, while 10(45%) of the species had previously been found in the State and 4(18%) in the reserve. Finally, this study shows a higher number of species evaluated compared to previous work. Key words: diversity, lignicolous, macromycetes, tropical rain forest, Xylaria. 141 Avalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco Introducción A nivel mundial, los ascomicetos conforman el grupo de hongos más grande, diverso y ecológicamente importan¬ te; representan 60% de las especies y 72% de los géneros descritos (Medel et al., 1999; González y Hanlin, 2008; Kirk et al., 2008). Su distribución es cosmopolita y se han encontrado colonizando tanto hábitats continentales como marinos, ya sea como saprobios, parásitos o sim¬ biontes, lo cual les permite participar en interacciones ecológicas importantes para el funcionamiento de los ecosistemas. En México, se han descrito 664 especies de asco¬ micetos (Aguirre-Acosta et al., 2014), en todo el país. Chiapas, México, Oaxaca y Veracruz son los estados más estudiados, y se tienen pocos registros de Nayarit, Aguas- calientes, Baja California, Colima, Sinaloa, Tabasco y Yucatán (Medel et al., 1999; González y Hanlin, 2008). La vegetación tropical y subtropical de estas últimas enti¬ dades es predominante y pudiera existir un mayor número de especies de las reportadas, como se ha constatado en otros trabajos (Villegas y Cifuentes, 1988; Medel et al., 1999; Medel, 2002). En Tabasco, no existe hasta el momento un estu¬ dio concreto sobre este grupo; sin embargo, se han re¬ portado especies de ascomicetos en diversos estudios de macromicetos en general (Cappello-García y Hernán- dez-Trejo, 1990; Medel et al., 1999; López-Bonilla y Cappello-García, 2000; Medel, 2002; Cappello-García et al., 2013). Actualmente se tiene registro de siete especies de ascomicetos en el Parque Estatal Agua Blanca (PEAB) (Cappello-García et al., 2013) y también de la diversi¬ dad de macromicetos clavarioides y hongos anamorfos asociados a hojarasca (García-García et al., 2013; Mar- r tínez-Rivera et al., 2014; Avalos-Lázaro et al., 2016). Por lo anterior, el presente trabajo tiene como objetivo describir la diversidad de los ascomicetos del PEAB, así como servir de base para la generación de futuras inves¬ tigaciones. Esta publicación constituye el primer estudio enfocado en ascomicetos, tanto del área, como del esta¬ do de Tabasco. Materiales y métodos Área de estudio El Parque Estatal Agua Blanca (PEAB) se ubica en la región Oeste y Noreste del estado de Tabasco, en el su¬ reste de México, entre los paralelos 17°35' y 17°38'N y los meridianos 92°25' y 92°29'W (Fig. 1). Se encuentra dentro de la región hidrológica Grij al va-Usum acinta. Fue decretado el 19 de diciembre de 1987 como Área Natu¬ ral Protegida (ANP) de carácter Estatal (SEMARNAT, 2002). Cuenta con una extensión de 2025 ha, dominada por selva alta perennifolia, en la que se conocen alrededor de 1950 especies de plantas vasculares pertenecientes a 150 familias (Castillo-Acosta, 1995; Sánchez-Pérez et al., 2011). El clima es cálido húmedo Af(m)w”(i) g, con tem¬ peraturas que oscilan de 23 a 26 °C y una precipitación pluvial de 2100 a 3200 mm al año, con abundantes lluvias en verano. Los suelos son de color oscuro tipo rendzinas, formados sobre roca caliza de alto contenido de nutrientes y de materia orgánica, de profundidad promedio de 20 cm con litosol éutrico fino (Castillo-Acosta y Zavala, 1996; INEGI, 2009; Zarco-Espinosa, et al., 2010). Recolecta e identificación de los ejemplares Para la colecta y descripción de los cuerpos fructíferos de los ascomicetos, se realizaron 28 recorridos al azar, de cuatro horas, en el periodo comprendido entre diciembre 2011 y julio 2015, en diferentes sitios del área de estu¬ dio y se siguieron las técnicas básicas de mico logia pro¬ puestas por Cifúentes et al. (1986) y San Martín y Rogers (1995), para lo cual fríe necesario el uso de microscopio (Primo Star, Cari Zeizz, Thornwood, EUA). Para la determinación de las especies se usaron claves de identificación taxonómica y literatura especia¬ lizada como las de Denison (1963), San Martín y Ro¬ gers (1989), San Martín et al. (1997, 1999), Medel et al. (2006, 2008), Sung et al. (2007), Vasilyeva et al. (2007), Hladki y Romero (2009, 2010) y Da Silva-Cruz y Cortez (2015). Todos los ejemplares se encuentran depositados en la Colección Micológica del Herbario UJAT (Tabas¬ co, México). 142 Acta Botánica Mexicana 122:141-154 Enero 2018 Ubicación geográfica Información Geodésica y Cartográfica Datum: WGS1984 Fuente: CONANP Figura 1: Localización del sitio de estudio en Macuspana, Tabasco, México. Resultados Se estudió un total de 129 especímenes. Taxonómica¬ mente se agruparon en dos clases, tres órdenes, cinco familias, ocho géneros y 22 especies (Cuadro 1). El arreglo taxonómico en el cuadro referido está basa¬ do en el Index Fungorum (2017). De los ejemplares identificados, 66(52%) pertenecen al Orden Xylaria- les, 55(42%) a Pezizales y 7(5%) a Hypocreales. Xyla- ria Hill ex Schranlc fue el género con mayor número de especies (10), mientras que de los géneros Ophio- cordyceps Petch, Scutellinia (Coolce) Lambotte, Hy- poxylon Adans y Rosellinia De Not. se registró solo una especie. De las 22 especies estudiadas, 12(55%) se registran por primera ocasión para el estado, mientras que, para la zona de estudio, 18(82%) son nuevos registros. Así mis¬ mo, los géneros Scutellinia y Rosellinia se registran por primera vez para Tabasco. 143 Avalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco Cuadro 1: Diversidad de familias, géneros y especies de ascomicetos para el Parque Estatal Agua Blanca. Los nuevos reportes para Tabasco están precedidos por un * y para el PEAB por el signo de +. Familia Especies Cordycipitaceae Ophiocordyceps sphecocephala (Klotzsch ex Berk.) G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones & Spatafora, 2007 Elypoxylaceae +Hypoxylon investiens (Schwein.) M.A. Curtís, 1867 *+Phylacia aff. mexicana Medel, J.D Rogers & Guzmán, 2006 *+Phylacia globosa Lev, 1845 +Phylaciapocnliformis (Mont.) Mont., 1885 +Phy1acia sagraría (— Phylacia sagraeana ) Mont., 1856 Pyronemataceae *+ScuteIlinia cf. scutellata (L.) Lambotte, 1887 Sarcoscyphaceae +Cookeina speciosa (Fr.) Dennis, 1994 Cookeinci tricho/oma (Mont.) Kuntze, 1891 *+Phillipsia críspala (Berk. & M.A. Curtis) Le Gal, 1959 Phillipsia domingensis Berk., 1981 Xylariaceae *+Rosellinia corticinm (Schwein.) Sacc, 1882 *+Xylaria alata F. San Martín & J.D. Rogers, 1989 *+Xylaria aff. filiformis (Alb. & Schwein.) Fr., 1849 *+Xylaria cubensis (Mont.) Fr, 1851 +Xylaria guianensis (=guyanensis ) (Mont.) Fr., 1851 +Xylaria hypoxy/on (L.) Grev, 1824 *+Xylaria ianthinovehitina (Mont.) Fr., 1835 *+Xylaria mexicana F. San Martín, J.D. Rogers & P. Lavín, 1998 *+Xylaria myosurus Mont., 1855 *+Xylariaphyllocharis Mont., 1856 Xylaria polymorpha (Pers.) Grev, 1824 Citas Cappello et al., 2013 Medel et al., 1999 Cappello-Garcia y Hemández-Trejo, 1990 Perez-Silva, 1972; Cappello-Garcia y Hemández-Trejo, 1990 Cappello-Garcia y Hernández-Trejo, 1990 Cappello-Garcia et al., 2013 Cappello-Garcia et al., 2013 Perez-Silva, 1972 Cappello-Garcia et al., 2013 Cappello-Garcia et al., 2013 Las especies Cookeina speciosa (Fr.) Dennis, con 28 especímenes, Cookeina tricholoma (Mont.) Kuntze, con 17 y Phillipsia domingensis Berk. con 10, son las más abundantes dentro del área de muestreo. Phillipsia crispaba (Berk. & M.A. Curtis) Le Gal, Xylaria guianen¬ sis (=guayanensis ) (Mont.) Fr. (Figs. 2K, L), Hypoxylon investiens (Schwein.) M.A. Curtis y Scutellinia cf. scute¬ llata (L.) Lambotte (Figs. 3G-I; P-U) sólo se registraron una vez. Presentaron hábito lignícola 82% de las especies, mientras que 9% se encontró creciendo sobre hojas. Taxonomía Nuevos registros para Tabasco Phillipsia crispata (Berk. & M.A. Curtis) Le Gal, Bull. Jard. Bot. ÉtatBrux. 29: 103. 1959. Fig. 2M. Apotecios en forma de disco, solitarios a gregarios, sésiles o subsésiles, centralmente adheridos o ligeramen¬ te excéntricos, 10-30 x 2 mm, carnosos y rígidos cuando Figura 2: A-B. Xylaria cubensis (Mont.) Fr. {Jiménez-ÁIvarez 28): A. estroma; B. ascosporas (lOOx). C-E. Xylaria alata San Martín & J.D. Rogers (. Jiménez-Álvarez 25): C. estroma; D. aseas con aparato apical amiloide en Melzer; E. ascosporas con apéndices alados. F-G. Phylacia mexicana Medel, J.D. Rogers & Guzmán {Gómez-García 289): F. estroma; G. ascosporas (lOOx). H-J. Xylaria ianthinovelutina (Mont.) Fr., {Gómez-García 233): H. estroma; F superficie estromática; J. ascosporas (lOOx). K-L. Xylaria guianensis (Mont.) Fr., {Jiménez-Álvarez 29): K. estroma; L. superficie estromática; M. Phillipsia crispata (Berk. & M.A. Curtís) Le Gal, {Sánchez 14): M. ascosporas (lOOx). N-Q. Xylaria phyllocharis Mont. {Carreño-Ruiz 128): N. estroma; O. ascosporas (lOOx); P superficie estromática; Q. aseas con aparato apical amiloide en Melzer (40x). R-S. Xylaria mexicana San Martín, J.D. Rogers & P. Lavín, {Jiménez-Álvarez 21): R. superficie estromática; S. ascosporas (40x). Fotos por Ávalos- Lázaro, A. A. y Gómez-García, V. H. 145 Avalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco Figura 3: A-B. Xyíaria mexicana San Martín, J.D. Rogers & R Lavín, (Jiménez-AIvarez 21): A. superficie del estroma; B. aparato apical del asea. C-F. Xylaria myosurus Mont. (Jiménez-Álvarez 51): C. estroma; D. esporas (lOOx); E. superficie estromática; F. aseas, aparato apical amiloide. G-F Hypoxylon investiens (Schwein.) M.A. Curtís, (Jiménez-Álvarez 38): G. estroma; H. ascosporas (lOOx); F superficie del estroma. J-K. Phylacia globosa Lev, (Mondragón-Sánchez 59): J. estroma; K. ascospora (lOOx). L-M. Phylacia sagrana Mont. (Gómez-García 527): L. estroma; M. ascosporas (lOOx). N-O. Rosellinia corticium (Schwein.) Saco, (Mondragón-Sánchez 60): N. estroma; O. ascosporas (lOOx). P-U. Scutellinia cf. Scutellata (L.) Lambotte (Gómez-García 652): P. estroma; Q. ascosporas (lOOx); R. superficie del estroma; S. tricoma; T. base del tricoma; U. aseas operculadas (40x). Fotos por Ávalos Lázaro, A. Ay Gómez-García, V. H. 146 ActaBotanicaMexicana122:141-154 Enero 2018 están frescos, volviéndose ligeramente corchosos cuando secos, color café-morado; aseas con pared delgada, ci¬ lindricas, octosporadas; ascosporas elipsoidales a ligera¬ mente naviculares con bordes agudos, 21-24 x 11-12 pm, con más de 10 finas estrías en cada lado; lignícolas. Distribución: Costa Rica, Cuba y México (Deni- son, 1969). _ r _ Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus- pana. Parque Estatal Agua Blanca, 28.1.2014, ligní cola, Sánchez 14 (UJAT). Observaciones: esta especie suele ser confundida en campo con P. domingensis', sin embargo, el apotecio de P. crispata es usualmente de menor tamaño y el color del himenio es distintivamente más café. Microscópicamente son fácilmente diferenciadas por la presencia de estrías en las esporas, que se observan en P. domingensis sin necesi¬ dad de aceite de inmersión (4-6 estrías por lado), mientras que en P. crispata son mucho más delgadas y difíciles de observar (10-14 estrías por lado). Phylacia globosa Lév, Annls Sci. Nat. Bot., sér. 3, 3: 61. 1845. Figs. 3J, K. Estromas gregarios, subglobosos, algunas veces pi¬ riformes, estipitados, 9-11 mm de diámetro x 10-17 mm de longitud, constreñidos hacia la base formando un estí¬ pite 2-3 mm, de solitarios a gregarios, color negro, super¬ ficie carbonosa que se desintegra con la edad, endostroma no pudo ser observado en los ejemplares descritos, debido a que solo presentaban el espacio del endostroma sin nin¬ gún contenido; peritecios cilindricos 3 mm de longitud, en la parte superior del estroma; las aseas no pudieron ser observadas; ascosporas oblongas con línea germinal en el centro color café claro, 9-12 x 4-5 pm; ligní colas. Distribución: Argentina, Brasil, Colombia, Guada¬ lupe, México y Venezuela (Rodrigues y Samuels, 1989; Medel et al., 2006). r Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus- pana. Parque Estatal Agua Blanca, 19.1.2012, lignícola, Mondragón-Sánchez 59 (UJAT). Observaciones: Phylacia globosa puede confun¬ dirse con P. poculiformis (Mont.) Mont. en campo, pero, difiere de ella por poseer cuerpos subglobosos con ápices redondeados, mientras que P. poculiformis se caracteriza por tener forma globosa-piriforme, ligeramente constreñi¬ da al centro, con ápices estrechos. El ejemplar analizado posee las esporas ligeramente más delgadas (4-5 vs 5-7.5 pm), comparado con lo descrito por Medel et al. (2006). Phylacia aff. mexicana Medel, J.D. Rogers & Guzmán, Mycotaxon 97: 282. 2006. Figs. 2F, G. Estromas gregarios, pseudoturbinados con bordes estromáticos redondeados y ápices planos, 5-9 mm alto x 3-6 mm de diámetro, sésiles o estipitados 1-3 x 1-2 mm, color negro, superficie carbonosa, ápices que se desinte¬ gran con la edad dejando un orificio por donde son libe¬ radas las esporas; endostroma color blanco, con un punto color negro en el centro del mismo y que se extiende li¬ geramente hacia el estípite; peritecios cilindricos hasta 2 mm de longitud; aseas en forma de saco octosporadas; ascosporas oblongas (7.8-)8-9 x 4-5(-3.7) pm, color café amarillento, ligní colas. Distribución: México (Medel et al., 2006). _ r Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus- pana. Parque Estatal Agua Blanca, 23.IV.2012, lignícola, Gómez-García 289 (UJAT). Observaciones: algunas esporas del material anali¬ zado presentan línea germinal que abarca toda la superfi¬ cie de la espora, contrario a lo mencionado por Medel et al. (2006), quien las describe como carentes de esta línea. Sin embargo, concuerdan con todas las demás caracterís¬ ticas descritas para la especie. Las aseas fueron observa¬ das, pero no pudieron ser fotografiadas para su medición. 147 Ávalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco Rosellinia corticium (Schwein.) Sacc., Syll. Fung. (Abel- lini) 1: 253. 1882. Figs. 3N, O. Estromas gregarios, redondeados, 1-2 mm de diᬠmetro, uniperiteciados o hasta tres por estroma, rodeados por un subículo color rojizo, que puede estar ausente en organismos muy maduros, superficie más o menos lisa, aplanados en el ápice; con ostiolos papilados; aseas ci¬ lindricas, octosporadas, con aparato apical amiloide en Melzer, 4-5 x 2.4-2.6 pm; ascosporas color café rojizo, elipsoidales, algunas de ellas con apéndices hialinos en uno o en ambos lados, lisas, 23-28 x 6.9-8 pin sin tomar en cuenta los apéndices, con linea genninal que casi abar¬ ca toda la longitud de la espora, lignícolas. Distribución: India, norte de Estados Unidos de América y México (Dargan y Thind, 1979; Rogers et al., 2008). r Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus- pana. Parque Estatal Agua Blanca, 19.1.2012, lignícola, Mondragón-Sánchez 60 (UJAT). Observaciones: Rosellinia corticium puede ser confundida morfológicamente con R. aquilci (Fr.) Ces. & De Not, pero difiere en que ésta posee esporas consisten¬ temente más largas de hasta 31 pm y así mismo un apara¬ to apical de mayor tamaño (hasta 11 pm). Scutellinia cf. scutellata (L.) Lambotte, Mém. Soc. Roy. Sci. Liége, Série 2, 14: 299 (prepr.). 1887. Figs. 3P-U Apotecios sésiles, gregarios, color naranja claro, superficie algo curvada, 5 mm de diámetro; pelos margi¬ nales color rojizo alrededor de todo el apotecio, hasta 1 mm de longitud x hasta 50 pm de ancho, de pared gruesa hasta 8 pm, con varios septos; aseas cilindricas octospo- radas, 196.4-224 x 10-13.71 pm, parálisis filiformes con ápice clavado 182-252 x 4-6.3 pm de diámetro, ascos- poras elipsoidales, 16-20 x 10-12 pm, con presencia de gútulas, ornamentadas con verrugas irregulares de más de 0.5 pm, algunas aisladas y otras formando placas o cres¬ tas, excípulo externo pseudoparenquimático, intricado formado de células globosas de hasta 15 pm, lignícolas. Distribución: es una especie de amplia distribución a nivel mundial, en México se ha citado de Chiapas, Ciu¬ dad de México, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sonora, Tlaxcala y Veracruz (Sierra et al., 2016). r Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus- pana. Parque Estatal Agua Blanca, 28.1.2014, lignícola, Gómez-García 652 (UJAT). Observaciones: Scutellinia scutellata podría con¬ fundirse macroscópicamente con S. ermita (Bull.) Lam¬ botte; sin embargo, difiere de ésta por la formación de placas a partir de la fusión de la ornamentación de las esporas. Xylaria alata F. San Martín & J.D. Rogers, Mycotaxon 34(2): 301. 1989. Figs. 2C-E. Estromas gregarios, filiformes, simples a ramifi¬ cados, color negro, delgados, 15-30 mm longitud x 0.5-1 mm de diámetro, parte fértil en el ápice 5-8 x 1-1.5 mm de diámetro, cilindrica con superficie rugosa con apa¬ riencia de nudos, por la presencia de peritecios subin¬ mersos, ostiolos papilados; endostroma color blanco a gris; estípite cilindrico color negro, 10-22 x 0.5-1 mm; aseas octosporadas cilindricas, (72.94-)75.5-89.2 x 4-5 pm, con aparato apical cuadrado, amiloide en Melzer, 1.3-1.7 x 1.3-1.7 pm; ascosporas color café, elipsoides- inequiláteras, con apéndices hialinos aplanados en cada lado, hialinas, 8.8-10 x 3.7-4 pm incluyendo apéndices, con línea genninal recta que ocupa casi toda la superfi¬ cie de la espora, en troncos con muy alto nivel de des¬ composición, lignícolas. Distribución: México (San Martín y Rogers, 1989; 1995). 148 ActaBotanicaMexicana122:141-154 Enero 2018 _ r Ejemplar examinado: MEXICO. Tabasco, Macus- pana. Parque Estatal Agua Blanca, lignícola, 29.IX.2012, r _ Jiménez-A Ivarez 25 (UJAT). Observaciones: esta especie se diferencia de otras por la presencia de apéndices aplanados de cada lado de la espora, simulando alas. Xylaria cubensis (Mont.) Fr. Nova Acta R. Soc. Scient. Upsl., Ser. 3, 1(1): 126. 1851. Figs. 2A, B. Estromas de solitarios a gregarios, clavados, 18-45 mm de longitud x 4-15 mm de ancho, ápices redondeados de textura dura pero frágil, todo el estroma color negro a café chocolate, superficie lisa, peritecios totalmente in¬ mersos, diseminados por la superficie del estroma excep¬ tuando la base, con ostiolos papilados; endostroma color blanco y suave, estípite cilindrico, corto, 4-7 x 2-4 mm; aseas octosporadas, cilindricas, 150.03-161.93 x 5-6(7) pm; con aparato apical cuadrado, amiloide en Melzer, 1.6-1.9 x 1.6-1.9 pm; ascosporas color café oscuro a ne¬ gras elipsoides con las puntas redondeadas, lisas, 7.3-10 x 4-4.7 pm, con línea germinal recta y larga pero difícil de observar claramente; lignícolas. r Distribución: Africa, América, Asia y Oceanía (Ma et al., 2012; Da Silva-Cruz y Cortez, 2015). r Ejemplares examinados: MEXICO. Tabas¬ co, Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, ligníco¬ la, 28.11.2012, Morales-López 178 (UJAT); loe. cit., 29.IX.2012, Jiménez-Álvarez 23 (UJAT), 28 (UJAT). Observaciones: Xylaria cubensis es similar a X laevis Lloyd y X. allantoidea (Berk.) Fr., pero, difiere de ellas por el tamaño de su aparato apical, en X laevis de menor tamaño (0.7-1.3 x 1.2-1.7 pm) y en A allantoidea es mayor (2.2-3.6 x 2-3 pm). Xylaria ianthinovelutina (Mont.) Fr. Annls Sci. Nat., Bot., Sér. 2, 3: 339. 1835 Figs. 2H-J. Estromas gregarios, alargados, delgados, simples o ramificados hacia el ápice, 35-111 mm de longitud x 0.5- 5 mm de ancho, en algunos casos hacia el ápice presen¬ tan remanentes de su fase asexual, superficie densamente tomentosa, color café oscuro; peritecios subimersos, di¬ seminados por la superficie del estroma exceptuando la base, con ostiolos circulares; endostroma color blanco, con un centro color beige, estípite cilindrico, tomentoso, 20-50 x 0.5-5 mm; aseas cilindricas 88.03-100 x 5-5.5 pm con base larga; con aparato apical, rectangular, ami¬ loide en Melzer, 2-3 x 1-2 pm; ascosporas naviculares con bordes ligeramente redondeados, color marrón, 11-13 x 3.7-4.5 pm, línea germinal recta, abarcando la totalidad de la longitud de la espora. Distribución: Argentina, Brasil, Guyana Francesa, México, Paraguay, Surinam y Trinidad (Dermis, 1956; Da Silva-Cruz y Cortez, 2015). _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Tabasco, Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, en frutos 24.III.2012, Gómez-García 230 (UJAT), 233 (UJAT), 239(UJAT); 26.VI.2012, Carreño-Ruiz 78 (UJAT); loe. cit. 30.IX.2012, Jiménez-Álvarez 39 (UJAT), 40 (UJAT). Observaciones: Xylaria ianthinovelutina puede ser confundida con X magnoliae J.D. Rogers, aunque la se¬ gunda solo crece en frutos de árboles de la famila Magno- liceae y posee esporas ligeramente de mayor tamaño (10- 17 x 3-6 pm), mientras que la primera es comúnmente encontrada en frutos de la familia Fabaceae. El ejemplar aquí estudiado se encontró creciendo en frutos de Stercu- lia apétala (Jacq.) H. Karst (Malvaceae). Xylaria mexicana F. San Martín, J.D. Rogers & P. Lavín, Rev. Mex. Micol. 13: 66. 1998. Figs. 2R, S; 3A, B. Estromas solitarios, filiformes inclinados o tor¬ cidos sobre la hoja, simples a ligeramente ramificados, 8-25 mm x 1 mm ancho, color negro, hacia el ápice se encuentra la parte fértil, de forma subglobosa a clavada. 149 Ávalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco 5- 7 x 0.5-1 mm, peritecios inmersos con contornos perite- ciales prominentes, ostiolos hemisféricos sobresalientes; endostroma color blanco, estípite filiforme, corto 4-10 x 0.5 mm; aseas cilindricas octosporadas, (88-) 100-120 x 6- 8 pm presentan aparato cuadrado, amiloide en Melzer, 3-4 x 3-4 pm; ascosporas color café oscuro elipsoidales- inequilaterales anaviculares, (9.3-)9.5-11.4 x 5.5-6.4 pm, con extremos redondeados, con línea central recta que abarca casi la totalidad de la superficie, folícola, sobre la nervadura de las hojas. Distribución: En México en los estados de Campe¬ che y Chiapas (San Martín et al., 1997). _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Tabas¬ co, Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, folícola, 29.IX.2012, Jiménez-Álvarez 21 (UJAT); 10.VII.2014, Jiménez-Álvarez 92 (UJAT). Observaciones: Xylaria mexicana se diferencia de X phyllocharis Mont. por tener las esporas más peque¬ ñas de 9-12 x 5-6 pm vs 12-14 x 6.5-8.5, además en A phyllocharis el tomento se restringe solamente al estípi¬ te. El estípite X phyllocharis exhiben reminiscencias del anamorfo que van desde bajo de la zona fértil hasta la base del estípite, mientras que en X. mexicana las remi¬ niscencias del anamorfo se encuentran en el ápice estéril en forma de estrías. Xylaria myosurus Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 4, 3: 110. 1855. Figs. 3C-F. Estromas gregarios, 13-27 mm alto x 1.5-3 mm ancho, lanceolados o aplanados, color negro, superfi¬ cie opaca, rugosa con peritecios inmersos, distribuidos por todo el estroma exceptuando la base, ostiolos pa- pilados, endostroma color blanco a beige con el centro color negro, estípite cilindrico corto, 5-15 x 1.5-2 mm; aseas cilindricas octosporadas, 81.43-104.3 x 5.13-6.67 pm; con aparato apical rectangular, amiloide en Melzer, 2.68-4.38 pm; ascosporas 8.2-9.8 x 4.2-5 pm, elipsoida¬ les-inequiláteras o naviculares, extremos redondeados, línea germinal recta, tenue, ocupando toda la longitud de la espora; lignícolas. Distribución: Argentina, Brasil, Cuba, Guyana- Francesa, Nueva Zelanda y México (Dermis, 1956; San Martín y Rogers, 1995 y Hladki y Romero, 2007). _ r Ejemplares examinados: MEXICO. Tabasco, Ma¬ cuspana, Parque Estatal Agua Blanca, 24.111.2012, ligní- cola, Mondragón-Sánchez 102 (UJAT), 104 (UJAT); loe. cit., 30.IX.2012, Jiménez-Álvarez 43 (UJAT), 51 (UJAT), 52 (UJAT), 70 (UJAT). Observaciones: el ejemplar aquí estudiado es lige¬ ramente más grande que los descritos por Dennis, (1956) de hasta 20 x 2 mm y ascosporas de 7-10 x 3-4 pm. Sin embargo, coinciden en las características descritas para la especie X myosurus en Argentina, por Hladki y Romero (2007), quienes mencionan que el ejemplar tipo estudiado por Dennis se encuentra inmaduro y en malas condicio¬ nes; esta especie se caracteriza por sus pequeños cuerpos negros delgados y lanceolados. Xylaria phyllocharis Mont. Syll. Gen. Sp. Crpt. (París): 206. 1856. Figs. 2N-Q. Estromas solitarios, filiformes, 15-30 mm longitud x 0.5-1 mm grosor, parte fértil de ovalada a clavada, color grisáceo, 1-5 x 0.5-1 mm; peritecios inmersos con pre¬ sencia de ostiolos prominentes papilados color café a ne¬ gro; ápice estéril; endostroma color blanco, suave fácil de cortar, estípite filiforme largo, 10-15 x 0.5 mm, con pre¬ sencia de reminiscencias del anamorfo de bajo de la zona fértil, aseas octosporadas cilindricas, 105-125 x 5-6 pm; con aparato apical de cuadrado a rectangular, amiloide en Melzer, 2-4 x 2-3 pm; ascosporas color café a café oscu¬ ro, elipsoidales con bordes redondeados, lisas, 11.64-13.3 x 4-5 pm, cubiertas con una vaina hialina; línea germinal recta que abarca casi la totalidad de la espora, folícola, sobre las nervaduras de las hojas. 150 ActaBotanicaMexicana122:141-154 Enero 2018 Distribución: Brasil, Guyana Francesa y México (Dennis, 1956; San Martín y Rogers, 1989 y San Martín et al., 1997). r __ _ Ejemplares examinados: MEXICO. Tabas- co, Macuspana, Parque Estatal Agua Blanca, folíco- la, 24.III.2012, Mondragón-Sánchez 103 (UJAT); loe cit., 24.VI.2012, Mondragón-Sánchez 25 (UJAT), 128 (UJAT), 154 (UJAT); loe. cit., 24.VI.2012, Carreño-Ruiz 128 (UJAT); loe. cit., 25.VI.2012, Mondragón-Sánchez 186 (UJAT). Observaciones: las esporas de este ejemplar son ligeramente más delgadas de lo que se ha descrito con anterioridad. Quizá se deba a que las esporas se encuen¬ tren inmaduras, la mayoría de ellas hialinas dentro de las aseas. Se pudieron encontrar muy pocas esporas de colo¬ ración café, cubiertas con una vaina hialina. El interior de los peritecios podía observarse aún de color claro. Xylaria phyllocharis puede confundirse con X asperata J.D. Ro- ges, Rossman & Samuels, pero se difiere de la misma por tener esporas de mayor tamaño (11-14 vs 9-12 pm). Discusión El número de especies reportadas en este trabajo represen¬ ta el mayor registro de ascomicetos tanto para la zona de estudio como para el estado de Tabasco. En listados pre¬ vios de macromicetos en general solo se citaron alrededor de 12 especies en un mismo artículo (Cappello-García y Hemández-Trejo, 1990; Medel et al., 1999; López-Boni- 11a y Capello-García, 2000; Medel, 2002). Además, Me¬ del et al. (1999) reportan 20 especies descritas hasta ese momento para la entidad. De las 22 especies aquí repor¬ tadas, 45% (10) ya han sido citadas previamente para el estado, mientras que 18% (4) habían sido registradas para la zona de estudio (Cappello-García et al., 2013), por lo que se adicionan 18 nuevos registros para el PEAB y 12 para el estado. Por otra parte, el orden Xylariales fúe el más abun¬ dante (52%), lo que concuerda con lo estimado en otras investigaciones, donde se calcula que 75% de las especies se distribuye en las regiones tropicales del mundo (Wha- lley, 1993). Así mismo, Medel (2007) y Guzmán (2008) señalan que, hasta 2007, este es el grupo más diverso para México con 335 especies, lo que lo convierten en el mejor conocido para el país. Los géneros más abundantes, Xylaria y Cookei- na Kuntze, concuerdan con los reportes de Medel et al. (1999), Chanona-Gómez et al. (2007), y Medel (2013), quienes encontraron en sus trabajos a Xylaria como el más abundante en los trópicos y en el bosque mesófilo de montaña, sugiriendo que Cookeina puede tener abundan¬ cias medias en ambos ambientes. Chanona-Gómez et al. (2007) han sugerido que la mayoría de hongos lignícolas se distribuyen prin¬ cipalmente en la selva mediana, lo cual concuerda con los resultados obtenidos en el presente estudio. De igual r forma, Chanona-Gómez et al. (2007) y Mori del Aguila et al. (2011) sostienen que el sustrato más utilizado por los hongos macroscópicos tropicales es la madera de los árboles en descomposición, reportando un mayor núme¬ ro de ejemplares colectados con hábitat lignícola, 63% y 56% respectivamente, del total de la muestra. Las especies Hypoxylon investens (Schwein.) M.A. Curtís, Phylacia sagrana (=Phylacia sagraeana Mont.) (Figs. 3L, M), Xylaria guianensis , X. hypoxylon (L.) Grev, X. polymorpha (Pers.) Grev, Phylacia poculifor- mis (Mont.) Mont., Cookeina speciosa, C. tricholoma y Phillipsia dominguensis han sido citadas previamente en estudios de macromicetos realizados en el estado (Pérez- Silva, 1952; Cappello-García y Hernández-Trejo, 1990; Medel et al., 1999; San Martín et al., 1999; López-Bonilla y Cappello-García, 2000; Cappello-García, 2006; Cape¬ llo-García et al., 2011), mientras que las especies Cookei¬ na tricholoma , Ophiocordyceps sphecocephala (Klotzsch ex Berk.) G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones y Spatafo- ra y Phillipsia dominguensis han sido citadas para el Par¬ que Estatal Agua Blanca (Cappello-García et al., 2013), en el único estudio de macromicetos realizado en la zona. Es importante señalar que hacen falta investigaciones en este grupo de hongos, tanto en el estado como en las zonas tropicales de México, pues de acuerdo con Guzmán (2008), 151 Ávalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco solo se conoce 4% de los ascomicetos en el país. Por lo tan¬ to, se hace evidente la necesidad de realizar más exploracio¬ nes en Tabasco y en otras regiones, que nos permitan seguir documentando y conociendo la diversidad de estos hongos. Contribuciones de los autores AAL, JERG, SCG diseñaron la investigación, AAL llevó a cabo el trabajo de campo, las recolectas, la identifica¬ ción, descripción del material y escribió el texto con ayu¬ da de JERG, SCG y JLVO quienes revisaron el manuscri¬ to y corroboraron las identificaciones y las descripciones taxonómicas. Todos los autores contribuyeron a la discu¬ sión, revisión y aprobación del manuscrito final. Financiamiento Este estudio fue apoyado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (número de beca 490224 (AAL), y proyecto Tab-2009-C 18-122083), y la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (proyecto UJAT-2012-IB-14). Agradecimientos Agradecemos a Coral Jazvel Pacheco Figueroa, Rodri¬ go García Morales y Lilia María Gama Campillo por su valiosa colaboración en la revisión del presente artículo. De igual forma agradecemos a América Mondragón por el apoyo brindado en el trabajo de campo. Así mismo, al laboratorio de ecología del paisaje y cambio global de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, por la elabora¬ ción del mapa del área de estudio y a la diseñadora gráfica r Betsabee Elena Avalos Lázaro por su ayuda en la edición y elaboración de las imágenes. Literatura citada Aguirre-Acosta, E., M. Ulloa., S. Aguilar., J. Cifuentes y R. Valenzuela. 2014. Biodiversidad de hongos en México. Revista Mexicana de Biodiversidad 85: S76-S81. DOI: https ://doi. org/10.7550/rmb 33649 Ávalos-Lázaro, A. A., S. Cappello-García., J. Cifuentes y J. E. Rosique-Gil. 2016. Hongos clavarioides(Agaricomycetes) de Tabasco: diversidad del Parque Estatal Agua Blanca. Revista Mexicana de Micología 43: 19-28. Cappello-García, S. 2006. Hongos del Yumka': Guía ilustrada. Editorial UJAT. Villahermosa, México. 105 pp. Cappello-García, S. y H. Hernández-Trejo. 1990. Lista preliminar de los hongos (Macromicetos) y Myxomycetes de Tabasco, México. Universidad y Ciencia 7(13): 15-21. Cappello-García, S., A. A. Díaz-Contreras y E. López- Hernández. 2011. La diversidad de los hongos de la Sierra. In: López-Hernández, E. (ed.). Educación ambiental para la conservación de la biodiversidad, bases de información para la sierra de Tabasco. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Villahermosa. México. Pp. 67-87. Cappello-García, S., E. Rosique-Gil y J. Cifuentes. 2013. Guía de hongos macroscópicos del Parque Estatal Agua Blanca. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Villahermosa, México. 99 pp. Castillo-Acosta, O. 1995. Los recursos maderables del estado de Tabasco. Informe técnico. Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Convenio PC22089. Villahermosa, México. 220 pp. Castillo-Acosta, O. y C. J. Zavala. 1996. Fisiografía, recursos vegetales y alternativas de manejo en el Parque Estatal Agua Blanca, Tabasco. Universidad y Ciencia 12: 63-70. Chanona-Gómez, F., R. H. Andrade-Gallegos, J. Castellanos- Albores y J. E. Sánchez. 2007. Macromicetos del Parque Educativo Laguna Bélgica, municipio de Ocozocoautla de Espinosa, Chiapas, México. Revista Mexicana de Biodiversidad 78: 369-381. Cifuentes, J., M. Villegas y L. Pérez-Ramírez. 1986. Hongos. In: Lot, A. y F. Chiang (eds.). Manual de herbario. Administración y manejo de colecciones, técnicas de recolección y preparación de ejemplares botánicos. Consejo Nacional de la Flora de México, A.C. México, D.F., México. Pp. 55-64. Dargan, J. S. y K. S. Thind. 1979. Xylariaceae ofIndia: VIL The genus Rosellinia in the Northwest Himalayas. Mycologia 71(5): 1010-1023. Da Silva-Cruz, K. y V. G. Cortez. 2015. Xyíaria (Xylariaceae, Ascomycota) in the Parque Estadual de Sao Camillo, Paraná Brazil. Acta Biológica Paranaense Curitiba 44(3- 4): 129-144. DOI: http://dx.doi.org/10.5380/abpr.v44il- 4.43846 152 ActaBotanicaMexicana122:141-154 Enero 2018 Denison, W. C. 1963. A preliminary study of the operculate cup-fungi of Costa Rica. Revista de Biología Tropical 11: 99-129. Denison, W. C. 1969. Central American Pezizales. III. The genus Phillipsia. Mycologia 61: 289-304. Dennis, R. W. G. 1956. Some Xylarias of Tropical America. KewBulletin 11(3): 401-444. García-García, M. A., G. Heredia, S. Cappello-García y E. Rosique-Gil. 2013. Analysis of the sporulating microfungal community in decomposing fallen leaves of Rinorea guatemalensis (Wats.) Bartlett (Malphigiales, Violaceae) in a Mexican Rainforest. Cryptogamie Mycologie 34: 99-111. DOI: http://dx.doi.org/10.7872/ crym.v34.iss2. 2013.99 González, M. C. y R. T. Hanlind. 2008. Distribution and occurrence of Ascomycetes in México. North America Fungí 3(7): 139-145. DOI: http://dx.doi.org/10.2509/ naf2008.003.0077 Guzmán, G. 2008. Análisis de los estudios sobre los macromycetes de México. Revista Mexicana de Micología 28: 7-15. Hladaki A.I y A. I. Romero. 2007. Primeras citas del género Xylaria (Ascomycota, Xylariaceae) para la república de Argentina. Darwiniana 45(1): 28-44. Hladki, A. I. y A. I. Romero. 2009. Novedades para los géneros Annulohypoxylon e Hypoxylon (Ascomycota, Xylariaceae) en la República Argentina. Darwiniaina 47: 278-288. Hladki, A. I. y A. I. Romero. 2010. A preliminary account of Xylaria in Tucuman Province, Argentina, with a key to the known species from the Northern Provinces. Fungal Diversity 42(1): 79-96. DOI: https://doi.org/10.1007/ si 3225-009-0008-6 Index Fungorum. 2017. An international project to Índex all formal ñames in the Fungí kingdom. http://www. indexfungorum.org. (consultado marzo de 2017). INEGI. 2009. Anuario estadístico del Estado de Tabasco México. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. Villahermosa, México. Kirk, P. M., P. F. Cannon, D. W. Minter y J. A. Stalper. 2008. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungí. lOth ed. CAB International. Wallingford, USA. 784 pp. Fópez-Bonilla, F. y S. Cappello-García. 2000. Fista de hongos (Macromicetes y Mixomicetes) de la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla. Universidad y Ciencia 15(30): 51-58. Ma, H. X., Y. Fi y F. N. Vasilyeva. 2012. The genus Xylaria in the south of China-5. Three new records in the China Mainland. Ósterr. Z. Pilzk21: 61-67. Martínez-Rivera, K., G. Heredia, E. Rosique-Gil y S. Cappello. 2014. Hongos anamorfos (Hyphomycetes) asociados a restos vegetales de la selva del Parque Estatal Agua Blanca, Macuspana, Tabasco. Acta Botánica Mexicana 107: 99- 119. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml07.2014.206 Medel, R. 2002. Nuevos registros de Pyrenomycetes (Ascomycotina) en México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 70: 79-85. Medel, R. 2007. Especies de ascomicetes citados de México IV. 1996-2006. Revista Mexicana de Micología 25: 69-76. Medel, R. 2013. Hongos ascomicetos del bosque mesófilo de montaña en México. Acta Botánica Mexicana 105: 87- 106. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml05.2013.224 Medel, R., G. Guzmán y S. Chacón. 1999. Especies de Macromicetos citadas de México IX. Ascomycetes, parte III: 1983-1996. Acta Botánica Mexicana 46: 57-72. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm46.1999.816 Medel, R., J. D. Rogers y G. Guzmán. 2006. Phylacia sp nov. and consideration of other species with emphasis on México. Mycotaxon 97: 279-290. Medel, R., R. Castillo y G. Guzmán. 2008. Fas especies de Xylaria (Ascomycota, Xylariaceae) conocidas de Veracruz, México y discusión de nuevos registros. Revista Mexicana de Micología 28: 101-118. Mori del Águila, T., M. E. Bendayán-Acosta, A. Tresierra- Ayala, M. García-Dávila, E. Ruiz-Sánchez, J. Bardales- García, R. Reátegui-Amasifuén, F. Espinoza-Campos y C. Dávila-Flores. 2011. Ascomycetes y Basidiomycetes macroscópicos en bosques de Puerto Almendras (Foreto, Perú). Folia Amazónica 20(1-2): 7-14. DOI: https://doi. org/10.24841/fa.v20il-2.350 Pérez-Silva, E. 1972. El género Phylacia (Pyrenomycetes) en México. Boletín de la Sociedad Mexicana de Micología 6: 9-15. 153 Ávalos Lázaro et al.: Ascomicetes de Tabasco Rodrigues, K. F. y G. J. Samuels. 1989. Studies in the Genus Phylacia ( Xy/ariaceae ). Memoirs of the New York Botanical Garden 49: 290-297. Rogers, J. D., A. N. Miller y L. N. Vasilyeva. 2008. Pyrenomycetes of the Great Smoky Mountains National Park. VI Kretzsclimaría, Nemania, Rose!lima and Xy/aria ( Xy/ariaceae ). Fungal Diversity 29(9): 107-116. Sánchez-Pérez, B. R., O. Castillo-Acosta y L. C. Cámara- Cabrales. 2011. Regeneración natural de la selva alta perennifolia en el parque estatal Agua Blanca, Macuspana, Tabasco, México. Polibotánica 23: 63-88. San Martín, F. y J. D. Rogers. 1989. A preliminary account of Xy/aria of México. Mycotaxon 34: 283-374. San Martín, F. y J. D. Rogers. 1995. Notas sobre la historia, relaciones de hospedantes y distribución del género Xy/aria (Pyrenomycetes, Sphaeriales) en México. Acta Botánica Mexicana 30: 21-40. DOI: http://dx.doi. org/10.21829/abm30.1995.731 San Martín, F., J. D. Rogers y P Lavín. 1997. Algunas especies de Xy/aria (Pyrenomycetes, Sphaeriales) habitantes en hojarasca de bosques mexicanos. Revista Mexicana de Micología 13: 58-69. San Martín, F., Y. M. Ju y J. D. Rogers. 1999. Algunas especies de Hypoxylon ( Pyrenomycetes , Xy/ariaceae) de México. Acta Botánica Mexicana 47: 31-53. DOI: http://dx.doi. org/10.21829/abm47.1999.823 SEMARNAT. 2002. Áreas naturales protegidas de México con decretos estatales. Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales, Instituto Nacional de Ecología, Consejo Nacional de Áreas Protegidas. Vol 2. México, D.F., México. 907 pp. Sierra, S., L. Izquierdo-San Agustín, S. Castro-Santiuste, I. Rodríguez-Gutiérrez, A. Alcántara-Mojica, L. Pérez- Ramírezy J. Cifuentes. 2016. Nuevos registros del género Scutellima (Pyronemataceae, Pezizales) para la micobiota mexicana. Acta Botánica Mexicana 117: 79-89. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abmll7.2016.1169 Sung, G. H., N. L. Flywel-Jones, J. M. Sung, J. J. Luangsa- ard, B. Shrestha y J. W. Spatafora. 2007. Phylogenetic classification of Corc/yceps and clavicipitaceous fungí. Studies in Mycology 57: 5-59. DOI: http://dx.doi. org/10.3114/sim.2007.57.01 Vasilyeva, L. N., J. D. Rogers y A. N. Miller. 2007. Pyrenomycetes of the Great Smoky Mountains National Park V. Annulo hypoxylon and Hypoxylon {Xy/ariaceae). Fungal Diversity 27: 231-245. Villegas, M. y J. Cifuentes. 1988. Revisión de algunas especies del género Ramaria subgénero Lentoramaría en México. Revista Mexicana de Micología 4: 185-200. Whalley, A. J. S. 1993. Tropical Xyiariaceae. Their distnbution and ecological characteristic. In: Isaac, S., J. C. Frankland, R. Watling y A. J. S. Whalley (eds.). Aspects of tropical mycology. Cambridge University Press. Cambridge, USA. Pp. 103-120. Zarco-Espinoza, V. M., J. I. Valdez-Hernández, G. Ángeles- Pérez y O. Castillo-Acosta. 2010. Estructura y diversidad de la vegetación arbórea del Parque Estatal Agua Blanca, Macuspana, Tabasco. Universidad y Ciencia 26: 1-17. 154 NOTAS CIENTÍFICAS -1 SCIENTIFIC NOTES Acta Botánica Mexicana 122:157-163 Enero 2018 Nota científica The identity of Senegalia saltilloensis (Fabaceae) La identidad de Senegalia saltilloensis (Fabaceae) José A. Villarreal-Quintanilla 13 ^ Juan A. Encina-Domínguez 1 ©, A. Eduardo Estrada-Castillón 2 © 1 Universidad Autónoma Agraria Anto¬ nio Narro, Departamento de Botánica, Calzada Antonio Narro 1923, Bueña- vista, 25315 Saltillo, Coahuila, México. 2 Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Forestales, 6700 Linares, Nuevo León, México. 3 Author for correspondence: javql2@yahoo.com.mx Cite as: Villarreal-QuintanillaJ. A.,J. A. Encina-Do- mínguez and E. Estrada-Castillón. 2018. The identity oF Senegalia saltilloensis (Fabaceae). Acta Botánica Mexicana 122: 157-163. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/ abml22.2018.1225 Received: March 30, 2017. Reviewed: May 3,2017. Accepted: September 27, 2017. First online: October 4,2017. Published: January lst 2018. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abml22.2018.1225 Abstract: Background and Aims: The mimosoid genera Senegalia and Acacia are closely related. Acacia sensu lato is a polyphyletic group that can be split in the following genera: Vachellia, Senegalia , Acaciella and Mariosousa , remaining as Acacia {sensu stricto) only the “Australian species” and some others from the Pacific Islands. The American species of Senegalia and the new genus Mariosousa inelude the elements of Acacia subgenus Aculeiferum. We agree with this criterion. Senegalia saltilloensis was described by Britton & Rose in 1928, followed by synonymization with S. roemeriana, and was later re-evaluated as a valid species, creating a new nomenclatural combmation in the genus Acacia. The aim of this study was to know the identity of the poorly known plants named as Senegalia saltilloensis. Methods: A morphometric analysis was carried out. A total of 70 specimens were examined and 21 characters were evaluated to find the similarity between Senegalia saltilloensis and Senegalia roemeriana. Key results: The results show no significant morphological difference between the two entities. Conclusions: The ñame Senegalia saltilloensis should be maintained as synonym of the well- known ñame of Senegalia roemeriana. Key words: Acacia roemeriana, Mimosoideae, morphometric analysis, multivariate analysis. Resumen: Antecedentes y Objetivos: Senegalia y Acacia son dos géneros de mimosoideas estrechamente rela¬ cionados. Acacia sensu lato es un grupo polifilético que puede ser dividido en los siguientes géneros: Vachellia , Senegalia , Acaciella y Mariosousa , quedando sólo como Acacia {sensu stricto ) “las especies australianas” y algunas de las Islas del Pacífico. Las especies americanas de Senegalia y las del nuevo género Mariosousa incluyen elementos de Acacia subgénero Aculeiferum y otras combinaciones nue¬ vas. Estamos de acuerdo con este criterio. Senegalia saltilloensis fue descrita por Britton & Rose en 1928, luego incluida en la sinonimia de S. roemeriana y más tarde considerada como especie válida, creándose una combinación nomenclatural nueva para el género Acacia. El objetivo de este estudio fue conocer la identidad de las plantas con el nombre poco conocido de Senegalia saltilloensis. Métodos: Se llevó a cabo un análisis morfométrico de 70 especímenes, con la evaluación de 21 carac¬ teres para encontrar la similitud entre Senegalia saltilloensis y Senegalia roemeriana. Resultados clave: Los resultados no muestran diferencias morfológicas significativas entre las dos entidades. Conclusiones: El nombre Senegalia saltilloensis debe mantenerse como parte de la sinonimia del nombre bien conocido de Senegalia roemeriana. Palabras clave: Acacia roemeriana, análisis morfométrico, análisis multivariado, Mimosoideae. Introduction A revisión of the Coahuila’s flora checklist led us to re-evaluate some ñames in the fam- ily Fabaceae. Senegalia Raf. is a genus of mimosoids (LPWG, 2017) closely related to Acacia Mili. It was described in 1838 by C.S. Rafinesque, as a segregation of Acacia “with legumes short stipitate, elliptic, membranaceous, compressed, with 2-3 seeds” 157 Villarreal-Quintanilla et al.: The identity oí Senegalia saltilloensis (Fabaceae) (Rafinesque, 1838). Standley (1922), in the treatment of the Trees and shrubs of México, did not inelude Senegalia. The genus was recognized by Britton & Rose (1928) among others; later Seigler et al. (2006b), transferred some of the species of Acacia subgenus Acnleiferum Vassal to Senega¬ lia, but Rico-Arce (2007) included all in Acacia. The genus Acacia sensn lato is considered poly- phyletic (Pedley, 1986; Maslin et al., 2003; Seigler et al., (2006a) as supported by molecular studies (Miller and Bayer, 2001; Luckow et al., 2003), including a series of subgroups. According to Maslin et al. (2003), there is a strong evidence suggesting that Acacia should be divid- ed in the genera Vachellia Wight & Arn., Senegalia , Aca- ciella Britton & Rose, Acacia and Mariosousa Seigler & Ebinger, considering that the latter is a polyphyletic group of species (Gómez-Acevedo et al., 2010; 2015). Accord¬ ing to this classification, Acacia sensu stricto is restrict- ed to the “Australian group of species” (Maslin, 2008) and some others in the Pacific Islands (Pedley, 1978). In America, Senegalia ineludes most of the species oí Acacia subgenus Acnleiferum and some other new nomenclatural combinations for the genus (Seigler et al., 2006b; Glass and Seigler, 2006). Some other species of the subgenus are included in the new genus Mariosousa (Seigler et al., 2006a). Currently, we are accepting this segregation. The plants named as Senegalia are distinguished by having prickles and no stipular spines, petioles with glands and absence of phyllodes, pedicellate ovaries with glands at the base, and porate pollen grains (Seigler et al., (2006b) Senegalia saltilloensis was described by Britton & Rose (1928) selecting as the type E. Palmer 169 , from near Saltillo, Coahuila. A Latin diagnosis is not included, neither a “holotype” was designated, and four to five du- plicates are currently amiotated as isotypes at A, BM, MO, NY, and US. The US herbarium sample has the annotation as holotype made by C. Glass (2003). The NY duplicate has confusing aimotations, as an isotype by C. E. Glass in 2003 and as holotype by D. S. Seigler & J. E. Ebinger in 2013. Glass & Seigler (2006) designated this duplicate also as lectotype, which seems more appropriate. These aimo¬ tations as different “types” is probably due to the fact that N.L. Britton at NY and J.N. Rose at US published frequent- ly in collaboration (Rzedowski et al., 2009), making it diffi- cult to know which sample is the original “ty pe”. While many of the species ñames in Senegalia giv- en by Britton & Rose were reduced to synonymy (Sei¬ gler et al., 2006b), S. saltilloensis was included under S. roemeriana. Besides the type material, no other herbari¬ um specimen was found with the ñame Senegalia saltil¬ loensis. The ñame remained in Senegalia for almost 80 years. Then, Seigler et al. (2006b) included it as a syn- onym of Y roemeriana (Scheele) Britton & Rose (1928), but Rico-Arce (2007) considered that S. saltilloensis is a different species from S. roemeriana and transferred it to Acacia, publishing it as a new nomenclatural combi- nation. Tropicos.org from the Missouri Botanical Garden (TROPICOS, 2016) and The Plant List from the Royal Botanical Gardens at Kew (The Plant List, 2016) follow this nomenclature and consider it as a ñame in current use. To establish the identity of the species, several collections near Saltillo were made. As the type locality of Senegalia saltilloensis is not clearly defined, we followed the lo- calities visited by another collector of those tunes, C.G. Pringle, who used to travel by train around México. From Saltillo he moved southwards into the mountains (Davis, 1936), so we assurne that the lower slopes of the Sierra de Zapalinamé are the most probable places where the specimens of Y. saltilloensis could be found. A detailed observation of its morphology took us to the well-known Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose (1928), with a wide distribution and morphological variation. On this basis, we decided to compare both species. Materials and Methods A total of 62 samples of Senegalia roemeriana from the herbaria ANSM, ASU, CFNL, DES, ENCB, HIN, MEXU, and USU were examined (Thiers, continuously updated) (Table 1). These collections are a good represen- tation of this species. hi addition, eight samples from the Saltillo area, including the amiotated “type” material of Senegalia saltilloensis were included (ANSM, NY, US). The revisión of the herbarium specimens had the purpose 158 ActaBotanicaMexicana122:157-163 Enero 2018 Table 1: List of specimens examined for the similarity analysis. Specimen Species Collector Number collection Collection date Locality State Herbarium 1 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 20881 5.VII.2011 Bustamante N.L. CFNL 2 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 21856 13.V.2012 Iturbide N.L. CFNL 3 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose M. González 3969 3.IX.2006 Sierra Mojada Coah. CFNL 4 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 12745 14.VI.2001 Santa Catarina N.L. CFNL 5 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 12172 14.IV.2011 Bustamante N.L. CFNL 6 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 12917 6.VII.2001 Villaldama N.L. CFNL 7 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 2078 31.VI.1991 Castaños Coah. ANSM, CFNL 8 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 12196 15.IV.2001 Villaldama N.L. CFNL 9 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 6915 4. V. 1997 Aldama Chih. CFNL 10 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 7515 25.VII.1997 Manuel Benavides Chih. ANSM, CFNL 11 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose T. Caldera s.n. 4. VIL 1975 Galeana N.L. CFNL 12 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 11676 26.VII.2000 Lampazos N.L. CFNL 13 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 607 6. VIII. 1985 Linares N.L. CFNL, MEXU 14 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose N. Reíd s.n. 13.V.2012 Linares N.L. CFNL 15 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose B. Treviño 530 5.IX.1985 Linares N.L. CFNL 16 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 1575 5. VIL 1989 Iturbide N.L. ANSM, CFNL 17 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. A. Villarreal 5577 10.III. 1990 Ramos Arizpe Coah. ANSM 18 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. S. Marroquín 3689 8.IV. 1978 Ramos Arizpe Coah. ANSM 19 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose M. A. Carranza 974 12.X.1991 Ocampo Coah. ANSM 20 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose M. A. Carranza lili 11 IX 1991 Ocampo Coah. ANSM 21 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 637 27. VIII. 1986 Linares N.L. ANSM, MEXU 22 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 1121 25.VI.1987 Santiago N.L. ANSM 23 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose A. Rodríguez s.n. 12.V.1989 Ramos Arizpe Coah. ANSM 24 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. Wehbe 23 19.IV. 1986 Múzquiz Coah. ANSM 25 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose A. Rodríguez 911 8.VI.1987 Ocampo Coah. ANSM 26 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose M. A. Carranza 1310 26.III. 1992 Múzquiz Coah. ANSM 27 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose 0. Mares 760 17.X.2005 Guadalcazar S.L.P. ANSM 28 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose A. García 2621 6. VIL 1997 Jiménez Chih. ANSM 29 Senegalia saltilloensis Britton & Rose J. A. Encina 4497 19.IV.2015 Saltillo Coah ANSM 30 Senegalia saltilloensis Britton & Rose J. A. Encina 4575 30.III.2015 Saltillo Coah ANSM 31 Senegalia saltilloensis Britton & Rose J. A. Encina 5465 09.VI.2016 Saltillo Coah ANSM 32 Senegalia saltilloensis Britton & Rose E. Palmer 169 1.V.1898 Saltillo Coah. NY 33 Senegalia saltilloensis Britton & Rose E. Palmer 169 1.V.1898 Saltillo Coah. US 159 Villarreal-Quintanilla et al.: The ¡dentity oí Senegalia saltilloensis (Fabaceae) Table 1: Continuation. Specimen Species Collector Number collection Collection date Locality State Herbarium 34 Senegcüia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. A. Encina 5131 27.111.2015 Múzquiz Coah. ANSM 35 Senegalia saltilloensis Britton & Rose J. A. Encina 4932 21.VII.2015 Saltillo Coah. ANSM 36 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose S. I. Vielma s.n. 3.III.1979 Ocampo Coah. ANSM 37 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. A. Villarreal 3223 25.X.85 Nadadores Coah. ANSM 38 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose A. Rodríguez 272 a 11.VI.1981 Parras Coah. ANSM 39 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose M. A. Carranza 342 27.111.1992 Ocampo Coah. ANSM 40 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose G. B. Clinton 24178 19.V.1994 Linares N.L. ANSM 41 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose M. A. Carranza 2095 20. VIH. 1994 Ocampo Coah. ANSM 42 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose G. B. Hinton 24179 19.V.1994 Linares N.L. ANSM 43 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose S. L. Hatch 5405 22.IV. 1988 San Angelo Tex. ANSM 44 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose 0. L. Briones 1459 6.XII. 1984 San Miguel Tamps. ANSM, ENCB 45 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Estrada 1519 15.VI.1989 Iturbide N.L. ANSM 46 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. S. Marroquín 3689 8.IV.1979 Ramos Arizpe Coah. ANSM 47 Senegalia saltilloensis Britton & Rose J. A. Encina 4575 30.IV.2015 Saltillo Coah. ANSM 48 Senegalia saltilloensis Britton & Rose J. A. Encina 4497 19.IV.2015 Saltillo Coah. ANSM, MEXU 49 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose A. Rodríguez 1081 31.111.1989 Múzquiz Coah. ANSM 50 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose G. B. Hinton 21230 21.IV. 1991 Iturbide N.L. HIN 51 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose G. B Clinton 21474 13.IX.1991 Iturbide N.L. HIN 52 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose G. B. Hinton 22170 24.VII.1972 Galeana N.L. HIN 53 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose S. Walker s.n. 29.IV. 1976 Val Verde Tex. usu 54 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose D. J. Pinkava 5468 12.VI.1968 Cuatro Ciénegas Coah. ASU 55 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose W. Hodgson 9049 8.IV.1995 Brewster Tex. DES 56 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. Orozco 10154 2.IÍI.1993 Tolimán Qro. ENCB 57 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. Orozco 10171 2.III.1993 Tolimán Qro. ENCB 58 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Ramírez 263 16.III. 1980 Monterrey N.L. ENCB 59 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. Orozco 10727 23. VIII. 1994 Cadereyta Qro. ENCB 60 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose G. Borja 227 05.IV. 1961 Sierra Mojada Coah. ENCB 61 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose R. Grether 636 22.IV. 1977 Monclova Coah. MEXU 62 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose T. Wendt 1423 05.IV. 1974 Acuña Coah. MEXU 63 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose M. Carranza 976 12.X.1991 Ocampo Coah. MEXU 64 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose M. Carranza 2141 21. VIII. 1994 Ocampo Coah. MEXU 65 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. Henrickson 15210 8. VIH. 1976 Ocampo Coah. MEXU 66 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. Henrickson 23102 15.X.2002 Ocampo Coah. MEXU 67 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose A. Uzzell 29 22.VI.1941 Hidalgo Tex. ENCB 160 Acta Botánica Mexicana 122:157-163 Enero 2018 Table 1: Continuation. Specimen Species Collector Number collection Collection date Locality State Herbarium 68 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose E. Juárez s.n. 2.X.1976 Jiménez Chih. ENCB 69 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose A. Yen 13352. 23.111.2002 Santiago N.L. MEXLJ 70 Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose J. Henrickson 16202 16. V. 1977 Monclova Coah. MEXU of comparing and analyzing the morphological variation of the two related taxa. A series of selected characters that can be evaluated from herbarium samples were taken from each specimen. A total of 70 samples were evaluated as represen- tative of the morphological diversity of both species and Senegalia saltilloensis and S. roemeriana were considered as OTUs (Operational Taxonomic Units). Anumber of 21 characters were selected as elements of informative val¬ ué (Table 2). A stereomicroscope Labomed model CSM2 (U.S.A.) and a vemier Mitutoyo series 1505 (Japan) were used to observe details and take measurements. The data were analyzed by the Detrended Correspondence Analy- sis (DCA), using the CANOCO versión 4.5 software (ter- \/ Braak and Smilauer, 2002). Results and Discussion We graphically presented axis I (eigenvalue of 0.085 and a cumulative percentage of variance of 29.2%) and axis II (eigenvalue of 0.051 and a cumulative percentage of variance of 46.6%) of the DCA. The ordination diagram shows that the specimens analyzed are positively cor- related with axis I (Figure 1), most samples of Senega¬ lia saltilloensis and S. roemeriana are mixed and placed cióse to the center of the ordination diagram. The group located at the extreme of both axes indicates morpholog¬ ical variation proper of the species. Some of the numbers at the upper right (19, 49, 59, 47, 48, 39, 46) are speci¬ mens without fruits and the ones on the right (68, 57, 38, 25, 43, 41, 16, 33) have no flowers. Additionally, Figure 1 shows all the elements grouping in one aggregate, including the samples from the Saltillo area. The detailed examination of the lecto- type (sample 32) and isolectotype (33), as well as the original description of Senegalia saltilloensis led us to consider the presence of prickles on the stem and the Table 2: Characters used in the Detrended Correspondence Analysis (DCA). 1 Stem pubescence: 0=glabrous to slightly pubescent, l=densely pubescent. 2 Stem: 0=no prickly, l=prickly. 3 Petiole length. 4 Leaf pubescence: 0=absent, l=present. 5 Leaf rachis: 0=no prickly, l=prickly. 6 Number of pinnae. 7 Number of leaflets per pinna. 8 Leaflet shape: 0=elliptic, l=oblong. 9 Leaflet length. 10 Leaflet width. 11 Leaflet midrib: 0-centric, l=excentric. 12 Number of capitula per ráceme: 0=1, 1=2 or more. 13 Flower pubescence: 0=absent, l=present. 14 Flower length. 15 Peduncle length. 16 Legume shape: 0=straight, l=curved. 17 Legume length. 18 Legume width. 19 Legume base: 0=rounded, l=cuneate. 20 Legume pubescence: 0=absent, l=present. 21 Altitude: 0=300-1000 m, 1=1001-1800 m. 161 Villarreal-Quintanilla et al.: The ¡dentity oí Senegalia saltilloensis (Fabaceae) Figure 1: DCA showing the grouping results of Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose (black circle) and Senegalia saltilloensis Britton & Rose (blue diamond), following a similarity analysis. fruit slightly curved, flat and with the cunéate base as the key characters to sepárate this taxon from S. ro¬ emeriana. The revisión of the herbarium specimens of S. roemeriana showed that the abovementioned charac¬ ters are part of the morphoplasticity of the species. The plants range from having branches armed with sparse very small fine prickles to abundant stronger prick- les. Additionally, the leaf rachis can also be prickly, the leaflets glabrous to pubescent, the legume 2-4 cm wide, glabrous to puberulent, with the base cunéate to rounded. CONCLUSIONS The results support the synonymy published by Seigler et al. (2006b), considering the ñames Senegalia saltillo¬ ensis and the combination Acacia saltilloensis published by Rico-Arce (2007) as synonyms of the previous ñame Senegalia roemeriana. As a consequence, the nomenclature of the species should be: Senegalia roemeriana (Scheele) Britton & Rose, N. Amer. Fl. 23(2): 115. 1928 = Acacia roemeriana Scheele, Linnaea 21(4): 456. 1848. TYPE: UNITED STATES OF AMERICA. Texas, western Texas, Austin, Rómer s.n. (holotype: B, probably destroyed). = Senegalia saltilloensis Britton & Rose, N. Amer. Fl. 23(2): 115. 1928. TYPE: MEXICO. Coahuila, near Saltil¬ lo, E. Palmer 169 (lectotype: NY, designated by Glass & Seigler (2006); isolectotypes: BM, MO, US) = Acacia saltilloensis (Britton & Rose) L. Rico, Amer. Sp. Acacia 166. 2007. Authors contributions JAVQ y EEC designed the study. JAV y JAED made the analysis. All the authors contributed to the revisión and discussion of the manuscript. Financial support The study was supported by the Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (project 40012100/Plantas endé¬ micas y raras de Coahuila). Acknowledgements To the reviewers and the editor for improving the manu¬ script presentation. Literature cited Britton, N. L. and J. N. Rose. 1928. Senegalia. North American Flora 23(2): 106-120. Davis, H. B. 1936. Life and work of Cyrus Guemsey Pringle. University of Vermont. Burlington, USA. 756 pp. Glass, C. E. and D. S. Seigler. 2006. A new combination in Senegalia and typification of six New World Acacia ñames. Taxon 55(4): 993-995. DOI: http://dx.doi. org/10.2307/25065694 Gómez-Acevedo, S., L. Rico-Arce, A. Delgado-Salinas, S. Magallón and L. E. Eguiarte. 2010. Neotropical mutualism between Acacia and Pseudomyrmex : Phylogeny and divergence times. Molecular Phylogenetics and 162 ActaBotanicaMexicana122:157-163 Enero 2018 Evolution 56: 393-408. DOI: http://dx.doi.Org/10.1016/j. ympev.2010.03.018 Gómez-Acevedo, S., L. Rico-Arce, A. Delgado-Salinas, S. Magallón and L. E. Eguiarte. 2015. Análisis molecular del género Acacia (Leguminosae, Mimosoideae), con énfasis en el grupo mirmecófilo. In: Fortunato, R. H. (ed.). V Conferencia Internacional de Leguminosas (VILC). Ediciones CICCUS. Buenos Aires, Argentina. Pp. 201.223. LPWG. 2017. A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny. Taxon 66(1): 44-77. DOI: http://dx.doi. org/10.12705/661.3 Luckow, M., J. T. Miller, D. J. Murphy and T. Livshultz. 2003. A phylogenetic analysis of the Mimosoideae (Leguminosae) based on chloroplast DNA sequence data. In: Klitgaard, B. B. and A. Bruneau (eds.). Advances in Legumes Systematics. Royal Botanical Gardens, Kew. Kew, UK. pp. 197-220. Maslin, B. R. 2008. Generic and subgeneric ñames in Acacia following retypification of the genus. Muelleria 26(1): 7-9. Maslin, B. R., J. T. Miller and D. S. Seigler. 2003. OverView of the generic status of Acacia (Leguminosae: Mimosoideae). Australian Systematic Botany 16(1): 1-18. DOI: http:// dx.doi.org/10.1071/SB02008 Miller, J. T and R. J. Bayer. 2001. Molecular phylogenetics of Acacia (Fabaceae: Mimosoideae) base on the chloroplast MATK coding sequence and flanking TRNK intron spacer región. American Journal of Botany 88(4): 697-705. Pedley, L. 1978. A revisión of Acacia Mili. In Queensland. Austrobaileya 1: 75-234. Pedley, L. 1986. Derivation and dispersal of Acacia (Leguminosae), with particular reference to Australia, and recognition of Senegalia and Racosperma. Botanical Journal of the Linnean Society 92: 219-254. DOI: http:// dx.doi.org/10.1111/j. 1095-8339.1986.tb01429.x Rafinesque, C. S. 1838. New genera and species of trees and shrubs of North America, and other regions of the earth. Sylva Telluriana. p. 119. Rico-Arce, M. L. 2007. American species of Acacia (Leguminosae: Mimosoidea). Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D.F., México. 207 pp. Rzedowski, J., G. Calderón de Rzedowski and A. Butanda. 2009. Los principales colectores de plantas activos en México entre 1700 y 1930. Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío; Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Pátzcuaro, México. 133 pp. Scheele, A. 1848. Beitráge zur flor von Texas. Linnaea 21(4): 453-472. Seigler, D. S., J. E. Ebinger and J. T. Miller. 2006a. Mariosousa , a new segregate genus from Acacia s.l. (Fabaceae, Mimo¬ soideae) from Central and North America. Novon 16(3): 413-420. DOI: 10.3417/1055-3177(2006)16[413:mans- gf]2.0.co;2 Seigler, D. S., J. E. Ebinger and J. T. Miller. 2006b. The genus Senegalia (Fabaceae: Mimosoideae) from the New World. Phytologia 88(1): 38-96. Standley, P. C. 1922. Mimosaceae. Contributions of the U.S. National Herbarium 23(2): 348-349. ter Braak C. J. F. and P. Smilauer. 2002. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user’s guide: software for canonical community ordination (versión 4.5). Microcomputer Power, Ithaca. The Plant List. 2016. Versión 1.1. Internet publication http:// www.theplantlist.org (consulted march 2017). Thiers, B. [continuously updated], Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical GardeiTs Virtual Herbarium. http:// s weetgum. ny bg. org / Science/ih J. TROPICOS. 2015. Tropicos.org Missouri Botanical Garden. http://www.tropicos.org 163 Acta Botánica Mexicana núm. 122 Enero 2018 abm.ojs.inecol.mx